三羧酸循环整理(打印版)
-三羧酸循环(推荐完整)
琥珀酸脱氢酶也有立体专一性，只形成反式异构体延胡索酸（反丁 烯二酸），不形成顺式异构体马来酸（顺丁烯二酸）。马来酸不能
黄素辅酶 有两种从维生素B2或核黄素 (riboflavin)衍生出来的辅酶： ·黄素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide, FAD） ·黄素单核苷酸（flavin mononucleotide, FMN）。
异咯嗪
核糖醇
核黄素
黄素单核苷酸
黄素腺嘌呤二核苷酸
还原的黄素需要再氧化以便使琥珀酸脱氢酶能再参与反应。因琥珀 酸脱氢酶可直接与位于线粒体内膜的电子传递系统联接，琥珀酸脱 氢产生的还原的黄素（FADH2)可以转移到酶的铁硫中心，然后进入 电子传递系统再氧化。
三羧酸循环的8个反应可写成一个化学平衡方程，总反应式为：
乙酰辅酶A + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi → 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoA-SH + GTP
在动物中，琥珀酰CoA合成酶反应形成的GTP在能量上与ATP相等。在后面的讨论 中将用ATP代替GTP。
+
+
在标准热力学条件下，平衡有利于逆反应。但是在生理条件下，反应产物草酰乙
酸因不断合成柠檬酸而减少，使其在细胞中浓度极低，约少于10-6mol/L，使反应 向右进行。
生物化学 - 第09章 三羧酸循环(07级)-文档资料
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4. α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰 CoA
在-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下-酮戊二酸氧 化脱羧生成琥珀酰CoA(succinyl-CoA)； 该脱氢酶复合体的组成及催化机理与丙酮酸脱氢 酶复合体类似。
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5. 琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反应
琥珀酰CoA合成酶催化，琥珀酰CoA的高能硫酯键水
或三羧酸循环中其他产物；
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表面上看来，草酰乙酸在三羧酸循环中是不会 消耗的，但实际上它可被反复利用。 TAC 中的中间代谢物能够转变为其他物质，借 以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。 例如： 草酰乙酸 α-酮戊二酸 柠檬酸 琥珀酰CoA 天冬氨酸
谷氨酸
脂肪酸 卟啉
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草酰乙酸的来源如下：
柠檬酸 裂解酶
常重要的作用。
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五、TCA循环中的多种酶以复合体形式 存在于线粒体
代谢区室（metabolons）
TCA循环中的酶在线粒体中是以多种酶组成的复 合体形式存在，这种酶复合体被称为代谢区室。
作用：具有高效介导中间产物流通的功能，将代谢 中间产物从一种酶传递给另一种酶。
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第三节 三羧酸循环的生理意义
柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸→α-酮戊二酸 丙酮酸 ↑ ↓ 草酰乙酸 ← 苹果酸 ← 延胡羧酸 ← 琥珀酸
后来Zynen证实丙酮酸→乙酰CoA.
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TCA循环最初是建立在实验基础上的推理假说。
酶的研究：证实并阐明了该循环的细节。
同位素标记代谢物研究：证实TCA循环， 如：丙酮酸或乙酸酯分子中特定碳原子的13C或
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（二）TCA循环中间产物是合成糖、脂肪酸 和氨基酸的前体
三羧酸循环
糖有氧氧化：三羧酸循环：（乙酰COA—CO2+H2O+ATP）1.此循环是以乙酰COA和草酰乙酸缩合生成柠檬酸（三羧基化合物）故称TAC也可称柠檬酸循环，或Krebs循环。
2.在柠檬酸合酶催化下，乙酰COA中的乙酰基与草酰乙酰缩合生成柠檬酸并释放出HS-COA。
3.在顺乌头酸酶的催化下，柠檬酸先脱水成顺乌头酸，再加水，异构化生成异柠檬酸。
4.在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸发生氧化（脱氢）脱羧反应转变生成a-酮戊二酸，脱下的氢由NAD+接受生成NADH+H+脱羧产生CO2。
