氮磷营养盐对海洋藻类生长的影响
水体富营养化
水体富营养化是指由于大量的氮、磷、钾等元素排入到流速缓慢、更新周期长的地表水体，使藻类等水生生物大量地生长繁殖，使有机物产生的速度远远超过消耗速度，水体中有机物积蓄，破坏水生生态平衡的过程。
危害:富营养化会影响水体的水质，会造成水的透明度降低，使得阳光难以穿透水层，从而影响水中植物的光合作用，可能造成溶解氧的过饱和状态。
溶解氧的过饱和以及水中溶解氧少，都对水生动物有害，造成鱼类大量死亡。
同时，因为水体富营养化，水体表面生长着以蓝藻、绿藻为优势种的大量水藻，形成一层"绿色浮渣"，致使底层堆积的有机物质在厌氧条件分解产生的有害气体和一些浮游生物产生的生物毒素也会伤害鱼类。
因富营养化水中含有硝酸盐和亚硝酸盐，人畜长期饮用这些物质含量超过一定标准的水，也会中毒致病。
在形成"绿色浮渣"后，水下的藻类会因得不到阳光照射而呼吸水内氧气，不能进行光合作用。
水内氧气会逐渐减少，水内生物也会因氧气不足而死亡。
死去的藻类和生物又会在水内进行氧化作用，这时水体也会变得很臭，水资源也会被污染的不可再用。
"赤潮"，是海洋生态系统中的一种异常现象。
它是由海藻中的赤潮藻在特定环境条件下爆发性地增殖造成的。
海藻除了一些大型海藻外，很多都是非常微小的植物，有的是单细胞生物。
根据引发赤潮的生物种类和数量的不同，海水有时也呈现黄、绿、褐色等不同颜色。
“赤潮”，被喻为“红色幽灵”，国际上也称其为“有害藻华”，赤潮又称红潮，是海洋生态系统中的一种异常现象。
是在特定的环境条件下，海水中某些浮游植物、原生动物或细菌爆发性增殖或高度聚集而引起水体变色的一种有害生态现象。
赤潮并不一定都是红色，主要包括淡水系统中的水华，海洋中的一般赤潮，近几年新定义的褐潮(抑食金球藻类)，绿潮(浒苔类)等。
海藻除了一些大型海藻外，很多都是非常微小的植物，有的是单细胞植物。
根据引发赤潮的生物种类和数量的不同，海水有时也呈现黄、绿、褐色等不同颜色。
藻类生长条件
藻类生长条件藻类是一类单细胞或多细胞的生物，广泛分布在水生环境中。
它们通常是以光合作用为主要代谢方式，因此环境光线、温度、营养物质等因素对其生长非常重要。
下面介绍一下藻类生长条件。
1. 光照条件光照是指太阳辐射的光线照射到藻类生长的水域中的光照，它是藻类生长的必要条件。
对于不同的藻类而言，其对光的需求是不同的，一般来说，光照要足够强，并且持续时间要足够长。
一些藻类如微囊藻、紫胶菌等，能够适应较低光照强度的环境生长，而其他一些藻类如硅藻、海带等，则需在强光照下生长。
2. 温度条件温度是藻类生长的另一个重要条件，它对藻类的生理代谢活动有很大的影响。
对于不同种类的藻类，其适宜生长温度也是不同的。
例如，红藻和绿藻适宜在较高的温度下生长，单细胞藻类如锯缘藻和硅藻则适宜在低温下生长。
另外，藻类生长的温度要保持相对稳定，温度波动较大会对藻类的生长产生不利影响。
3. 营养物质藻类的生长需要营养物质，其中包括碳源、氮源、磷源，以及微量元素等。
碳是藻类生长的主要营养物质，常见的碳源有CO2、有机碳等。
氮是形成蛋白质、脂肪等生物分子的必要元素，藻类通常以硝酸盐、铵盐、尿素等化合物为氮源。
磷是藻类生长的限制性因素之一，藻类需要磷来构建核酸、脑磷酸、ATP等分子。
不同种类的藻类对于营养物质的需求也是各不相同的。
4. pH值pH值是藻类生长的另一个重要条件，它会影响藻类的代谢和生理活动。
通常情况下，大多数藻类能在 pH 6.5~9 的水体中生长繁殖。
但是，如果水体中的 pH 偏低或偏高，都会对藻类的生长产生不利影响。
总的来说，藻类的生长需要光、温、水、正常的pH值、营养物质等条件的协同作用。
只有在这些条件都得到满足的情况下，藻类才能有一个快速、健康的生长过程。
水体富营养化的原因
水体富营养化(eutrophication)是指在人类活动的影响下，生物所需的氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死亡的现象。
人为排放含营养物质的工业废水和生活污水所引起的水体富营养化则可以在短时间内出现。
水体出现富营养化现象时，浮游藻类大量繁殖，形成水华。
因占优势的浮游藻类的颜色不同，水面往往呈现蓝色、红色、棕色、乳白色等。
这种现象在海洋中则叫做赤潮或红潮。
水体富营养化产生的主要原因：氮、磷等营养物质浓度升高，是藻类大量繁殖的原因，其中又以磷为关键因素。
影响藻类生长的物理、化学和生物因素(如阳光、营养盐类、季节变化、水温、pH值，以及生物本身的相互关系)是极为复杂的。
因此，很难预测藻类生长的趋势，也难以定出表示富营养化的指标。
目前一般采用的指标是：水体中氮含量超过0.2-0.3ppm，生化需氧量大于10ppm，磷含量大于0.01-0.02ppm，pH值7-9的淡水中细菌总数每毫升超过10万个，表征藻类数量的叶绿素-a含量大于10μmg/L。
营养物质从何而来：水体中过量的氮、磷等营养物质主要来自未加处理或处理不完全的工业废水和生活污水、有机垃圾和家畜家禽粪便以及农施化肥。
(1)氮源农田径流挟带的大量氨氮和硝酸盐氮进入水体后，改变了其中原有的氮平衡，促进某些适应新条件的藻类种属迅速增殖，在这些水生植物死亡后，细菌将其分解，从而使其所在水体中增加了有机物，导致其进一步耗氧，使大批鱼类死亡。
含有尿素、氨氮为主要氮形态的生活污水和人畜粪便，排入水体后会使正常的氮循环变成“短路循环”，即尿素和氨氮的大量排入，破坏了正常的氮、磷比例，并且导致在这一水域生存的浮游植物群落完全改变，原来正常的浮游植物群落是由硅藻、鞭毛虫和腰鞭虫组成的，而这些种群几乎完全被蓝藻、红藻和小的鞭毛虫类所取代。
