藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展_高海波
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此外， 藜科植物茎多表现为肉质化， 这是真盐 生植物（ Ｓｔｅｍ ｓｕｃｃｕｌｅｎｔ ｅｕｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ） 所具有的重要的 形态特征。如藜科中的盐穗木属（ Ｈａｌｏｓｔａｃｈｙｓ） 植物， 如 盐 穗 木 （ Ｈ．ｂｅｌｏｎｇｇｅｒｉａｎａ） 、盐 节 木 属 （ Ｈａｌｏｃｎｅｍｕｍ） 植物， 如盐节木（ Ｈ．ｓｔｒｏｂｉｌａｃｅｕｍ） 、盐爪爪属（ Ｋａｌｉｄｉｕｍ） 植 物 ， 如 圆 叶 盐 爪 爪 （ Ｋ．ｓｃｈｒｅｎｋｉａｎｕｍ） 、尖 叶 盐 爪 爪 （ Ｋ．ｃｕｓｐｉｄａｔｕｍ） 等 。 茎 的 肉 质 化 能 够 使 盐 离 子 积 累 在绿色组织的液泡中及肉质化中柱中， 从而在最大 程度上减轻盐胁迫对植物的危害。 １．２ 藜科植物的叶和同化枝
Ａｂｓ ｔｒａ ｃｔ： Ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ， ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｂｅ ａｂｌｅ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ａｆｆｅｃｔｓ ｌａｒｇｅ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ａｒｅａｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｄｅｔａｉｌ， ｆｏｃｕｓｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｒｅｓｃａｒｃｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓａｌｔ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｃｒｏｐｓ．
２００８ 年第 ４ 期
高海波等： 藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展
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具有多年活力， 有良好的耐久性， 认为这种结构是 适应干旱盐生环境的结果， 在生态解剖学方面具有 重 要 的 生 态 学 意 义［３］。Ｂａｉｒｄ 和 Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ 认 为 ， 异 常 结构尤其是大量的薄壁结合组织细胞具有对盐生 环 境 的 生 态 适 应 性 ［４］。 藜 科 植 物 根 、茎 基 和 茎 轴 器 官的比较解剖表明， 该科多数植物具有 ４ 种附加维 管 柱 结 构 式 样 和 一 些 过 渡 类 型 。这 显 示 出 藜 科 植 物 轴 器 官 在 解 剖 学 上 的 结 构 多 样 性 特 征［５］。 藜 科 植 物 在轴器官中呈现的多样性的结构特征与其生存环 境 密 切 相 关 。轴 器 官 中 异 常 结 构 的 存 在 使 得 藜 科 植 物 相 比 一 般 双 子 叶 植 物 更 能 有 效 地 避 免 高 温 、高 盐 和 干 旱 对 韧 皮 部 的 损 伤 。轴 器 官 结 构 的 多 样 性 是 藜 科植物长期适应干旱高盐环境所形成的进化形状 和形态特征。
作 用 效 率 、增 大 细 胞 的 渗 透 势 、保 水 贮 水 等 方 面 具 有重要的生理作用。
叶片肉质化是藜科真盐生植物所具有的一类 共同特征。叶肉质化真盐生植物有碱蓬属 （ Ｓｕａｅｄａ） ， 如 盐 地 碱 蓬 （ Ｓ．ｓａｌｓａ） 、碱 蓬 （ Ｓ．ｇｌａｕｃａ） 等 ， 猪 毛 菜 属 （ Ｓａｌｓｏｌａ） 植 物 如 猪 毛 菜 （ Ｓ．ｓｃｏｐｐａｒｉａ） 、天 山 猪 毛 菜 （ Ｓ．ｊｕｎａｔｏｘｘｉｉ） 。这 些 植 物 通 过 将 盐 离 子 积 累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中来减轻 高 盐 的 危 害 。特 殊 环 境 下 少 数 耐 盐 植 物 可 进 化 出 特 殊器官如盐腺或盐囊泡等进行泌盐和稀盐， 藜科泌 盐盐生植物普遍具有盐腺或盐囊泡。如滨藜属 （ Ａｔｒｉｐｌｅｘ） 、藜 属 （ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ） 、猪 毛 菜 属 （ Ｓａｌｓｏｌａ） 植 物 。它 们 通 过 盐 腺 或 叶 表 面 的 盐 囊 泡 将 吸 收 到 体 内的盐分分泌到体外或分泌到囊泡中， 暂时贮存起 来， 藜科植物叶和同化枝形态结构上的变异对于其 适应盐碱干旱环境具有积极作用。
