玉米育种家不要走猫步_张世煌

８０ 年来， 玉米育种效率提高了近百倍， 即从初期的 十万分之一以下， 提高到现在万分之一以上， 在这过程
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里， 对育种材料和遗传规律的认识以及由此而带来的育 种技术变革起了重要作用。其中关键因素是对材料的杂 种优势模式的认识。今后， 我们要继续提高育种效率， 就 应认真对待以下几个问题。 １ 种质分类
有了统一的杂种优势模式， 就可以方便地开展种质 扩增、改良与创新。种质的生态类型和区域适应性差别 就不会再束缚育种的创新实践。而其他分类标准对我们 来说就都不重要了， 也就不会再干扰我们深入地开展玉 米育种研究。玉米商业育种的实践基础是统一、简化的 杂种优势模式。商业育种对种质的基本认识， 导致向 Ａ、 Ｂ 两个方向推开的育种策略。 ５ 今后怎么办
系谱分析是可靠的。美国根据育种家的经验， 在 １９４７ 年以后把育种材料分为 Ｒｅｉｄ 和 Ｌａｎｃａｓｔｅｒ 两群， 并 建立杂种优势模式。以后， 就根据自交系的系谱划分杂 种优势群。在我国， 很难通过系谱分析来划分自交系的 杂种优势类群。因为我们利用的种质比较复杂， 而且缺 乏完整的系谱记载。育种者从美国商业杂交种分离了许 多二环系， 不可能获得系谱资料。而且这样选育的二环 系难免处于中间状态， 用不同的测验种测验时， 会游离 于不同的类群之间， 因此缺乏种质基础的典型性。于是， 我们求助于其他技术来划分杂种优势群。
最近， 我们用 ７０ 对 ＳＳＲ 引物分析了 １８６ 份自交系 的种质结构， 揭示出不少自交系是“猫步”的产物。我国 常用的旅大红骨、ＰＡ 和四平头种质内都掺入了不应该
作者简介： 张世煌， 研究员， 博士生导师， 中国农科院作物科学所玉米中 心主任。
掺入的配对者种质成分。许多地方种质、群体和综合种 更是处于中间状态， 当用多个测验种对地方种质进行分 析时， 它们在杂种优势模式中的地位发生摆动。这既反 映地方种质的遗传复杂性， 也反映测验种本身的复杂 性。特别是许多所谓的马齿型种质， 在小农经济时期与 硬粒型地方品种发生遗传混杂， 最典型的例子就是金皇 后和旅大红骨的演变。ＣＩＭＭＹＴ 培育的一些群体和基因 库， 不同程度地存在类似情况。４０ 年前， 在合成 Ｐｏｐｕ－ ｌａｔｉｏｎ 和 Ｐｏｏｌ 的时候， 尚未形成明确的杂种优势模式， 形成的许多农艺性状和抗逆性很突出的群体或基因库， 但不适合选育自交系和杂交种， 或者选系效率较低。历 史上， 美国玉米带种质也发生过类似情况。Ｒｅｉｄ 种质内 含有少量 Ｌａｎｃａｓｔｅｒ 成分， 而 Ｌａｎｃａｓｔｅｒ 内也含有 Ｒｅｉｄ 成 分。但在长期的种质改良和选育二环系过程中， 它们之 间的距离被逐渐推开， 而不是进一步混杂。以后， 还会进 一步推开。这就是循环育种策略的意义。
这里虽然根据群体遗传学原理推荐了从商业杂交 种分离二环系的育种策略， 但我不认为这是我国玉米育 种的基本策略。实际上， 利用现有的国内外种质材料， 从 专门设计的系谱组合选育二环系的效率要明显高于从 美国商业杂交种直接分离二环系。最根本的是培植自主 创新能力。这包括种质扩增、改良与创新， 还包括育种技 术的创新。从商业杂交种分离二环系， 看重的不再是种 质， 而是有用基因。这样就不会把简单问题复杂化。
用确定的测验种与大量自交系杂交， 根据 ＳＣＡ 划分杂 种优势类群。今后， 应根据商业育种实践， 对使用的标准 测验种予以简化， 并向国际通用的杂种优势模式靠拢。
