甜菜碱提高植物抗寒性的机理及其应用
甜菜碱的营养作用和应用效果
甜菜碱的营养作用和应用效果Revised as of 23 November 2020甜菜碱的营养作用和应用效果甜菜碱(Betaine)是首先在欧洲被发现的，它主要存在于甜菜糖的糖蜜中，故而得名，但其功效直到二十世纪七十年代才渐被认识。
甜菜碱普遍存在于动植物体内，是动物代谢的中间产物，在营养物质的代谢中起着十分重要的作用，近年来，欧美一些国家相继在畜禽生产和水产养殖中进行了大量的研究，证实了甜菜碱是动物机体内重要的甲基供体，参与氨基酸和脂肪的代谢，调节动物体内渗透压，具有促进生长、改善胴体组成、提高肉质、提高水产饵料的诱食性等功效。
随着甜菜碱化学合成方法的进一步成熟，生产成本不断降低，已广泛应用于畜禽配合饲料中，在水产饲料和观赏动物饲料中使用也已十分普遍，大量试验研究表明，甜菜碱是一种无毒、无害、无污染的新型多功能添加剂。
一、甜菜碱的理化特性(一)、甜菜碱的化学结构甜菜碱是—种季铵型生物碱，又名甘氨酸甜菜碱、三甲基甘氨酸等，化学名称为N-N-N-三甲基甘氨酸内盐，分子式C5H11NO2,分子量，其化学结构与氨基酸、胆碱相似。
(二)、甜菜碱的理化特性纯品天然甜菜碱为微棕色流动性结晶粉末，能耐高温，熔点293℃；合成纯品甜菜碱则为白色或淡黄色结晶粉末，熔点301℃～305℃；有较强的吸水性，极易潮解，并释放出三甲胺；在水中极易溶解(160g／100g水)，易溶于甲醇，微溶于乙醇，在氯仿或乙醚中不溶。
(三)、甜菜碱的安全性甜菜碱本身是动物体内的代谢中间产物，经大量实验证明，甜菜碱及其盐类无毒、无害、无污染，其小鼠半数致死量(LD50)在11，000m9／kg，对动物无致畸、致癌、致突变作用，是公认的安全物质。
二、甜菜碱的生产工艺(一)、天然提取法甜菜糖蜜是提取天然甜菜碱的主要原料，提取工艺主要有两种，一是离子交换法，此方法是将稀释的糖蜜流经强阳离子交换树脂柱和其它成份分离而留在柱内，后用稀氨水洗脱甜菜碱，洗脱液再流经强阴出了交换树脂，洗出液经蒸发、脱色、结晶、过滤制得甜菜碱；另一种普遍使用的方法是离子排斥法，此方法是将糖蜜导入填充有聚乙烯-二乙烯树脂的色谱分离柱(树脂交联二乙烯苯％，柱温80℃左右，料液流速接近色谱系统临界速度)，用水洗脱色谱分离树时，盐、糖及甜菜碱依次排出得以分离，再将收集液经蒸发、浓缩、三段结晶、过滤制得纯度约98％的无水或一水甜菜碱。
甜菜碱的营养机理及在生产中的应用
以降低饲料成本 。 甜菜碱是高效 的甲基供体 ， 能替代蛋氨酸和胆碱 的供 甲基功能 ， 在动物代谢 中可提供活性 甲基 ， 并证 实具有 甲基供体功能的营养素还有胆碱和蛋氨酸。 甜菜碱可保证参与动物体 内各种生化反应 的甲 基需要 ， 以确保核酸、 白质的正 常合成代谢 。甜菜 蛋 碱 促进 猪 体 蛋 白质 的合 成 ，主要 体 现在 眼肌 面 积 的 增 加上 。 甜菜碱能促进脂肪代谢 ， 提高瘦肉率 ， 增强免疫 功能。甜菜碱是通过影响肌 肉中肉碱及不溶肉碱 的 含量 ， 而调节肌细胞线粒体 中的氧化作用 ， 促进 的脂 肪的分解。同时 ， 甜菜碱还通过降低腹脂或皮下脂肪 生成酶的活力 ， 提高脂肪分解酶 的活性 ， 促进脂肪 的 分解代谢 ， 抑制脂肪 的合成代谢 ， 显著提高胴体瘦 肉
作用 。但甜菜碱并不能代替蛋氨酸用 于蛋 白质的合 成， 因此甜菜碱 只能部分代替蛋氨酸 。椐有关报道 ， 在 肉鸡玉米 一豆粕型饲料 中添加 ６ ０ ０ 毫克 ／ 千克 的
甜菜碱与添加 ２０ 克 ／ ０毫 千克的蛋氨酸的效果基本 相同。 当 日 中缺乏胆碱时 ，甜菜碱可 以部分替代蛋 粮 氨酸的功能 ， 提供 甲基改善生长速度 ， 日粮中胆碱 在
部分节约蛋氨酸的作用 。对生长鸡和肉仔鸡达到适 宜生 长 ， 日粮 中必须 含 有 ０５％左右 的 蛋氨 酸 。基础 ． ０
日粮 中蛋 氨 酸含 量 ０２％一 ． ％ ，胆 碱 １ ０ — ０ ．３ ０２ ５ ０１ ０ ０ ２