目 前 已 经 克 隆 的 藜 科 植 物 液 泡 膜 Ｎａ＋ ／ Ｈ＋逆 向 转 运 蛋 白 、Ｈ ＋－ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ ＋－ＰＰａｓｅ 基 因 有 北 滨 藜 （ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｇｍｅｌｉｎｉ） 的 ＡｇＮＨＸ１、 碱 蓬 的 ＳｓＮＨＸ１ 和 ＳｓＶＰ、盐 角 草 （ Ｓａｌｉｃｏｒｎ ｅｕｒｏｐａｅａ） 的 ＳｅＮＨＸ１、盐 爪 爪 的 ＫｆＮＨＸ， 盐 穗 木 的 ＨｃＮＨＸ、灰 绿 藜 （ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
Ｇａｏ Ｈａｉｂｏ Ｚｈａｎｇ Ｆｕｃｈｕｎ
（ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６）
·综 述 与 专 论·
生物技术通报
ＢＩＯＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ ＢＵＬＬＥＴＩＮ
２００８ 年第 ４ 期
ຫໍສະໝຸດ Baidu
藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展
高海波 张富春
（ 新 疆 大 学 生 命 科 学 与 技 术 学 院 新 疆 生 物 资 源 基 因 工 程 重 点 实 验 室 ， 乌 鲁 木 齐 ８３００４６）
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生物技术通报 Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
２００８ 年第 ４ 期
ｇｌａｕｃｕｍ） 的 ＣｇＮＨＸ 和 ＣｇＶＰ１ 等。Ｈａｍａｄａ 等在 ｍＲＮＡ 和 蛋 白 水 平 上 观 测 到 盐 生 植 物 滨 藜 的 ＡｇＮＨＸ１ 是 受 盐 胁 迫 诱 导 的 ， 在 缺 失 液 泡 膜 ＮＨＸ１ 的 酵 母 突 变 体 中 表 达 ＡｇＮＨＸ１ 提 高 了 对 盐 的 耐 受 性 ， 表 明 ＡｇＮＨＸ１ 在 耐 盐 方 面 起 重 要 作 用［１１］。 盐 胁 迫 可 以 增 强 碱 蓬 ＳｓＮＨＸ１ 的 表 达 ， 且 该 基 因 的 表 达 具 有 组 织 特 异 性 。ＮａＣｌ 胁 迫 条 件 下 ， 碱 蓬 ＳｓＮＨＸ１ 在 茎 中 的 表达明显 高于根中［１２］。最近的研 究更显示了 ＮＨＸ 在 培 育 耐 盐 作 物 方 面 巨 大 的 应 用 价 值 ： 如 Ｏｈｔａ 等 研 究 发 现 ， 在 水 稻 中 过 量 表 达 来 自 滨 藜 液 泡 膜 的 Ｎａ＋ ／ Ｈ＋逆 向 转 运 蛋 白 基 因 ＡｇＮＨＸ１ 可 提 高 水 稻 的 耐 盐 能 力 ， 转 基 因 液 泡 膜 Ｎａ＋ ／ Ｈ＋逆 向 转 运 蛋 白 活 性 是 非 转 基 因 的 ８ 倍 ， 转 基 因 水 稻 能 够 在 ３００ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ 条 件 下 存 活 ３ｄ［１３］。Ｚｈａｏ 等 ［１４］将 盐 地 碱 蓬 液 泡 膜 ＳｓＮＨＸ１ 转 入 水 稻 ， 转 基 因 水 稻 中 Ｎａ＋ ／ Ｈ＋逆 向 转 运蛋白基因上调并显著提高其耐盐性， 可溶性糖的 含 量 及 光 和 作 用 能 力 也 得 到 了 相 应 的 提 高 。 Ｈ ＋－ ＰＰａｓｅ 基 因 用 于 转 基 因 研 究 也 可 增 强 植 物 的 耐 盐 性 ， 将 盐 地 碱 蓬 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ 基 因 ＳｓＶＰ 转 入 拟 南 芥 ， ４００ｍｍｏ１／Ｌ ＮａＣ１ 处 理 能 够 诱 导 转 化 植 株 叶 中 ＳｓＶＰ 的表达， 转基因拟南芥的耐盐性和耐旱性均得到显 著 的 提 高 ［１５］。 ２．２ 渗透调节