5.在a-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下，发生氧化（脱氢）脱羧反应转变生成琥珀酰COA，脱下的氢由NAD+接受生成NADH+H+脱羧产生CO2。
6.在琥珀酸硫激酶催化下可将其分子中的高能硫脂键的能量转移给GDP生成GTP，本身则转变为琥珀酸。
7.在琥珀酸脱氢酶催化下，琥珀酸脱氢氧化成为延胡索酸，脱下的氢由辅酶FAD接受生成FADH2。
8.在延胡索酸酶催化下，延胡索酸加水生成苹果酸。
9.在苹果酸脱氢酶催化下，苹果酸脱氢生成草酰乙酸，脱下的氢由其辅酶NAD+接受生成NADH+H+。
所生成的草酰乙酸可在次和另一个乙酰COA缩合形成柠檬酸，进入新一轮的TAC反应。
乙酰草酰成柠檬，柠檬又成a-酮，琥酰琥酸延胡索，苹果落在草丛中。
进行一次循环共生成10分子ATP。
TAC（三羧酸循环）反应的特点：1.TAC是在线粒体内进行的单向不可逆的循环反应，必须在有氧条件下方可进行。
2.TAC是由草酰乙酸和乙酰CoA缩合成柠檬酸开始反应每循环一周消耗一个乙酰基。
反应过程中有两次脱羧（生成2CO2）四次脱氢（生成3NADH+H+，1FADH2）一次底物磷酸化反应生成GTP共生成10分子的ATP。
三羧酸循环记忆口诀精编版
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从前有一个柠檬（1）去海边，她遇到了一只乌贼（2），柠檬与乌贼一见钟情，于是柠檬追随乌贼住在了海里，变异成了异柠檬（3）。
时光飞逝，异柠檬渐渐褪去青涩（异柠檬酸脱氢酶），有一天，在一丛水草之间，她发现了隐
居在其中的一颗琥珀（4），她们发现彼此竟然如此相像！于是她们在两棵梧桐树（5）下郑重地结拜成了姐妹，从此大家就叫柠檬“琥珀腐妹”（7）（可见
柠檬是个腐女喔喔）。
后来大家认为此名过长，于是乎她有有了第二个名字——“酸琥珀”（8）。
柠檬有一个表弟住在盐湖城（9），名叫苹果（10）。
一年夏天柠檬去看
她的表弟，中途不幸遭遇车祸身亡（为了使故事显得有深度，我编成了悲剧……）。
人们追究这个传奇柠檬的身世，发现她是草酰乙酸（11）和乙酸腐妹A（11）的女儿，她的外公叫丙酮酸，外婆叫腐妹A（一家子都是腐女orz）。
其实，在柠檬去看苹果的时候，苹果并不在家，他正巧去探望柠檬的老爸——草酰乙酸了（11）。
1点位：柠檬酸
2点位：顺乌头酸
3点位：异柠檬酸
4点位：草酰琥珀酸
5点位：α-酮戊二酸
7点位：琥珀酰辅酶A
8点位：琥珀酸
9点位：延胡索酸
10点位：苹果酸
11点位：草酰乙酸+乙酸
丙酮酸+辅酶A→乙酰辅酶A
1。
糖酵解三羧酸循环总结归纳
精心整理在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
整个糖酵解化学1.糖酵解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸途径的共同部分。
2.糖酵解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，可以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4）。
图5-4丙酮酸在呼吸和物质转化中的作用3.通过糖酵解，生物体可获得生命活动所需的部分能量。
对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。
4.糖酵解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。
二、发酵作用生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵(alcoholfermentation)过程中,糖类经过糖酵解生成丙酮酸。
然后,丙酮酸先在丙酮酸脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作用下脱羧生成乙醛。
CH3COCOOH→CO2＋CH3CHO(5-5)乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的作用下，被还原为乙醇。
CH3CHO＋NADH＋H+→CH3CH2OH＋NAD+(5-6)在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lacticaciddehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵(lactatefermentation)。
CH3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的NADH＋H+，一般来自于糖酵解。
三羧酸循环
糖原分解与糖原合成二条途径总结如下：
糖原
去分支酶
分支酶
转移酶
糖原合成酶(关键酶)
糖原 （关键酶）磷酸化酶
UDPG 焦磷酸化酶
分解
G – 1－P
变位酶
糖原 合成
H2O (肝)葡萄糖-6-磷酸酶
G – 6－P
ADP 葡萄糖激酶（肝）
Pi
ATP
葡萄糖
注：（骨骼肌C内缺乏此酶，故肌糖原只能分解为G-6-P，经糖酵解生成乳酸，由乳酸循环 运输到肝脏，再经糖异生转变成葡萄糖或肝糖原。）
三.