毫克 ， 千克 的条件下 ，添加甜菜碱部分替代蛋氨酸 后， 肉仔鸡增重与饲料报酬与对照组无显著差异 。另 据报道 ， 试验组 ４ ％的蛋氨酸用甜菜碱代替 ， ０ 对照组 与试验组 的 日 增重分别为 ５ ．克和 ５ ．克 ， ４ ２ ５ ３ 饲料报 酬 比分别为 ２ ５和 ２ ２成活率分别为 ９ ％和 ９ ％， ． ０ ．， ０ ０ ２ 综合经济效益提高 ｌ． ％。 ９２ ０ ． 甜菜碱不仅为机体提供高效 的活性 甲基 ，还可 取代蛋氨酸的供 甲基效应 ，具有节约体 内蛋氨酸的
甜菜碱对低温胁迫下辣椒幼苗生理特性的影响
202310甜菜碱对低温胁迫下辣椒幼苗生理特性的影响徐家园黄妮慧肖雁霞刘伟*（文山学院三七医药学院，云南文山663099）摘要为了解外源甜菜碱对低温胁迫下辣椒幼苗生理特性的影响，本试验用10mmol/L甜菜碱进行预处理，测定低温胁迫下幼苗中丙二醛（MDA）、可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸的含量以及超氧化物歧化酶（SOD）活性等生理指标。
结果表明，与低温对照（低温胁迫+喷蒸馏水）相比，在低温胁迫下叶面喷施10mmol/L甜菜碱能使农乐大椒幼苗叶片中MDA含量降低1.020μmol/L，农乐大椒和正宗丘北辣幼苗叶片中可溶性蛋白含量分别增加11.5mg/g和6.0mg/g、可溶性糖含量分别增加49.614mg/g和47.000mg/g、SOD活性分别提高0.25U/mL和1.75U/mL、脯氨酸含量分别降低34.574mg/g和6.377mg/g。
在低温胁迫下，农乐大椒的各项生理指标均显著高于正宗丘北辣。
说明10mmol/L甜菜碱预处理能有效缓解低温胁迫对本试验中2个辣椒品种幼苗造成的伤害，提高幼苗的抗寒能力，并且农乐大椒的耐寒性提高程度高于正宗丘北辣。
关键词甜菜碱；辣椒；低温胁迫；生理指标中图分类号S641.3文献标识码A文章编号1007-5739（2023）10-0049-04DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.10.013开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Effect of Betaine on Physiological Characteristics of Pepper Seedlings Under LowTemperature StressXU Jiayuan HUANG Nihui XIAO Yanxia LIU Wei*(Sanqi Medical Institute,Wenshan University,Wenshan Yunnan663099) Abstract In order to understand the effect of exogenous betaine on the physiological characteristics of pepper seedlings under low temperature stress,10mmol/L betaine was used to pretreat the seedlings,and the physiological indexes of the seedlings under low temperature stress were measured,such as malondialdehyde(MDA)content,soluble protein content，soluble sugar content,proline content and superoxide dismutase(SOD)activity.The results showed that compared with the low temperature control(low