２ 藜科植物耐盐的分子机理
藜科植物在盐胁迫下的生理响应可概括为以 下 几 个 方 面 ： 离 子 区 隔 化 、渗 透 调 节 、抗 氧 化 酶 的 诱 导 、光 和 途 径 的 改 变 及 盐 胁 迫 信 号 的 转 导 等 。 ２．１ 离子区隔化
无论甜土植物还是盐土植物均不能忍受细胞 质中含有大量盐分， 它们通过将盐分限制在液泡或 区 隔 在 其 它 组 织 器 官 以 使 代 谢 正 常 进 行［７］。 将 钠 离 子 区 隔 化 于 液 泡 中 是 由 Ｎａ＋／Ｈ＋反 向 运 输 体 完 成 的 ， 液 泡 膜 上 两 种 产 Ｈ＋泵 （ Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ） 为 其 提 供 能 量［８］。Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 是 大 多 数 植 物 主 要 的 Ｈ＋ 泵， 它为次级运输提供能量并且能够维持离子的动 态平衡， 对于植物正常的生长发育是必不可少的。 在 盐 、干 旱 、冷 等 胁 迫 下 ， 细 胞 的 存 活 主 要 取 决 于 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 活 性 的 维 持 和 调 节 ， 如 盐 地 碱 蓬 在 遭 受 盐 胁 迫 时 ， 其 策 略 主 要 是 上 调 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 活 性 ， 而 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ 则 起 次 要 作 用［９］。Ｗａｎｇ 等 的 研 究 表 明 ， 在 对 盐 地 碱 蓬 耐 盐 性 的 贡 献 上 ， 液 泡 膜 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 的 作 用 要 大 于 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ 的 作 用［１０］。
Ｋｅ ｙ ｗｏｒｄｓ ： Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ Ｇｅｎｅ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
土壤盐渍化极大地限制了农作物的生长和产 量［１］。 新 疆 地 处 欧 亚 大 陆 ， 是 中 国 最 大 的 荒 漠 盐 土 区 。通 过 生 物 技 术 手 段 来 提 高 植 物 尤 其 是 农 作 物 对 盐 碱 地 的 适 应 性 一 直 是 人 们 关 注 的 焦 点 。藜 科 植 物 由于长期处于干旱和高盐的环境中， 在形态和生理 上形成了与之相适应的机制， 并成为开展耐盐研究 的首选植物。近年来， 关于藜科植物的耐盐性研究 主要集中于从其形态解剖学（ 轴器官中异常结构的 存在及特殊环境下少数耐盐植物进化出特殊器官 进 行 泌 盐 和 稀 盐 ） 、盐 胁 迫 下 的 生 理 响 应 （ 包 括 离 子 区 隔 化 、渗 透 调 节 、激 素 调 节 、抗 氧 化 酶 的 诱 导 、光 和 途 径 的 改 变 、盐 胁 迫 信 号 的 转 导 等 ） ） 及 分 子 生 物 学角度 （ 如部分盐相关基因的克隆和转基因研究）
探讨其耐盐机制， 就这方面的研究进展介绍如下。
１ 藜科植物耐盐的形态解剖学研究
藜科植物大多分布在沙漠干旱环境和盐碱地 带， 在长期的发展和进化过程中逐渐形成了与环境 相适应的形态结构。 １．１ 藜科植物的轴器官
藜科植物显著的解剖学特点在于其轴器官中 普遍存在异常结构（ 由初生分生组织异常活动以及 由异常形成层（ 额外形成层） 活动所产生的结构的 统称， 具有遗传特性） ， 这也是藜科植物的轴器官区 别 于 一 般 双 子 叶 植 物 根 、茎 的 主 要 结 构 特 征［２］。Ｆａｈｎ 和 Ｓｈｃｈｏｒｉ 研 究 藜 科 ４ 种 荒 漠 植 物 异 常 次 生 结 构 时， 采用放射自显影方法证明异常结构中的韧皮部