(2)磷源水体中的过量磷主要来源于肥料、农业废弃物和城市污水。
藻类水华应急处置技术方案
藻类水华应急处置技术方案背景介绍随着人类经济的快速发展和人口的不断增加，城市化进程逐渐加快。
随之而来的是城市污染加剧，其中水污染是一项重要的环境问题。
藻类水华是一种常见的水污染现象之一，它不仅给水体带来巨大破坏，也对生态环境和人类健康造成威胁。
因此，藻类水华应急处置技术方案显得尤为重要。
藻类水华的影响藻类水华是水体中藻类数量突然快速增加而引起的一种现象。
藻类繁殖速度快，大量的藻类会使水体中的溶氧量降低，并分泌出毒素，严重影响水体的生物多样性和生态系统稳定性。
藻类水华对生活、工业、农业、渔业、旅游等领域产生极大的负面影响，例如造成水源污染、制氧作用下降、生态平衡失衡、水体富营养化等问题。
藻类水华应急处置技术方案1. 光合菌杀藻技术这种技术采用了天然的光合菌-紫细菌来发生硝化作用，将水中的氨氮等前驱物转化为无害的硝酸盐，以实现杀藻的目的。
该技术具有不闻、不漏、不燃的特点，不会产生任何污染物，对环境足够安全。
2. 控制有机物质和氮磷营养盐的排放有机物质和氮磷营养盐是藻类生长的主要营养来源，如果能够控制有机物质和氮磷营养盐的排放，就能够有效地抑制藻类水华的发生。
因此，在设计污水处理厂时应当考虑控制这些污染物的排放，从根本上预防水体富营养化，降低水体发生藻类水华的风险。
3. 增加水体氧气的供应量增加水体中的氧气供应量也是一种有效的应急处置方式，可以通过采取特殊的通气设备，将大量的氧气输送到水体中，以加速腐殖质的分解，减轻水体富营养化，缓解藻类水华的发生。
4. 植物修复法植物修复法是指利用特定植物吸收水中营养盐、有机污染物等，防止藻类生长的技术，又称为植物滤池。
该技术具有效果确切、稳定可靠、造价低廉等优点。
5. 化学处理法化学物质能够对水体中的藻类进行针对性的杀灭或抑制生长，是一种应急处置藻类水华的高效、快速的方法。
但它的影响范围较大，有一定的环境风险。
总结针对藻类水华这种环境污染现象，上述几种应急处置技术各有特点，可以根据实际情况进行选择和采用。
藻类对海洋环境的影响及其生态学意义
藻类对海洋环境的影响及其生态学意义藻类是海洋中普遍存在的一类生物，为海洋生态系统提供了重要的生态服务。
然而，在一些情况下，藻类也会产生不利的影响，引起海洋的污染和退化。
因此，深入研究藻类对海洋环境的影响及其生态学意义，对于保护海洋生态系统和促进海洋可持续发展具有重要意义。
首先，藻类对海洋生态系统的影响主要表现在三个方面：养分循环、食物网和气候调节。
藻类在海洋中是重要的初级生产者，通过光合作用将无机物转化为有机物，为海洋生物提供养分和能量。
此外，藻类还可以作为海洋生态系统中的底层食物来源，成为浮游动物、底栖生物等腹部结构的重要营养来源之一。
在气候调节方面，藻类通过吸收大气中的二氧化碳，缓解了气候变化对海洋的影响。
然而，藻类也会带来一些不利的影响。
其中，海洋赤潮是藻类之一最常见的问题之一。
赤潮是由于天气、浪浪、流潮等多种因素导致氮磷营养盐过量导致的产生的。
当藻类突然增生并且密度较高时，会导致海水呈现红色甚至棕红色，也会释放出一些有毒物质，危害周围的生物，就像是某些病毒，可以间接造成生态系统的破坏。
此外，藻类在死亡时也会释放出大量有机物质，导致海洋中的氧气不足，进而引发鱼类等海洋生物的大规模死亡。
面对这些问题，科学家们提出了一些措施来保护和恢复海洋生态系统。
一方面，需要加强环保监管，控制海洋河流和废水排放，限制一些化学肥料和农药的使用。
另一方面，也需要使用生物除污技术，将一些具有特定分解和净化能力的生物，如蚯蚓和海草之类加入海洋生态系统，起到减少藻类增生的效果。
同时，还需要加强科学研究，深入了解藻类的生长规律和影响机制，为应对海洋环境问题提供理论支撑和技术手段。
总之，藻类是海洋生态系统中不可或缺的一部分，对海洋生态功能发挥具有重要的贡献。
然而，当受到污染和其他不利因素影响时，藻类也会带来严重的问题和影响。
因此，科学家们需要持续关注藻类对海洋环境的影响，保护和恢复海洋生态系统，促进海洋可持续发展。
水体富营养化在淡水和海水中的名称
水体富营养化在淡水和海水中的名称
水体富营养化是一种水环境问题，通常是由于过度的营养物质（如氮、磷）积累而导致的。
这种问题在淡水和海水中都非常常见，但在这两种水体中，它们通常被称为不同的名称。
在淡水中，富营养化通常被称为“蓝藻水华”或“水生植物过度生长”。
这是因为在淡水中，富营养化通常导致蓝藻和其他水生植物的过度生长，从而导致水体变得绿色或蓝绿色，并且在表面形成水华。
这些水华会消耗水中的氧气，威胁到水生生物的生存。
在海水中，富营养化通常被称为“赤潮”。
这是因为在海水中，富营养化通常导致一种特定的单细胞藻类（如赤潮藻）的大规模繁殖。
这些藻类会产生有毒物质，导致海水变红或棕色，并且威胁到海洋生物的生存。
总之，尽管淡水和海水中的富营养化都是由过度的营养物质积累而导致的，但它们通常被称为不同的名称，因为它们在两种水体中的表现和影响不同。
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氮、磷浓度对伪鱼腥藻生长及光合生理的影响