temperature stress+no spraying distilled water),foliar spraying of10 mmol/L betaine under low temperature stress could reduce the MDA content in the leaves of Nongle pepper seedlings by 1.020μmol/L,increase the soluble protein content in the leaves of Nongle pepper and authentic Qiubei pepper seedlings by11.5mg/g and6.0mg/g respectively,increase the soluble sugar content in the leaves of Nongle pepper and authentic Qiubei pepper seedlings by49.614mg/g and47.000mg/g respectively,increase the SOD activity in the leaves of Nongle pepper and authentic Qiubei pepper seedlings by0.25U/mL and1.75U/mL respectively,and reduce the proline content in the leaves of Nongle pepper and authentic Qiubei pepper seedlings by34.574mg/g and6.377mg/g respectively.Under low temperature stress,the various physiological indexes of Nongle pepper were significantly higher than those of authentic Qiubei pepper.This indicates that pretreatment with10mmol/L betaine can effectively alleviate the damage caused by low temperature stress on the seedlings of the two pepper varieties in this experiment,improve the cold resistance of the seedlings.Moreover,the degree of improvement in cold resistance of Nongle pepper is higher than that of authentic Qiubei pepper.Keywords betaine;pepper;low temperature stress;physiological index基金项目文山学院大学生创新创业训练计划项目“甜菜碱对提高丘北辣椒幼苗抗低温胁迫的作用研究”（WSXY31）。
植物抗寒性基因研究综述
先 引起 膜 系 统 的透 性 和 活 性 的 变 化 ，从 而使 光 合 作 用 减 弱 ，体 内 的含 量 保 持 基 本 稳 定 。这 说 明 ，脯 氨 酸 的 积 累是 植 物 对 胁 迫 的 暂
的保 护 系 统 受 到 破 坏 ，呼 吸 速 率 大起 大 落 ， 同时 细 胞 间冰 品对 细 时 性 反 应 ，而 甜 菜碱 的积 累则 是 有 一 定 时 间 的持 久性 。甜 菜 碱 代
１ 植 物 不 饱 和 脂 肪 酸 酶 及 基 因
甜菜碱也是一种极好的相容性溶质 。它有很 多种类型 ，甘氨
酸甜菜碱 （ｇｌｙｅｉｎｅ ｂｅｔａｉｎｅ，ＧＢ）是其中的一种代表型。甜菜碱的