在长期的发展和进化过程中， 藜科植物为适应 盐 碱 、干 旱 等 恶 劣 环 境 在 形 态 结 构 上 逐 渐 发 生 了 许 多变异， 如： 表皮具毛， 气孔器下陷， 叶片肉质化且 其角质膜增厚； 多为等面叶且栅栏组织发达； 部分 植物叶片退化成鳞片状， 而由同化枝执行光合功 能； 多数植物叶片和同化枝内部具有粘液细胞和含 晶 细 胞 ， 具 有 发 达 的 贮 水 组 织 、盐 腺 或 囊 泡 。邓 彦 斌 等 对 生 长 在 典 型 荒 漠 和 盐 碱 地 的 藜 科 ８ 属 １０ 种 植 物的叶和同化枝的解剖学研究表明， 这些植物的叶 片及其角质膜都较厚， 多数植物叶片密被表皮毛， 气 孔 器 均 有 不 同 程 度 下 陷 。梭 梭 （ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏ－ ｄｅｎｄｒｏｎ） 、盐 穗 木 等 植 物 的 叶 片 退 化 由 茎 行 使 其 同 化功能， 叶和同化枝中普遍存在含晶细胞。驼绒藜 （ Ｃｅｒａｔｏｉｄ ｅｓｌａｔｅｎｓ） 、梭 梭 等 植 物 内 部 有 发 达 的 贮 水 组 织 ， 费 尔 干 猪 毛 菜 （ Ｓａｌｓｏｌａ ｆｅｒｇａｎｉｃａ） 的 叶 表 面 具 盐 腺 ［６］。 这 些 结 构 的 存 在 对 于 减 少 蒸 腾 、提 高 光 合
收稿日期： ２００８－０１－２１ 基金项目： 教育部科技基础平台项目（ ５０５０１６） 和教育部科学技术研究重点项目（ ２０５１７８） 作者简介： 高海波（ １９８３－） ， 女， 硕士研究生， 主要从事植物基因工程研究 通讯作者： 张富春， Ｔｅｌ：０９９１－８５８３２５９， Ｅ－ｍａｉｌ： ｚｆｃｘｊｕ＠ｘｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
摘 要： 在非生物环境胁迫因子中， 盐胁迫是造成农作物减产的主要因素之一。从藜科植物耐盐的形态生理学机 制和分子生物学角度入手， 讨论了藜科植物耐盐基因工程的新进展， 探讨藜科盐生植物的盐胁迫机理， 为利用基因工程 手段培育耐盐植物奠定基础。
关键词： 藜科植物 形态特征 盐胁迫 耐盐机理 基因工程
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｒｅｓｅａｒ ｃｈ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓａｌｉｎｉｔｙ Ｔｏｌｅｒ ａｎｃｅ ａｎｄ Ｍｏｒ ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒ ａｃｔｅｒ ｓ ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ
Ａｂｓ ｔｒａ ｃｔ： Ｓｏｉｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ， ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｂｅ ａｂｌｅ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ， ａｆｆｅｃｔｓ ｌａｒｇｅ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ａｒｅａｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ｄｅｔａｉｌ， ｆｏｃｕｓｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｒｅｓｃａｒｃｈ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓａｌｔ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｃｒｏｐｓ．
２００８ 年第 ４ 期
高海波等： 藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展
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具有多年活力， 有良好的耐久性， 认为这种结构是 适应干旱盐生环境的结果， 在生态解剖学方面具有 重 要 的 生 态 学 意 义［３］。Ｂａｉｒｄ 和 Ｂｌａｃｋｗｅｌｌ 认 为 ， 异 常 结构尤其是大量的薄壁结合组织细胞具有对盐生 环 境 的 生 态 适 应 性 ［４］。 藜 科 植 物 根 、茎 基 和 茎 轴 器 官的比较解剖表明， 该科多数植物具有 ４ 种附加维 管 柱 结 构 式 样 和 一 些 过 渡 类 型 。这 显 示 出 藜 科 植 物 轴 器 官 在 解 剖 学 上 的 结 构 多 样 性 特 征［５］。 藜 科 植 物 在轴器官中呈现的多样性的结构特征与其生存环 境 密 切 相 关 。轴 器 官 中 异 常 结 构 的 存 在 使 得 藜 科 植 物 相 比 一 般 双 子 叶 植 物 更 能 有 效 地 避 免 高 温 、高 盐 和 干 旱 对 韧 皮 部 的 损 伤 。轴 器 官 结 构 的 多 样 性 是 藜 科植物长期适应干旱高盐环境所形成的进化形状 和形态特征。