第38卷㊀第11期2020年11月环㊀境㊀工㊀程Environmental EngineeringVol.38㊀No.11Nov.㊀2020氮、磷浓度对伪鱼腥藻生长及光合生理的影响周㊀利1㊀王茂伟1㊀高静思2∗㊀朱㊀佳3(1.青岛理工大学环境与市政工程学院,山东青岛266033;2.哈尔滨工业大学深圳研究生院,广东深圳518055;3.深圳职业技术学院建筑与环境工程学院,广东深圳518055)摘要:以伪鱼腥藻(Pseudanabaena sp.)为研究对象,研究了不同氮㊁磷浓度对伪鱼腥藻生长㊁叶绿素荧光参数(F v /F m ㊁α㊁rETR max ㊁I K )及类胡萝卜素与叶绿素a 比值等的影响,并应用Monod 和Droop 方程考察氮㊁磷营养盐对伪鱼腥藻生长动力学的影响,分别计算得到伪鱼腥藻对总磷的半饱和常数K s P ,细胞内磷份额Q 0与对总氮的半饱和常数K s N㊂结果表明:氮㊁磷浓度对伪鱼腥藻的生长影响极显著(P <0.01),在氮浓度为0~230.4mg /L 内,伪鱼腥藻的生物量与氮浓度呈正相关,磷浓度>1.28mg /L 会抑制伪鱼腥藻生长㊂氮浓度对各叶绿素荧光参数有显著影响(P <0.05),磷浓度对F v /F m ㊁I K 有显著影响(P <0.05),而对rETR max ㊁α影响不显著(P >0.05)㊂K s P <<K s N,伪鱼腥藻对磷具有更好的亲和性,伪鱼腥藻能够正常生长的细胞最小内磷份额Q 0为0.0486μg /mg ,低于该值则藻细胞的增殖停止㊂类胡萝卜素与叶绿素a 比值与氮㊁磷营养盐浓度呈负相关㊂关键词:伪鱼腥藻;氮;磷;生长动力学;叶绿素荧光参数DOI:10.13205/j.hjgc.202011018㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀收稿日期:2019-08-14基金项目:国家水利部公益性行业科研专项(201301047)㊂第一作者:周利(1963-),男,博士,教授,主要研究方向为水污染控制与污水资源化研究㊂qtechzhouli@ ∗通信作者:高静思(1984-),女,博士研究生,主要研究方向为水污染治理与水体修复㊂123486419@EFFECTS OF NITROGEN AND PHOSPHORUS CONCENTRATIONS ON GROWTH ANDPHOTOSYNTHETIC PHYSIOLOGY OF Pseudanabaena sp.ZHOU Li 1,WANG Mao-wei 1,GAO Jing-si 2∗,ZHU Jia 3(1.School of Environmental and Municipal Engineering,Qingdao University of Technology,Qingdao 266033,China;2.Harbin Institute of Technology Shenzhen Graduate School,Shenzhen 518055,China;3.Department of Building and Environmental Engineering,Shenzhen Polytechnic,Shenzhen 518055,China)Abstract :The effects of nitrogen and phosphorus concentrations on the growth,chlorophyll fluorescence parameters (F v /F m ㊁α㊁rETR max ㊁I K )and the ratio of carotenoid to chlorophyll a of Pseudanabaena sp.were investigated.Moreover,the Pseudanabaenasp.growth kinetics utilizing nitrogen and phosphorus was demonstrated through Monod equation and Droop equation.The semi-saturation constants,K s Pof total phosphorus,intracellular phosphorus share and the semi-saturation constants K s Nof total nitrogenwere calculated.The results showed that the effects of different nitrogen and phosphorus concentrations on the growth ofPseudanabaena sp.were significant(P <0.01).The chlorophyll a of Pseudanabaena sp.was positively correlated with nitrogenconcentration ranging from 0to 230.4mg /L,and phosphorus concentration higher than 5.12mg /L inhibited the growth of Pseudanabaena sp.The chlorophyll fluorescence parameters were significantly affected by different nitrogen concentrations (P <0.05).Concentrations of phosphorus had a significant effect on F v /F m ㊁I K and no significant effect on rETR