Ｌｅｖｉｔｔ，Ｐａｈａ等 以及 Ｏ￣ｗａｔ指 出 ，冷 害首 先 发 生 在 细 胞 膜 和 与 积 累 可显 著 提 高植 物 的抗 寒性 ，如 将 ＣＯＤ基 因转 入 拟 南芥 ，使 其
右 。随 着 分 子 生 物 学 的 发 展 ，导人 外 源 基 凶 已经 成 为 提 高 植 物 抗
研 究 表 明 ，抗 冻 性极 强 的 高 山雪 莲 在人 Ｔ 控 制 的 ２￣Ｃ 低 温 锻
逆 性 的 主要 手 段 。因 此 ，对 植 物 抗 逆 性 基 因 的研 究 ，无 论 在 理 论 炼过程中 ，脯氨酸合 成酶基 的表达水平也提高 ，导致脯氨酸的
溶 性 物 质 、电解 质大 量 向膜 外渗 透 ，破坏 了细 胞 内外 的离 子 平衡 。 氨 酸 同时 以 相 似 的 速 度 在 叶 片积 累 ，但 当胁 迫解 除后 ，二 者 的 降
膜系统 的稳定性直接影响光合和呼吸作用 的活性 。因此 ，低温首 解 速 度 却 十 分 不 同 ，叶 片 和根 中脯 氨 酸 含 量 迅 速下 降 ，而 甜 菜 碱
植物抗寒性基因研究综述
植物抗寒性基因研究综述作者：王庆杰王立来源：《农村经济与科技》2018年第08期[摘要]综述了在低温胁迫下，植物不饱和酶基因，脯氨酸和甜菜碱的调节及其基因表达，Ca2+及钙依赖的蛋白激酶对植物抗寒性反应中的调节，抗氧化酶，植物冷诱导基因，植物抗冻蛋白基因工程的研究进展。
[关键词]植物；抗寒基因；表达[中图分类号]Q945.78 [文献标识码]A在低温胁迫下，植株的细胞结构会受到伤害，而且会引发物质代谢紊乱，甚至引起死亡，在农业以及林业生产中造成重大的损失。
据统计，世界每年因植物冻害造成的损失达2000亿美元左右。
随着分子生物学的发展，导入外源基因已经成为提高植物抗逆性的主要手段。
因此，对植物抗逆性基因的研究，无论在理论上还是实际生产中，都有广泛的应用价值。
本文综述了近年来抗寒性基因工程的研究进展。
1 植物不饱和脂肪酸酶及基因Levitt，Paha等以及Orvat指出，冷害首先发生在细胞膜和与细胞膜相关的过程。
在冷胁迫下，植物的膜系统会发生相变，膜脂从液晶相变为凝胶相，使膜发生收缩，使镶嵌于膜上的膜蛋白（酶）被固定，酶系统遭受到破坏，膜上出现孔道或龟裂，细胞膜的主动运输和选择透过的特性丧失，膜透性增大，因此使膜内可溶性物质、电解质大量向膜外渗透，破坏了细胞内外的离子平衡。
膜系统的稳定性直接影响光合和呼吸作用的活性。
因此，低温首先引起膜系统的透性和活性的变化，从而使光合作用减弱，体内的保护系统受到破坏，呼吸速率大起大落，同时细胞间冰晶对细胞膜和细胞壁产生机械损伤，水分平衡受到破坏，最终导致植物死亡。
影响植物膜质脂肪酸饱和性的酶主要有两类，一类是膜质脱饱和酶，另一类是脂酰转移酶。
在低温下，膜质脱饱和酶可以被诱导表达，从而提高植物在低温下的不饱和度，增加膜系统的稳定性。
在已研究的膜脂脱饱和酶基因中fad4、fad5、fad6、fad7、fad8、desC和des9有控制叶绿体中脂肪酸的脱饱和作用；fad2和fad3控制内质网的脂肪酸脱饱和作用。
小麦抗低温胁迫复配植物生长调节剂研发
小麦抗低 温胁迫复配植物生长调节剂研发
王连臻 ， 杜 小凤 ， 吴传 万 ， 潘 国庆 ，陈伯 清 ，陈新红 ，王纪 忠 ， 孙 敏 ， 蔡敏 明 ，万玲 燕
（ １ ． 淮 阴工学院 ， 江苏淮安 ２ ２ ３ ０ ０ ２ ； ２ ． 江苏徐淮地 区淮阴农业科学研究所 ， 江苏淮安 ２ ２ ３ ０ ０ １ ）
摘要 ： 以小麦品种淮麦 ３ ０为材料 ， 通过二次 回归正交旋转组合设计 ， 水杨酸 、 硅酸钾 、 甜菜碱 ３种药剂不 同浓度 的 复配组合为处理 ， 以小麦旗叶 中测 定的过氧化物酶 （ Ｐ Ｏ Ｄ） 活性 为判 断指标 ， 确定 小麦抗低温 胁迫植 物生长 调节剂 的 最佳浓度和配方 。结果表 明， Ｐ Ｏ Ｄ活性 的二 次 回归正 交组 合 旋转 设计 的模 型 的优 化 数学 方程 为 ： Ｙ：１ ３ ． ３ ８ ６ ０ ５—