五、TCA中碳骨架的不对称反应
乙酰COA经TCA，产生2 CO2；草酰乙酸经循环可再次生成。但是用同位素 14C、 13C分别标记乙酰COA的甲基和羰基碳，发现在第一轮循环中没有
标记的CO2释放，说明第一轮循环释放的二个碳原子并非乙酰COA的碳原子。 （P101 图13-11、12）
有人解释其原因是顺 乌头酸酶与柠檬酸结 合不对称，脱水时 H 仅来自草酰乙酸，故 TCA第一轮没有标记 的CO2出现。
第六节 糖的异生
糖的异生即形成“新”糖的意思，是指从非糖物质合成葡萄糖的过程 。 一、 糖异生的生理意义
（3）生糖氨基酸可经此途径转变成葡萄糖，是氨基酸代谢途径之一。
例：天冬氨酸
草酰乙酸
丙酮酸…… G
一. 二、 糖异生的途径
4. 6-磷酸果糖至葡萄糖
6-磷酸果糖至葡萄糖经酵解途径逆向变成6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖6-磷酸
（4C） 4-P赤藓糖
6-P果糖 （6C）
5-P木酮糖 3 C
3-P甘油醛 （3C）
2C
6-P果糖 （6C）
HMP总反应式为：
3（G-6-P）+ 6 NADP+ + 3 H2O
生物化学三羧酸循环知识点的记忆
三羧酸循环记忆
一：糖无氧酵解过程中的“１、２、３、４”
１：1分子的葡萄糖
２：此中归纳为：6个2
（１）2个阶段；经过2个阶段生成乳酸（葡萄糖－－丙酮酸－－乳酸）
（２）2个磷酸化（葡萄糖－－６-磷酸葡萄糖、６-磷酸果糖－－１，６-双磷酸糖）；
（３）2个异构化，即可逆反应（６-磷酸葡萄糖－－６-磷酸果糖、３-磷酸甘油酸－－２-磷酸甘油酸）；
（４）2个底物水平磷酸化（１，３-二磷酸甘油酸－－３-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮酸－－丙酮酸）；
（５）2个ＡＴＰ消耗（两个磷酸化中消耗了），净得2个分子的ＡＴＰ；
（６）产生2分子ＮＡＤＨ（１个ＮＡＤＨ＝３个ＡＴＰ）
３：整个过程需要3个关键酶（第一步：己糖激酶、第二步：６－磷酸果糖激酶－１、第三步：丙酮酸激酶）
４：生成４分子的ＡＴＰ．
二：糖有氧氧化中的“１、２、３、４、５、６、７”
１：1分子的葡萄糖
２：2分子的丙酮酸、2个定位（胞浆、线粒体）
３：3个阶段：（１）糖酵解途径生成丙酮酸
（２）丙酮酸生成乙酰ＣＯ-Ａ
（３）三羧酸循环和氧化磷酸化
４：三羧酸循环中的４次脱氢反应生成３个ＮＡＤＨ和１个ＦＡＤＨ2
５：三羧酸循环中第５步反应：底物水平磷酸化是此循环中唯一生成高能磷酸键的反应
６：期待有人总结
７：整个有氧氧化需７个关键酶参与：己糖激酶、６－磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、拧檬酸合酶、异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体。
三羧酸循环全解
柠檬酸合酶催化的反应
氟代乙酸在细胞内的代谢转变及其对TCA循环的影响
柠檬酸合酶的两种构象
反应2：顺乌头酸酶
☻也是亚砷酸的作用对象
反应5：琥珀酰-CoA合成酶
TCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应
☻ATP或GTP被合成 ☻它的催化过程牵涉到一系列高能分子的
形成，因此能量的损失微乎其微 ☻反应机制涉及一个磷酸组氨酸
琥珀酰-CoA合成酶的反应机理
反应6：琥珀酸脱氢酶
产生FADH2
☻此酶实际上是呼吸链复合体II的主要 成分
30或31或32
三羧酸循环中间物的去向
草酰乙酸的回补反应
乙醛酸循环
植物和微生物的三羧酸循环的变化形式
☺ 在每一轮循环中，前者有两分子乙酰-CoA进入 ☺ 只产生NADH，但不产生FADH2 ☺ 无底物水平磷酸化反应，因此 不产生ATP ☺ 不生成CO2，无碳单位的损失，净合成了糖异生
的前体——苹果酸
合成ATP的方式
合成ATP的量
糖酵解（包括氧化磷酸化） 己糖激酶 PFK-1 磷酸甘油酸激酶 丙酮酸激酶 甘油醛-3-磷酸脱氢酶 （NADH）
丙酮酸脱氢酶系
三羧酸循环 异柠檬酸脱氢酶（NADH） α-酮戊二酸脱氢酶系（NADH） 琥珀酰-CoA合成酶 琥珀酸脱氢酶（FADH2） 苹果酸脱氢酶（NADH）
丙酮酸跨线粒体内膜的转运
丙酮酸脱氢酶系的结构和组成
缩写 酶活性
亚基数目 （个数）
辅助因子 维生素 辅助因 催化的反应 前体 子类型
三羧酸循环知识点总结
三羧酸循环知识点总结一、三羧酸循环的基本概念1. 三羧酸循环是什么三羧酸循环是将摄入的能量源（如葡萄糖、脂肪酸等）转化为能量的一种重要的代谢途径。
2. 作用和功能三羧酸循环是细胞利用有机物或无机物燃料得到能量的途径之一，各种异性物质如糖类、脂肪、蛋白质都可以通过TCA循环生成能量。
3. TCA循环与其他代谢途径的关系三羧酸循环与糖原、脂肪合成途径息息相关。
三羧酸循环的旁路还被证实与蛋白质代谢有着密切的联系。
二、TCA循环的酶1. 三羧酸循环中的酶及其作用三羧酸循环是一个由8个酶催化的循环，在这个过程中，大量的NADH和FADH2被生成。
2. 各个酶的催化作用（1）顶脒酸脱羧酶（pyruvate dehydrogenase complex，PDC）：催化丙酮酸脱羧生成乙醛与CO2。
（2）异丙酮酸脱羧酶（Iso-propyl malate dehydrogenase）：催化异丙酮酸脱羧生成乙酰辅酶A。
（3）白梨醇酸变换酶（Fumarate hydratase）：催化白梨醇酸加水生成丙二酸。
（4）橙酸合成酶（Cis-aconitase）：对白梨醇酸与水合橙酸间的变换起着催化作用。