max ,α(P >0.05).K s Pwas far less than K s N,which proved that Pseudanabaena sp.had better affinity for phosphorus.The minimum share ofintracellular phosphorus for Pseudanabaena sp.was 0.0486μg /mg,under which the proliferation of algal cells will cease.Theratio of carotenoid to chlorophyll a was negatively correlated with the concentration of nitrogen and phosphorus.Keywords :Pseudanabaena sp.;nitrogen;phosphorus;growth kinetics;chlorophyll fluorescence parameters第11期周㊀利,等:氮㊁磷浓度对伪鱼腥藻生长及光合生理的影响0㊀引㊀言随着我国经济发展,大量污染物的产生和排放致使水体富营养化日趋严重㊂大规模的蓝藻水华现象,严重破坏生态平衡,制约我国经济㊁社会的可持续发展,同时影响饮用水供水安全㊂我国乃至全世界湖泊发生水华时的优势种群主要是铜绿微囊藻(Microcystis aerugino-sa)[1,2],但在南方某市某梯级水库群发生蓝藻水华时的优势种群为伪鱼腥藻[3],其也是富营养化水体中常见的有毒水华藻种[4,5],常作为微囊藻的伴生种被微囊藻的胶鞘多糖包在一起形成水华㊂同时,该藻能够产生典型嗅味物质2-甲基异莰醇(2-MIB)[6,7],而常规给水处理工艺对该物质的去除能力非常有限[8],因此必须重视水源水体中伪鱼腥藻的控制㊂但目前国内外对该课题的研究较少,关于伪鱼腥藻的生长特性和光合生理方面的研究鲜有报道㊂藻类生长受众多环境因子的影响,如氮㊁磷㊁温度㊁光照㊁pH值㊁水力扰动[9-11]等,其中,氮磷营养盐作为富营养化水体的典型评价指标和藻类生长所必需的元素受到广泛的关注[12,13]㊂本研究针对在南方某市水库群中的典型优势藻种伪鱼腥藻,考察其在氮㊁磷单因子营养限制条件下的生长㊁叶绿素荧光参数㊁色素比例等的变化情况,并应用Monod和Droop 方程对其生长动力学进行研究,考察其对不同氮㊁磷浓度的适应性,以期为从营养盐角度控制自然水体中伪鱼腥藻的生长提供参考㊂1㊀试验部分1.1㊀试验藻种与培养基试验所需伪鱼腥藻(FACHB-1277)购自中科院水生生物研究所淡水藻种库㊂试验正式开始前,将伪鱼腥藻藻种扩大培养至对数增长期,并反复接种扩大培养,待藻种数量达到试验用量后接种试验㊂试验所用培养基为BG11培养基,经高温高压灭菌后使用㊂1.2㊀培养条件试验在光照培养箱中进行,光照强度2500lx,光暗比12hʒ12h,温度25ħ,保证光照均匀,每天定时手动摇瓶3次,并任意交换锥形瓶位置㊂试验所用所有玻璃器皿均经121ħ,30min高温灭菌后使用㊂1.3㊀接㊀种取适量的藻液5000r/min离心10min,弃掉上清液,用15mg/L的NaOH3溶液洗涤后离心,重复3次,用无菌水稀释后分别接种于无氮㊁无磷培养基中饥饿培养7d以排除藻细胞内部存储的氮磷的影响[14]㊂试验开始时,将200mL BG11培养基倒入500mL锥形瓶中,向其中加入适量经饥饿培养的藻液,以BG11培养基为参比,接种密度为OD665为0.02左右[8]㊂1.4㊀试验设置试验分为2组,分别为氮限制组㊁磷限制组㊂参考南方某梯级水库群氮㊁磷浓度[11],为了更全面地了解该藻对N㊁P的需求,本研究选择了较宽的浓度范围,并试验了极端浓度对该藻生长的影响,以期获得关于该藻更全面的信息㊂每组设置9个梯度,每个梯度设置3个平行㊂通过改变培养液中NaNO3和K2HPO4的浓度来调节氮㊁磷浓度,培养液中其他成分与BG11培养基相同,培养液中氮㊁磷浓度设置见表1㊂表1㊀氮、磷浓度梯度设置Table1㊀The established gradient of nitrogen andphosphorus concentrations mg/L 梯度N1N2N3N4N5N6N7N8N9氮质量浓度0 2.4 4.89.619.238.476.8153.6230.4梯度P1P2P3P4P5P6P7P8P9磷质量浓度00.040.160.320.64 1.28 5.1210.24102.4 1.5㊀叶绿素a及叶绿素荧光参数的测定[15]叶绿素a的测定采用特征荧光法,即每天定时采用调制荧光仪(PHYTO-PAM,Walz公司,德国)直接测定,该方法便捷高效,能大幅提高试验效率㊂测定叶绿素荧光参数前将样品暗适应5min,各参数可在仪器上直接读出㊂其中,F v/F m为最大光系统Ⅱ(PSⅡ)的光能转换效率,可看作潜在最大的光合效率;rETR max为光抑制时的最大潜在相对电子传递速率,可作为一定光强下单位生物量内光合作用速率的探针;α为快速光曲线的初始斜率,反映藻类对光的利用效率;I K为半饱和光强,反映浮游植物光适应能力㊂1.6㊀生长动力学参数的计算[16,17]1.6.1㊀Monod方程应用Leneweaver-Burk作图法,将Monod方程式μ=μmax S/(S+K s)变成式(1)形式:1μ=Ksμmax1S+1μmax(1)式中:μ为微生物的比增长率;μmax为在饱和浓度中微生物最大比增长率;S为溶液中限制微生物增殖的底物浓度;K