不同浓度的喷施处理 ， 每个处理重复 ３次 ， ８ ｄ后将小麦转移至
（～ ４±１ ）ｏ Ｃ的培养箱 中生长， 处理 ５ ｄ后测定 Ｐ Ｏ Ｄ活性 。
表 １ 正 交试 验 因素 水 平
理 可能参与 了提高小 麦 的抗低 温能力 。二次 正交旋 转组 合设计通过统计软件对试验结果进 行非线性数学模 型拟合 ， 将 正 交 回归 均匀 和 较 高饱 和程 度 融 为一 体 的试 验设 计 方
回归法确定最佳植 物生长调节剂浓度 ， 因素水平见 表 １ 。当麦
苗生 长 至 ２叶 １ 心时 （ ７ ｄ ） ， 用 复配 浓 度进 行 喷 施 后 分 为 ２ ３个
提高植物幼苗的抗寒 力 。齐付 国等研究发现 ， 经水杨 酸处
理后 ， 小麦酶活性 明显上升 ， 对低温下膜 的结构和功能具有一 定 的保护作用 ， 从而提高 了植 物的抗寒性 ］ 。范琼花等 研究 发现 ， 加硅处理后 的小麦膜脂流动性大 ， 酶活性提高 ， 加硅处
甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用
甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用1. 引言1.1 研究背景甜菜碱是一种重要的次生代谢产物，在植物体内具有多种生理功能。
近年来的研究表明，甜菜碱在提高植物的抗逆性方面具有重要作用。
烟草作为重要的农业经济作物，遭受各种逆境胁迫的情况较为普遍，如干旱、高温、盐碱等。
研究甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用，对于提高烟草的耐逆性、生长发育和产量具有重要意义。
甜菜碱的生物合成途径及其对烟草抗逆性的影响，正是当前研究的热点之一。
了解甜菜碱的生物合成途径以及其在烟草中的代谢和累积规律，能够为进一步探讨甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用机制提供理论依据。
对甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用进行深入研究，有助于挖掘其在植物逆境胁迫应答中的潜力，为烟草的抗逆育种和生产提供科学依据。
1.2 研究目的甜菜碱是一种重要的次生代谢产物，已被证明在提高植物的抗逆性中起着关键作用。
关于甜菜碱在烟草抗逆性中的具体作用机制和应用前景仍有待深入研究。
本文旨在探讨甜菜碱对烟草抗逆性的影响，揭示其在提高烟草抗逆性中的作用机制，探讨甜菜碱在烟草生长和产量方面的影响，从而为进一步利用甜菜碱提高烟草的抗逆性提供理论依据。
通过深入研究甜菜碱在烟草抗逆性中的作用，我们可以为研究烟草遗传改良和生产实践提供重要的参考和指导。
1.3 研究意义研究甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用可以为农业生产提供新的途径和策略。
随着人口的增长和气候变化的影响，农业面临着越来越多的挑战，如干旱、高温等逆境环境的影响。
通过研究甜菜碱可以找到一种新的逆境处理手段，从而提高烟草的生长和产量，为农业生产增加新的保障。
研究甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用对于提高农作物的适应性、增强抗性以及提高产量具有重要的意义，有助于解决当前农业生产中面临的诸多问题，并具有广阔的应用前景和发展潜力。
2. 正文2.1 甜菜碱的生物合成途径甜菜碱是一种植物次生代谢产物，其在提高烟草抗逆性中发挥重要作用。
甜菜碱的生物合成途径主要包括以下几个步骤：1. 甜菜碱的合成起始于花生甘油三酯，经过酶催化作用，花生甘油三酯会被分解成芽胺基丙醇和芽胺基丙烯酸。
甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用
甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用
甜菜碱是一种重要的生理活性物质，被广泛应用于植物生长、植物抗逆以及药物制剂等方面。
烟草作为重要的经济作物之一，其生长过程受到了很多环境胁迫，包括高温、干旱、盐碱化等，这些胁迫都严重影响着烟草的生长和发展，进而影响着产量和品质，并对人类生产带来了严重的生态环境问题。
因此，提高烟草抗逆性已经成为农业生产中一个重要的课题。
甜菜碱具有提高植物生物体各方面功能的作用，其主要作用机制包括：1.降低细胞内的游离钙离子浓度，抑制强激素的生成和过度使用，增强植物细胞的抗氧化能力；2.促进植物细胞内膜系统的稳定，增加躯体细胞的质量和数量，降低躯体细胞的伤害程度，提高植物细胞的耐逆性能；3.增强植物的光合作用和呼吸作用，增加植物的养分和水分吸收能力。
一、提高烟草的耐盐碱性
二、增强烟草的抗病性
旱灾是严重影响烟草产量和品质的主要环境因素之一。
试验结果表明，施用甜菜碱可以显著提高烟草的耐旱性。
甜菜碱通过调节植物体内水分和营养元素的平衡，增加植物细胞的抗氧化能力，加速植物的生长和发育，提高叶片的水分利用效率，从而有效防止旱害的发生。
综上所述，甜菜碱在烟草生产中具有重要的应用价值。
通过合理施用甜菜碱，可以提高烟草的耐逆能力，降低环境胁迫的影响，从而促进烟草产量和品质的提高，对农业生产的发展具有积极的推动作用。
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甜菜碱广泛存在于生物细胞中 [ 3, 12] , 不带净电 荷而且溶解度很高。许多农作物在逆境胁迫下可 合成积累甜菜碱 [ 13-18 ] , 如甜菜 ( B eta vulgaris)、菠菜 ( Sp inacia oleracea ) 、大 麦 (H ordeum vulgare) 、小 麦 ( T riticum aestivum ) 和高粱 ( Sorghum halepense)。低 温可诱发甜菜碱在植物体内的积累。 K oster等 [ 19] 将黑麦品种 -Pum ap在寒冷中培育 4 周, 在这期 间 甜菜碱 的含 量 从 287 Lg g-1 增 加到 1294 Lg g-1。
热带亚热带植物学报 2010, 18( 2): 210~ 216 Journa l of T ropical and Sub trop ica l Botany
甜菜碱提高植物抗寒性的机理及其应用
韩冬芳 1, 2, 李雪萍 1*, 李 军1, 陈维信1, 黄培钊2, 段继贤2
( 1. 广东省果蔬保鲜重点实验室, 华南农业大学园艺学院, 广州 510642; 2. 深圳市芭田生态工程股份有限公司, 广东 深圳 518105)
关键词: 甜菜碱; 抗寒性; 植物
中图分类号: Q 945. 7
文献标识码: A
文章编号: 1005- 3395( 2010) 02- 0210- 07
M echanism of Improving Cold R esistance of P lant by G lycine Betaine and Its Application
甜菜碱作为细胞内重要的渗透调节物质, 能有 效维持低温下蛋白质和生物膜的结构和功能。 C4 植物玉米易受低温伤害; 外施甜菜碱可提高低温下 玉米叶片中与 C4途径相关的丙酮酸磷酸二激酶的 活性及减轻膜脂过氧化程度 [ 23] 。 Coughlan等 [ 24 ] 研 究表明, 在低温胁迫下, 甜菜碱可减轻低温对菠菜 叶绿体类囊体的伤害。笔者研究也发现, 叶面喷施 甜菜碱能提高香蕉幼苗 ( 6叶 1 心 ) 抗寒力, 在 7e 胁迫 24 h, 电子显微镜下对照的叶绿体基粒松散, 片层排列紊乱, 基粒片层解体; 而经甜菜碱 ( 10 mmo l/ L )处理的叶绿体基粒结构较完整, 片层排列较整齐 ( 图 1) ( 待发表 ) 。 