分子生物学技术是很灵敏的辅助手段， 可以帮助扩 大数量遗传学分析的范围和效率。但是， 单独采用分子 标记技术不可能获得育种家需要的杂种优势群， 更不可 能得到关于杂种优势模式的有效判断。我们把分子技术 与数量遗传学方法相结合， 先用分子标记技术分析几百 个自交系的遗传多样性， 把常用自交系大致划分为 ６￣８ 个类群。然后从每一群内抽取若干个有代表性的自交系 作双列分析和 ＮＣ－ ＩＩ 分析， 在此基础上将相近的类群合 并， 获得关于杂种优势群的初步结果。最近， 我们对分子 标记的遗传相似系数作中心化处理， 然后再聚类的结果 与数量遗传学分析基本吻合。这种数据处理方法有可能 简化分子标记分析技术， 同时也确认了分子标记技术的 可靠性。 ３ 杂种优势模式与测验种
杂种优势群和杂种优势模式都是相对概念。随着种 质扩增， 玉米杂种优势模式发生了很大变化。玉米种质 资 源 可 以 概 括 为 两 个 杂 种 优 势 列 ： Ｒｅｉｄ － Ｔｕｘｐｅｎｏ 和 ｎｏｎ－ Ｒｅｉｄ－ ｎｏｎ－ Ｔｕｘｐｅｎｏ。为了方便记忆， 我们把这两个 列分别用符号 Ａ 和 Ｂ 来表示。温带种质凡与 Ｒｅｉｄ 群对 立的都属于 ｎｏｎ－ Ｒｅｉｄ 群。凡与 Ｔｕｘｐｅｎｏ 对立的热带、亚 热带种质都属于 ｎｏｎ－ Ｔｕｘｐｅｎｏ 群。这里的奥妙就在于一 个非（ ｎｏｎ） 字， 它生动地体现了杂种优势模式的相对性 本质。因此， 扩展杂种优势模式， 不是越做越复杂， 而是 越来越简单化。
商业育种在建立种质材料的评估体系时， 既不需要 分子生物学的指纹鉴定， 也不需要数量遗传学的配合力 分析， 只要根据我们的分析结果建立一套标准， 然后在 育种实践中根据系谱进行简单分类就可以了。如果需要
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作配合力分析， 方法也变得很容易。我们绕了一个大圈 子， 其目的就是把复杂问题简单化。通过各种方法建立 的平台是一个粗线条的共同标准， 商业育种只需根据这 个标准作系谱分析， 而不必每个公司都制定各自的标准 和方法体系。在今后的育种实践中， 不要再把简单问题 搞得复杂化， 也就是说不要再走“猫步”。
上述关于从商业杂交种分离二环系的测验与复选 策略， 只是不得已而为之的笨办法。属于补救措施。好一 点的办法， 从一开始就把商业杂交种先向 Ａ、Ｂ 两个方 向各推一下， 然后再选二环系。方法是用掖 ４７８ 和黄早 四分别与商业杂交种或若干个商业杂交种合成的综合 种测交， 形成两个初级群体， 一个群体含有约 ７５％的 Ａ 种质， 另一个群体含有约 ７５％的 Ｂ， 继续改良和选系， 至 少有一个方向能够取得成功。
杂种优势模式和循环育种策略关系到商业育种的 效率。有人从美国的某个商业杂交种分离二环系， 农艺 性状非常漂亮， 但组配了近两千个组合就是找不到理想 的配对系。后来勉强配出了可用的杂交组合， 还是回归 到现有的杂种优势模式。但这个回归却有可能损害 ＰＡ 种质的遗传基础。这个例子说明， 虽然不按照杂种优势 模式搞育种也会成功， 但效率太低。
商业育种要把握测验种。在 １９９７ 年郑州召开的全 国玉米育种研讨会上， 根据我国玉米种质利用特点筛选 出 ５ 个标准测验种， 后来在研究过程中又增加了 ＰＢ 种 质， 于是确定了 Ｂ７３、Ｍｏ１７、掖 ４７８、黄早四、丹 ３４０ 和齐 ３１９ 六个测验种， 与 ６ 个种质类群对应。我们用这些测 验种对自交系、群体和 ＯＰＶ 做配合力分析， 根据不同形 式的杂种优势模式对大量种质进行比对， 特别是对群体 和 ＯＰＶ 的比对， 我们发现掖 ４７８ 和黄早四是我国最好 用的标准测验种。它们的测验结果与国际通用模式吻 合。只选定一对标准测验种有利于排除试验数据中隐藏 的干扰信息。研究生写论文， 应考虑以这一对自交系为 标准体系。如果要写作高水平的论文在国际上发表， 还 应使用 Ｂ７３ 和 Ｍｏ１７ 作为参照体系， 研究结果才容易被 学术界认可。