（5）橙酸脱水酶（Aconitate hydratase）：对水合橙酸的脱水起着催化作用。
（6）酒石酸脱羧酶（Oxaloacetate decarboxylase）：将水合橙酸脱羧生成酮橙酸。
3. 每个酶的特性和底物三羧酸循环中的每个酶都有其特定的功能和底物，只有这样才能完成整个循环。
三、TCA循环的反应过程1. TCA循环的开始TCA循环的开始是乙醛辅酶A与顶脒酸脱羧酶的作用，生成三羧酸循环的第一个产物乳酸酸。
2. 每个反应步骤的催化作用三羧酸循环一共包括了8个不同的反应步骤，每个步骤中都有特定的酶催化特定的底物生成特定的产物。
3. 生成的产物TCA循环最终会得到大量的NADH和FADH2，这些将会参与线粒体内的电子传递链反应，从而生成大量的三磷酸腺苷（ATP）。
生物化学ii(苏维恒)20130329-三羧酸循环
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15
乙酰二氢硫辛酰胺
乙酰CoA 二氢硫辛酰胺
二氢硫辛酰胺转乙酰酶还催化乙酰硫辛酰胺上的乙酰基转 移给辅酶A生成乙酰辅酶A后，离开酶复合体，同时氧化 过程中的2个电子使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。
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16
硫辛酸
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17
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18
砷化物对硫辛酰胺的抑制作用
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19
甘油醛-3-磷酸氧化成1, 3-二磷酸甘油酸
甘油醛-3-磷酸
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
糖酵解中唯一的 脱氢反应
1,3-二磷酸甘油酸
砷酸盐是磷酸的类似物，可以代替磷酸结合到甘油酸 的1位，并很快水解，使得不能形成1,3-二磷酸甘油酸， 不能产生ATP，导致解偶联。
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20
还原型E2被氧化反应（三）
O
葡萄糖
C==O
CH3-C-SCoA
CH3 CoASH
乙酰CoA
CO2
丙酮酸
NAD+ NADH+H+
三羧酸 循环
葡萄糖的有氧分解
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3
➢概念
有氧氧化是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻底氧化分 解生成CO2和H2O的过程。
C6H12O6 + 6O2
6 CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP
丙酮酸脱 氢酶系
三种酶
E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶） E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶 E3-二氢硫辛酰胺脱氢酶。
五种辅助因子 焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、 COASH、FAD、NAD+
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10
丙酮酸脱氢酶复合体的组成
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三羧酸循环（柠檬酸循环、Krebs循环、TCA循环）：
是需氧生物普遍存在的代谢途径，。
是三大营养素（糖类、脂类、氨基酸）的最终代谢通路。
场所：真核生物的线粒体和原核生物的细胞质
步骤
①乙酰coA+草酰乙酸+H2O缩合形成柠檬酸+ HS—CoA
②柠檬酸脱水生成顺乌头酸+H2O（可逆）
③顺乌头酸的异构化反应：顺乌头酸加成H2O→异柠檬酸（可逆）
④-⑤第一次脱氢脱羧：异柠檬酸氧化脱羧生成α—酮戊二酸（可逆）
消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋，1CO2
⑥第二次脱氢脱羧：α—酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA （不可逆）
消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋，1CO2
⑦琥珀酸的形成
⑧第三次脱氢（FAD脱氢）：琥珀酸氧化生成延胡索酸（可逆）生成1FADH2
⑨水化作用：延胡索酸水化生成苹果酸（可逆）消耗1H2O
⑩第四次脱氢：苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸（可逆）消耗1NAD＋，生成1NADH＋H＋
乙酰辅酶A的形成机制：
两种同工酶：
NAD＋（辅酶--尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸）：电子受体，存于线粒体中，需Mg2＋。
NADP＋：电子受体，存于胞液中，需Mn2＋。
FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）：。