s为半饱和常数,其值为μ=μmax/2时底111环㊀境㊀工㊀程第38卷物浓度㊂以1/μ对1/S 作图,通过最小二乘法求得μmax 和K 值㊂1.6.2㊀Droop 方程许多研究表明,在营养盐充足的培养试验中,即使培养液中某种营养盐被全部耗尽时,浮游植物仍能维持较高的生长率㊂Droop 方程的形式见式(2):μ=μmaxQ -Q 0Q 0(2)式中:μ为微生物的比增长率;μmax 为在饱和浓度中微生物最大比增长率;Q 0为细胞内最小限制性营养盐浓度㊂以μ对1/Q 作图,通过得到的直线的斜率与截距,即可求得μmax 和Q 0的值㊂1.7㊀类胡萝卜素的测定按照Kuster[18]等的方法并加以改进来测定类胡萝卜素含量㊂收集藻细胞,经过离心去掉上清液,加入90%丙酮提取24h,用紫外可见分光光度计分别测定样品在波长663,645,450nm 处的吸光值,计算得出类胡萝卜素的含量㊂1.8㊀数据分析方法试验数据采用Origin 8.0作图及SPSS 22.0进行显著性差异分析㊂2㊀结果与分析2.1㊀氮浓度对伪鱼腥藻生长及叶绿素荧光的影响氮浓度对伪鱼腥藻叶绿素a 含量影响如图1所示㊂单因子方差分析表明:氮浓度对伪鱼腥藻叶绿素a 含量影响极显著(P <0.01)㊂在培养周期的前5d,各初始氮浓度下的伪鱼腥藻生长差异不大,从第6天开始,伪鱼腥藻整体进入对数增长期,各试验组间的差异逐渐增大,伪鱼腥藻生物量随着氮浓度升高而升高㊂在初始氮浓度为0~4.8mg /L 时,伪鱼腥藻的生长曲线较为平稳,未出现明显的对数增长期㊂当初始氮浓度达到9.6mg /L 时,在第5~8天出现了短暂的对数增长期后,随着氮的消耗,藻细胞内的叶绿素a 含量开始迅速下降㊂氮浓度为19.2~76.8mg /L 时,在培养的前15d,各试验组差异不大,76.8mg /L 的氮浓度促进作用不明显㊂氮浓度为153.6~230.4mg /L 时,对伪鱼腥藻的促进作用较为明显,第4~15天一直处于较快的增长期,第15天时氮浓度为230.4mg /L 的试验组叶绿素a 含量达到了最大值㊂氮浓度对伪鱼腥藻叶绿素荧光参数的影响如图2所示㊂单因素方差分析结果表明:在整个培养周ʏ 0mg /L; ʻ 2.4mg /L; һ 4.8mg /L; ▽ 9.6mg /L;◀ 19.2mg /L; ▷ 38.4mg /L; Ң 76.8mg /L;ʀ 153.6mg /L; ❋ 230.4mg /L㊂图1㊀氮浓度对伪鱼腥藻叶绿素a 浓度的影响Figure 1㊀Effect of nitrogen concentration on Chl-aconcentration of Pseudanabaena sp.期中,氮浓度对伪鱼腥藻叶绿素荧光参数影响显著(P <0.05)㊂当藻类受到环境因子胁迫时,F v /F m 会显著降低㊂相关性分析显示:F v /F m 与氮浓度显著正相关,随着培养天数的增加,F v /F m 整体呈下降趋势,在培养末期,氮浓度为0~9.6mg /L 试验组的F v /F m基本降到了0.10以下㊂图2b㊁c 分别为不同氮浓度下α㊁rETR max 变化曲线㊂可知:这2个参数的变化趋势基本相同,在培养周期的前6d,均先上升后保持平稳,从第7天开始,整体呈下降趋势,而在试验后期,19.2~76.8mg /L 的试验组α㊁rETR max 显著大于其他试验组㊂图2d 为不同氮浓度下I K 变化曲线㊂多重比较结果表明,在试验的第1~5天各组没有显著差异,而且每组数值都比较稳定,从第6天开始,0~4.8mg /L 试验组的I K 值不断增大,而其他试验组的I K 值在整个培养周期中比较稳定㊂2.2㊀磷浓度对伪鱼腥藻生长及叶绿素荧光的影响磷浓度对伪鱼腥藻叶绿素a 浓度的影响如图3所示㊂单因素方差分析结果表明:在整个培养周期中,磷浓度对伪鱼腥藻叶绿素a 含量影响极显著(P <0.01)㊂无磷试验组的伪鱼腥藻在经历了5d 的缓慢增长以后,第6天开始,叶绿素a 浓度逐渐下降㊂磷浓度为0.04~10.24mg /L 试验组的伪鱼腥藻从第6天开始进入对数增长期,其中磷浓度为0.04~0.16mg /L 试验组的伪鱼腥藻从第11天开始,叶绿素a 浓度逐渐下降㊂叶绿素a 浓度没有随磷浓度的增加而一直增加,磷浓度为0.64~1.28mg /L 试验组的叶绿素a 浓度明显高于其他组㊂磷浓度达到5.12mg /L 时,伪鱼腥藻的生长便开始受到抑制,磷浓度为102.4mg /L 时,伪鱼腥藻的生长受到了严重抑制,在211第11期周㊀利,等:氮㊁磷浓度对伪鱼腥藻生长及光合生理的影响㊀㊀ʏ 0mg /L; ʻ 2.4mg /L; һ 4.8mg /L; ▽ 9.6mg /L;◀ 19.2mg /L; ▷ 38.4mg /L; Ң 76.8mg /L;ʀ 153.6mg /L; ❋ 230.4mg /L㊂图2㊀不同氮浓度对伪鱼腥藻叶绿素荧光特性的影响Figure 2㊀Effects of nitrogen concentrations on chlorophyll fluorescencecharacteristics of Pseudanabaenasp.ʏ 0mg /L; ʻ 0.04mg /L; һ 0.16mg /L; ▽ 0.32mg /L;◀ 0.64mg /L; ▷ 1.28mg /L; Ң 5.12mg /L;ʀ 10.24mg /L; ❋ 102.4mg /L㊂图3㊀不同磷浓度对伪鱼腥藻叶绿素a 浓度的影响Figure 3㊀Effects of phosphorus concentrations on Chl-aconcentration of Pseudanabaena sp.