Chen等 [ 25 ] 对玉蜀黍 ( Z ea m ay s) 的研究表明, 施用甜菜碱可提高玉蜀黍悬浮培养细 胞和幼苗的抗寒力, 且抗寒力随着外施甜菜碱浓度 ( 1. 0~ 2. 5 mm oI /L )的增加而提高, 这主要是因为 降低了细胞膜的脂质过氧化程度。 Zhao[ 26 ] 等对苜 蓿 ( M ed icago ruthenica ) 的 研 究 表 明, 外 施 200 mm ol /L 甜菜碱可提高抗寒力, 在- 6e 下甜菜碱处 理的植株花冠存活率达 67% , 而对照的花冠 全部 死亡, 认为甜菜碱是通过保护低温下细胞膜的完整 性, 而提高了苜蓿的抗寒力。
* 通讯作者 Correspond ing au th or, em ai:l lxp88@ scau. edu. cn
第 2期
韩冬芳等: 甜菜碱提高植物抗寒性的机理及其应用
21 1
( Chenopod iaceae)植物。植物体内甜菜碱是由胆碱 经过两步脱氢氧化反应来合成的。第一步是在胆 碱单加氧酶 ( Cho line m onoxygenase, CMO ) 催化下, 将胆碱氧化为甜菜碱醛; 第二步在甜菜碱醛脱氢酶 ( betaine aldehyde dehydrogenase, BADH ) 催化下将 甜菜碱醛氧化为甜菜碱。 CMO和 BADH 均由单一 核基因编码并存在于叶绿体基质内 [ 4 ] , 光诱导下促 进甜菜碱合成 [ 6] 。另有研究报道, 甜菜碱不仅在叶 片内合成, 在根系也有合成 [ 7] ; 而且除光诱导外, 脱 落酸也可以诱导甜菜碱合成 [ 8] 。
1 甜菜碱的生物合成途径
目前, 已 报道 3 种不同的甜菜 碱生物合 成途 径, 分别存在植物、大肠杆菌及球形节杆菌中, 分别 受不同基因的调控 [ 5] 。高等植物的 28科中都有甜 菜碱 分 布, 特 别 是 禾 本 科 ( Gram ineae ) 和 藜 科
收稿日期: 2009- 03- 12
Abstract: G lycine betaine is an im portan t osm otic regu lator in plan ts. M any p lant ce lls rap idly accum u late g lycine betaine under adverse conditions, inc lud ing low tem perature to m ainta in an osm o tic ba lance. Th is article prov ides an overv iew o f the m echanism o f im prov ing co ld resistance of p lant by g lyc ine beta ine and its applicat ion, including glycine beta ine b iosynthesis, its protect ion m echan ism under cold stress, the transfo rm ation of g lycine betaine synthetase genes, and the e ffect of exogenous g lycine beta ine on im prov ing co ld resistance o f p lan.t K ey w ord s: G lyc ine betaine; Cold resistance; P lant