数量遗传学（ 双列分析、ＮＣ－ ＩＩ 分析） 方法接近育种 者的实践经验， 分析结果能够满足育种者的需要。但这 种方法的规模做不大。虽然双列分析的结果完整可靠， 可是对实验设计要求严格。它的可靠性取决于参试材料 的数量和种质代表性。完整的双列杂交分析涉及的种质 较多， 田间试验的规模庞大。我们采取的策略是先对典 型种质的代表性自交系作双列分析， 确定杂种优势类群 和标准测验种， 建立方法体系。然后， 采用 ＮＣ－ ＩＩ 设计，
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玉米育种家不要走
猫步张Βιβλιοθήκη 煌人走路的姿势有各种各样， 效率不同。我们通常用 两只脚交替着向前行进， 这样最稳妥、省力。如果两只脚 并拢蹦着走， 在玉米育种上就相当于抛开现有的杂种优 势模式， 全面创新， 显然不可取。玉米商业育种的基本过 程， 是根据杂种优势模式原理， 采用循环育种策略分别 改良母本一方和父本一方， 就像常人走路的样子， 脚踏 实地， 两条腿分别向前移动。但还有一种走路方式， 那就 是迈猫步， 两只脚互相交叉着向前扭动， 虽然达到了走 路的目的， 但看着就费劲， 只有模特在 Ｔ 型台上作秀时 才会这么走路。但现在育种上就存在着类似走“猫步”的 现象。
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因此继续从美国商业杂交种分离二环系的难度会增加。 但也不是没有办法克服， 那就是根据循环育种策略， 对 早代系进行系统测验， 然后根据测验结果尽早地复选新 一轮二环系， 有意识地向两边推开。这里的关键是确定 标准测验种。前述从美国某商业杂交种分离二环系的例 子， 最后还是回归到现有的杂种优势模式。今后它的命 运就是依照循环育种策略继续向某一个方向推开去， 而 不要幻想自成体系。
种质分类的目的是提高育种效率， 其分类结果必须 符合育种者的需求和能够解释自推广杂交种以来所积 累的育种经验。育种者所要的是符合杂种优势利用原 理， 能够提高育种效率的分类方法。育种者的经验与配 合力的原理一致， 或者说育种材料的一般配合力（ＧＣＡ） 和 特 殊 配 合 力（ＳＣＡ）不 过 是 育 种 家 的 需 求 和 实 践 经 验 的 数学表达而已。因此， 建立在特殊配合力基础上的分类 方法是最有用的标准。 ２ 研究杂种优势类群的方法
有些育种家过分依赖从美国商业杂交种分离二环 系， 这是走“猫步”的客观原因之一。多年前从美国商品 玉 米 中 分 离 到 Ｕ８１１２， 奠 定 了 ＰＡ 种 质 的 基 础 ； 后 来 又 从 Ｐ７８５９９ 及类似的商业杂交种分离出 ＰＢ 种质。这是 两个特殊事例， 但隐含着客观规律。今后跨国公司不会 再那么轻易地把适合选育二环系的杂交种奉送给我们。
摆在我们面前一个很现实的问题是如何面对 “猫 步”留下的足迹。育种者不必为此而感到迷茫， 只要放弃 绝对化的思维方式， 以相对的心态调整对玉米育种材料 的认识， 就可以逐渐扭转和理顺“猫步”留下的足迹。以 往已经扭过“猫步”， 把部分种质基础搞混乱了， 不利于 提高育种效率。今后只要采取向两边推开的循环育种策 略， 就可以在提高每个杂种优势群（ 列） 一般配合力的同 时， 保持甚至增加两个杂种优势群之间的特殊配合力。