整个培养周期中几乎没有生长㊂磷浓度对伪鱼腥藻叶绿素荧光参数的影响见图4㊂单因素方差分析表明:不同磷浓度对I K 影响极显著(P <0.01),对F v /F m 影响显著(P <0.05),对α㊁rETRmax 影响不显著(P >0.05)㊂在整个培养周期内,除磷浓度为102.4mg /L 试验组外,F v /F m ㊁α㊁rETRmax 均呈下降趋势,I K 在试验的前5d 变化不大,从试验第6天开始,无磷试验组的I K 明显增大,0.32~1.28mg /L 试验组的I K 先减小后增大㊂多重比较结果显示:磷浓度为102.4mg /L 试验组的α㊁rETRmax㊁I K 均显著大于其他试验组㊂2.3㊀伪鱼腥藻生长动力学参数的计算根据试验数据,计算各试验组的比增长率,结果见表2㊂参照式(1)对试验结果(1/S P 与1/μP ,1/S N 与1/μN )进行回归分析(图5㊁6),根据回归分析结果,得出伪鱼腥藻的回归方程,根据回归方程的截距和斜率计算出伪鱼腥藻分别对总氮和总磷的最大生长速率及半饱和常数,详见表3㊂最大生长速率为当限制性底物浓度趋向无穷大时生物的生长速率;K s 通常表示生物物种对于营养物质的亲和性,K s 值越小,表示亲和性越好㊂试验结果(见图5㊁6)为:μmax N =0.303d -1,μmax P =0.037d -1;K s N =11.047mg /L,K s P =0.012mg /L㊂以磷为限制底物的半饱和常数K s P <<以氮为限制底物时的半饱和常数K s N ,即相较于氮营养盐而言,伪鱼腥藻对磷营养盐具有更强的亲和性,磷质量浓度的增加更有利于伪鱼腥藻生长㊂311环㊀境㊀工㊀程第38卷ʏ 0mg/L; ʻ 0.04mg/L; һ 0.16mg/L; ▽ 0.32mg/L;◀ 0.64mg/L; ▷ 1.28mg/L; Ң 5.12mg/L;ʀ 10.24mg/L; ❋ 102.4mg/L㊂图4㊀磷浓度对伪鱼腥藻叶绿素荧光参数的影响Figure4㊀Effects of phosphorus concentration on chlorophyllfluorescence characteristics of Pseudanabaena sp.当藻细胞接入培养液后,培养液中的磷含量迅速减少,一段时间内藻细胞内磷含量极速增加,藻细胞过量地摄取自身目前所需的磷,进入藻的自身增殖阶段,其生长速率取决于细胞内部营养库的大小,内磷㊀㊀表2㊀不同初始限制底物浓度下伪鱼腥藻的比增长率μTable2㊀Growth rate of Pseudanabaena sp.with different表3㊀伪鱼腥藻分别对总氮和总磷的最大生长率及半饱和常数Table3㊀Maximum growth rate of Pseudanabaena sp.with TN and TP and their semi-saturation constants限制底物回归方程显著性检验μmax K s TP y=0.0406x+3.263R2=0.78790.3070.012 TN y=36.459x+3.2794R2=0.95540.30311.047图5㊀1/μP与S P回归曲线Figure5㊀1/μP and S P regression curve图6㊀1/μN与S N回归曲线Figure6㊀1/μN and S N regression curve份额随生物量的增大不断减小(表4)[19],可按照式(2)对试验试验结果进行线性回归(图7),求出伪鱼腥藻的回归方程为y=-0.015x+0.3171,R2=411第11期周㊀利,等:氮㊁磷浓度对伪鱼腥藻生长及光合生理的影响0.8214,从而得到在此模型下的μmax 为0.3171d -1,最小细胞磷份额为0.0486μg /mg,低于该值藻细胞的增殖将停止,试验将细胞内磷份额定义为单位质量叶绿素a 所含磷的质量㊂图7㊀μ与1/Q 回归曲线Figure 7㊀μand 1/Q regression curve表4㊀不同初始限制底物浓度下伪鱼腥藻的细胞内磷份额Table 4㊀Internal phosphorus share of Pseudanabaena sp.with different concentrations of initial limiting substrate磷质量浓度/(mg /L)00.040.160.320.641.285.1210.24102.4细胞内磷份额/(μg /mg)0.1980.1790.3840.6410.9151.2844.7987.6759.9252.4㊀不同氮㊁磷浓度下藻细胞类胡萝卜素/叶绿素a(Car /Chl-a )变化情况图8为不同氮㊁磷浓度下藻细胞Car /Chl-a 的变化情况㊂由图8a 可知:氮浓度为0~4.8mg /L 试验组的Car /Chl-a 值高于氮浓度为9.6~19.2mg /L 试验组,且明显高于氮浓度为38.4~230.4mg /L 试验组㊂由图8b 可知:磷浓度为0.16~0.32mg /L 试验组的Car /Chl-a 值略高于磷浓度为0~0.04mg /L 试验组,明显高于磷浓度为0.64~102.4mg /L 试验组㊂综上可发现:在氮㊁磷营养盐限制下,会导致类胡萝卜素与叶绿素a 