大肠杆菌 ( E scherich ia coli) 等细菌能从外界吸 收胆碱经由甜菜碱醛氧化为甘氨酸甜菜碱。从大 肠杆 菌 中 已 分离 到 4 个基 因: betA、betB、betI 和 betT; 它们分别编码胆碱脱氢酶 ( CDH ) 、甜菜碱醛 脱氢酶、bet 操 纵子胆 碱感应 阻遏物、胆 碱运转 蛋 白。 bet 基因受甜菜碱、温度、渗透、氧气及胆碱等 在转录水平上调控; CDH 是一种赖氧、跨膜、与 电 子传递相关的黄素 蛋白, 可 将胆碱氧 化为甜菜 碱 醛; 也可在离体条件下催化甜菜碱醛到甘氨酸甜菜 碱的氧化反应, 但不能确定活体条件下的情况, 因 为 CDH 对甜菜碱醛的亲和力低于 BADH [ 9] 。另一 胆碱氧化酶基因 ( COD ) 从球形节杆菌 ( A rthrobacter g lobif orm is) 中分离出来, 该酶根本不需要任何协作 因子, 直接以氧作为原初电子受体, 可以催化甜菜 碱合成途径中的两个反应, 将胆碱氧化为甜菜碱。 胆碱氧化酶 ( COD ) 只在微生物中发现 [ 4] 。从土壤 菌 ( A rthrobacter p ascens) 中分离了胆碱氧化酶 基因 codA [ 10] 。 R ozw adow ski等 [ 11] 报道尽管 codA 可以催 化甜菜碱合成途径中的两个反应, 但甜菜碱醛到甜 菜碱 反应 的 催 化活 性 还 是 以 BADH 为 主, 因 为 BADH 对甜菜碱醛的 Km 是 COX的 1 /28~ 1 /囊体膜 结构, 从而 保持较高的 光合速率 [ 27- 28] 。甜 菜碱在极端温度、盐胁迫或 pH 下通过保持光系统 Ò ( PSÒ ) 复合体蛋白的稳定性来维持光系统的活 性 [ 29] 。从蓝藻 ( Phorm idium lam inosum ) 中分离 PSÒ 颗粒时, 甜菜碱可阻止高温下 9 kDa的蛋白从膜上 洗脱掉, 从而抑制放氧活力的下降 [ 30] 。M ohanty 等 研究表明逆境下甜菜碱可稳定叶绿体 PSÒ 放氧复 合体中锰簇的结构。 Sakam oto[ 31] 等报道转 codA 基
温度是决定植物地域分布的主要限制因子, 也 是栽培条件下影响农作物及园艺作物产量和品质 的主要因素。阐明植物的抗寒机理及提高植物抗
寒性一直是一个重要的研究课题。植物在长期的 演化过程中形成了许多抵抗低温胁迫及其它非生
物胁迫的保护机制, 其中普遍存在的方式是迅速合 成并积累大量可溶性小分子化合物, 包括多羟基糖 醇、氨基酸、氨基酸衍生物及季铵化合物等 [ 1] 。在
主要有 12种, 最简单也是最早被发现和研究得最 多的是甘氨酸甜菜 碱 ( G lyc ine beta ine), 简称 甜菜 碱 ( B etaine )。甜菜碱与 植物的抗逆 性关系密 切, 在低温、干旱、盐等胁迫下, 许多植物可通过积累甜 菜碱提高抗逆性; 通过施用外源甜菜碱也可提高某 些植物的抗寒性和抗盐性 [ 4] 。本文主要综述甜菜 碱与植物抗寒性的关系及其在提高植物抗寒性中 的应用前景。
接受日期: 2009- 07- 16
基金项目: 国家自然科学基金-广东省联合基金项目 ( U 0631004 ) ; 国家 科技支撑计划 ( 2006BA D 22B04, 2006BA D 30B06 ); 广东 省自然科 学基金团队项目 ( 06200670) ; 农业部科技项目 ( nycytx-33, nyhyzx07-029, nyhyzx07-030 ) 资助
HAN Dong- fang1, 2, L I Xue-p ing1*, L I Jun1, CH EN W e-i x in1, HUANG Pe-i zhao2, DUAN J-i x ian2
( 1. Guangdong K ey La boratory f or P ostha rvest Sc ience and T echnology, C ollege of H orticu ltu re, S outh Ch ina Agricu ltura l Universi ty, G uangzh ou 510642; Ch ina; 2. Shenzhen Ba tian E cotyp ic E ng ineering C o. , L td, Shenzhen 518105, Ch ina)