的比值升高㊂3㊀讨㊀论氮素的缺乏对包括叶绿素分子在内的蛋白质合成影响极大,而连续的细胞分裂需要氨基酸合成必需的蛋白质或者通过减少每个细胞中蛋白质的含量来达到㊂由于氮的缺乏,蛋白质合成停止并导致微藻细胞分裂减缓[20]㊂磷参与合成细胞中的ATP㊁GTP㊁核酸㊁磷脂和辅酶等,作为调节物或直接参与光合作用的各个环节,并且对其中的一些关键酶起活性调节作用[21,22]㊂适当的氮㊁磷浓度能够促进藻类生长,但氮㊁磷浓度过高时也会对藻细胞的生长起到抑制作用[14,23,24],高浓度营养盐抑制藻类生长的原因可能是图8㊀伪鱼腥藻在不同氮㊁磷浓度下Car /Chl-a 变化情况Figure 8㊀Changes of Car /Chl-a of Pseudanabaena sp.atdifferent concentrations of nitrogen and phosphorus由于高浓度营养盐导致渗透压增大,细胞长时间处于这种胁迫的环境下,导致细胞对营养盐的吸收下降,出现不同程度的抑制现象㊂营养盐限制导致叶绿素a 含量下降的同时,也导致色素含量的变化㊂本试验中,氮磷营养盐限制均使类胡萝卜素与叶绿素a 比值(Car /Chl-a)升高,这与赵先富㊁Liu㊁Ördög 等的研究结果一致[25-27],究其原因,可能是氮磷营养盐缺乏,叶绿素合成减少,细胞内多余的C㊁H 转向合成非氮色素,导致类胡萝卜素含量升高[28]㊂大多数研究指出:氮磷营养盐限制或者营养盐浓度过高都会导致生物量及叶绿素荧光参数下降[29-31]㊂本研究发现:无论是氮胁迫还是磷胁迫,均使F v /F m 显著降低,但与大多学者研究结果不同的是:F v /F m ㊁rETR max ㊁α并未与生物量呈正相关,一定程度内的氮㊁磷限制,反而会使伪鱼腥藻启动自我保护机制,重新分配光能在藻胆蛋白和光系统Ⅱ㊁光系统Ⅰ的能量配比,从而使部分叶绿素荧光值增大以适应生存环境,其具体机理还待进一步探究㊂4㊀结㊀论1)不同氮㊁磷浓度对伪鱼腥藻叶绿素a 影响极显著(P <0.01),伪鱼腥藻对氮的需求量较高,在0~230.4mg /L 氮浓度内,叶绿素a 浓度与氮浓度呈正相关㊂伪鱼腥藻生长的最适磷浓度为1.28mg /L 左511环㊀境㊀工㊀程第38卷右,超过该值伪鱼腥藻生长受到抑制㊂2)不同氮浓度对叶绿素荧光参数均有显著影响(P<0.05),不同磷浓度对F v/F m㊁I K有显著影响,对rETR max㊁α影响不显著,且在氮磷限制下伪鱼腥藻会主动提高rETR max㊁α来抵抗逆境㊂伪鱼腥藻的这种抗逆境的特性使其在水处理中难以去除㊂3)通过Monod方程计算出的K s P<<K s N,说明伪鱼腥藻对磷具有更好的亲和性㊂同时,由Droop方程计算得到的细胞最小内磷份额为0.0486μg/mg,低于该值藻细胞的增殖就将停止㊂4)氮磷限制会使伪鱼腥藻类胡萝卜素与叶绿素a的比值升高㊂参考文献[1]㊀金相灿.中国湖泊富营养化控制技术.中国湖泊富营养化及其防治国际学术研讨会专家论文集[C]//北京:国家环境保护总局,2000:215-223.[2]㊀PAN G,ZHANG M M,CHEN H,et al.Removal of cyanobacterialblooms in Taihu 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藻类生态学的研究进展及应用
藻类生态学的研究进展及应用藻类生态学是生态学的一个分支学科，主要研究藻类在自然界中的分布、生产力以及它们与环境的相互关系。
随着人类活动的不断发展，自然环境也在不断变化，因此对藻类生态学的研究变得尤为重要。
藻类是一类古老、单细胞或多细胞的生物，种类繁多，分布广泛。
它们在水环境中占有重要地位，不仅能够进行光合作用，还扮演着氧气供应者和底部生物的角色。
在海洋中，藻类是海洋生物链的重要组成部分，是海洋食物链底层的生物，需要许多其它生物依靠它们来生存。
因此，藻类的生态学研究对于维持生态平衡、保持海洋生态系统的稳定起着至关重要的作用。
近年来，藻类生态学研究在许多领域上都取得了重要进展。
例如，在藻类的生物分类学领域，人们定期更新和修订藻类分类系统的组成，以反映新发现的藻类的分类学位置。
另一方面，藻类物种的分布和数量对水体质量的评估具有重要意义。
在水质评估方面，藻类是首选指标生物之一。
因为它们对水的污染和富营养化的反应非常敏感。
当水体受到有机物和氮、磷等营养盐污染时，藻类会大量繁殖，使水体产生不良影响，如藻华繁殖、腐泥沉淀等。
此外，藻类与化学物质、环境因素的关系研究也非常重要。
人工污染对自然界中的藻类产生了很大的影响，因此藻类对于环境污染的监测和研究具有重要作用。
随着现代科技的发展，人们可以利用分子生物学技术研究和识别不同类型的藻类。
这些研究不仅可以加深我们对藻类生态学的认识，而且还可用于藻类分类、鉴定和生物多样性保护等方面。
在实际应用方面，藻类也有着广泛的利用价值。
例如，藻类可以用作饲料、食品、化妆品等的原料；还可以用于制药和生物能源等方面。
此外，藻类的栽培和人工种植也是一项重要的工作，通过控制水质、营养盐等因素，可以增强藻类的生产力，提高生物产品的产量和质量。
总之，藻类生态学的研究进展对于人类了解自然环境、保持生态平衡以及发展现代经济有着重要的意义。
未来，藻类学的发展将越来越重要。
更加系统化和细致化的藻类生态学研究必将为我们提供更多的科学依据、推动藻类生产利用的发展，实现生物多样性保护和可持续发展。
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氮磷营养盐对海洋藻类生长的影响
摘要:本文从氮磷营养盐浓度和形态、营养盐结构、营养盐添加
方式三方面阐述了氮磷营养盐对海洋藻类生长的影响,探讨了当前研
究的发展现状,并指出氮磷营养盐对海洋藻类生长影响研究中存在的
问题。
关键词:赤潮 氮磷营养盐 海洋藻类 脉冲式输入
近年来随着近海海域污染的加剧,海域富营养化问题日益突出,有
害藻类水华的发生频率、规模和危害程度有愈演愈烈的趋势。氮磷营
养盐作为藻类自然种群生长的主要限制因子,已有不少学者针对不同
氮源及其浓度、氮磷比对藻类生长的影响做了大量研究。本文在分析
已有研究的基础上,从三个方面详细总结了氮磷营养盐对海洋藻类生
长的影响,并提出了当前研究中存在的主要问题,旨在为相关研究者进
一步开展海洋生态保护的工作提供参考。
1 无机氮磷营养盐对海洋藻类生长的影响
海洋藻类增殖的成因较为复杂,但长期以来,研究者们普遍认为氮
磷营养盐是海洋环境中藻类自然种群生长的主要限制因子。尤其是海
洋中溶解态的无机氮、磷。概括起来主要表现在三个方面:一是营养
盐浓度和形态,二是营养盐结构,三是营养盐的投加方式。
1.1 营养盐浓度和形态
不同形态的氮对浮游植物的生理化特征、赤潮发生的种群及规模
有着重要的影响,其中能被海洋浮游植物直接利用的是溶解性无机
态。如张传松等对大鹏湾水域的无机氮的研究表明,赤潮生物的繁殖
与其密切相关,每当无机氮含量异常降低,再加上其它营养盐及其环境
参数的异常变动,可能是赤潮发生的前奏[1]。研究表明,实验培养的海
洋原甲藻(Prorocentrum micans)在加入不同浓度的NO3--N的情况
下,10天后海洋原甲藻明显增长,且与NO3--N浓度呈正相关[2]。
在各种形式的氮化合物中能被海洋浮游植物直接利用的是
NH4+-N。关于溶解无机氮的摄取,有研究指出[3],在高浓度的NO3--N
和NH4+-N共存的近岸海域,浮游植物对NO3--N的摄取受NH4+-N
含量的控制,它们将NH4+-N和尿素作为氮源进行选择性摄取,二者不
足时才摄取NO3--N。张诚等研究拟尖刺菱形藻(Pseudo-nitzschia
pungens)对不同形态氮的吸收时发现[4],NH4-N的α值(最大吸收速率
和半饱和常数的比值)为NO3--N的α值的2.57倍,表明在NH4+-N和
NO3--N浓度相等的条件下,尖刺菱形藻能更有效的吸收利用
NH4+-N。
海洋环境中的磷包括有机态和无机态,而藻类主要吸收无机磷,而
对有机磷几乎不吸收;当无机磷耗竭时,才吸收有机磷。有学者对海洋
原甲藻进行研究[5],发现无机磷对其增殖起促进作用,增殖的最适浓
度为0.8μmol·L-1。在对微小原甲藻的实验中发现[6],随着培养基中磷
浓度的升高,该藻最大细胞密度和比生长速率也增加,在高磷
(0.108mmol·L-1 KH2PO4)条件下达到最大值。
1.2 营养盐结构
在营养盐含量充足的情况下,不同赤潮生物有选择性地、以一定
的需求比例吸收利用各种营养盐。研究通过对外海海水无机氮与磷酸
盐的数据进行相关分析后发现,无机氮和磷酸盐之间呈线性关系,其氮
磷比值为16:1。比值过高或过低,均可导致浮游植物的生长受到某一
相对低含量元素的限制,并显著影响水体中浮游植物的种类组成。研
究者用青岛近海海水进行生物培养的实验表明[7],当N:P＜8时,浮游
植物生长受氮限制;当N:P＞30时则主要受磷限制;适宜浮游植物生长
的最佳N:P值为18,接近Redfield比值。
改变海洋中营养盐的结构,可以影响海洋浮游植物的群落组成,如
在营养盐丰富的水体中,繁殖速率高的硅藻易成为优势种;当营养盐缺
乏时,对营养盐利用能力强的甲藻就会成为优势种。有学者在德国
Bight湾的研究表明[8],由于受Elbe河的影响,氮磷比季节变化较大,春
季N:P超过30,如此高的N:P有利于硅藻取得竞争优势,而低的N:P有
利于鞭毛藻取得竞争优势。
1.3 营养盐添加方式
由于受到营养盐的大气湿沉降,以及沿岸流域氮磷污染源的点源
排放等因素的关系,陆源的营养盐输入方式可能是连续输入,也可能会
是脉冲输入。作为营养盐时空变化因素中重要的时间因素,在赤潮藻
类的生长过程中可能会发挥更大的作用。
针对营养盐脉冲输入对浮游植物生长的影响的研究在最近几年
得到开展,有学者在对广岛湾Ohta河口的研究中依靠大量数据,通过
模型模拟脉冲输入和连续输入两种模式下,三种海洋赤潮微藻中肋骨
条藻(Skeletonema costatum)、古老卡盾藻(Chattonella antiqua)和链状裸
甲藻(Gymnodinium catenatum.)对于营养盐输入变化的响应,结果显示
中肋骨条藻对营养盐的脉冲输入变化敏感,链状裸甲藻在营养盐持续
添加的模式下生长较好[9]。国内针对营养盐输入的频率对海洋微藻
的生长影响的研究刚刚开始,如刘亚林等研究了脉冲式营养盐输入对
于典型赤潮微藻中肋骨条藻生长的影响[10]。目前国内外针对营养盐
脉冲式输入对浮游植物生长的影响研究主要包含营养盐脉冲对单种
藻的影响,或通过模型的模拟不同脉冲方式下的群落结构变化,对群落
生长的影响还未展开。
2 结语
氮磷营养盐作为海洋藻类自然种群生长的主要限制因子,其存在
形态及形态、结构等因素均能对海洋藻类的生长起到限制作用。本文
从氮磷营养盐浓度及形态、营养盐结构、营养盐的添加方式三方面详
细分析了氮磷营养盐对赤潮藻类生长的影响。可以发现,当前研究大
部分倾向于通过实验的方式研究营养盐浓度、结构对藻类生长过程或
藻类某一特性的影响,对藻类的营养盐需求特征进行表征的不多。针
对营养盐脉冲式输入对浮游植物生长的影响研究主要包含营养盐脉
冲对单种藻的影响,对群落生长的影响还未展开。
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