作 用 效 率 、增 大 细 胞 的 渗 透 势 、保 水 贮 水 等 方 面 具 有重要的生理作用。
叶片肉质化是藜科真盐生植物所具有的一类 共同特征。叶肉质化真盐生植物有碱蓬属 （ Ｓｕａｅｄａ） ， 如 盐 地 碱 蓬 （ Ｓ．ｓａｌｓａ） 、碱 蓬 （ Ｓ．ｇｌａｕｃａ） 等 ， 猪 毛 菜 属 （ Ｓａｌｓｏｌａ） 植 物 如 猪 毛 菜 （ Ｓ．ｓｃｏｐｐａｒｉａ） 、天 山 猪 毛 菜 （ Ｓ．ｊｕｎａｔｏｘｘｉｉ） 。这 些 植 物 通 过 将 盐 离 子 积 累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中来减轻 高 盐 的 危 害 。特 殊 环 境 下 少 数 耐 盐 植 物 可 进 化 出 特 殊器官如盐腺或盐囊泡等进行泌盐和稀盐， 藜科泌 盐盐生植物普遍具有盐腺或盐囊泡。如滨藜属 （ Ａｔｒｉｐｌｅｘ） 、藜 属 （ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ） 、猪 毛 菜 属 （ Ｓａｌｓｏｌａ） 植 物 。它 们 通 过 盐 腺 或 叶 表 面 的 盐 囊 泡 将 吸 收 到 体 内的盐分分泌到体外或分泌到囊泡中， 暂时贮存起 来， 藜科植物叶和同化枝形态结构上的变异对于其 适应盐碱干旱环境具有积极作用。
目 前 已 经 克 隆 的 藜 科 植 物 液 泡 膜 Ｎａ＋ ／ Ｈ＋逆 向 转 运 蛋 白 、Ｈ ＋－ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ ＋－ＰＰａｓｅ 基 因 有 北 滨 藜 （ Ａｔｒｉｐｌｅｘ ｇｍｅｌｉｎｉ） 的 ＡｇＮＨＸ１、 碱 蓬 的 ＳｓＮＨＸ１ 和 ＳｓＶＰ、盐 角 草 （ Ｓａｌｉｃｏｒｎ ｅｕｒｏｐａｅａ） 的 ＳｅＮＨＸ１、盐 爪 爪 的 ＫｆＮＨＸ， 盐 穗 木 的 ＨｃＮＨＸ、灰 绿 藜 （ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
Ｇａｏ Ｈａｉｂｏ Ｚｈａｎｇ Ｆｕｃｈｕｎ
（ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６）
·综 述 与 专 论·
生物技术通报
ＢＩＯＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ ＢＵＬＬＥＴＩＮ
２００８ 年第 ４ 期
ຫໍສະໝຸດ Baidu
藜科盐生植物的形态特征与耐盐分子机理研究进展
高海波 张富春
（ 新 疆 大 学 生 命 科 学 与 技 术 学 院 新 疆 生 物 资 源 基 因 工 程 重 点 实 验 室 ， 乌 鲁 木 齐 ８３００４６）
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生物技术通报 Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
２００８ 年第 ４ 期
ｇｌａｕｃｕｍ） 的 ＣｇＮＨＸ 和 ＣｇＶＰ１ 等。Ｈａｍａｄａ 等在 ｍＲＮＡ 和 蛋 白 水 平 上 观 测 到 盐 生 植 物 滨 藜 的 ＡｇＮＨＸ１ 是 受 盐 胁 迫 诱 导 的 ， 在 缺 失 液 泡 膜 ＮＨＸ１ 的 酵 母 突 变 体 中 表 达 ＡｇＮＨＸ１ 提 高 了 对 盐 的 耐 受 性 ， 表 明 ＡｇＮＨＸ１ 在 耐 盐 方 面 起 重 要 作 用［１１］。 盐 胁 迫 可 以 增 强 碱 蓬 ＳｓＮＨＸ１ 的 表 达 ， 且 该 基 因 的 表 达 具 有 组 织 特 异 性 。ＮａＣｌ 胁 迫 条 件 下 ， 碱 蓬 ＳｓＮＨＸ１ 在 茎 中 的 表达明显 高于根中［１２］。最近的研 究更显示了 ＮＨＸ 在 培 育 耐 盐 作 物 方 面 巨 大 的 应 用 价 值 ： 如 Ｏｈｔａ 等 研 究 发 现 ， 在 水 稻 中 过 量 表 达 来 自 滨 藜 液 泡 膜 的 Ｎａ＋ ／ Ｈ＋逆 向 转 运 蛋 白 基 因 ＡｇＮＨＸ１ 可 提 高 水 稻 的 耐 盐 能 力 ， 转 基 因 液 泡 膜 Ｎａ＋ ／ Ｈ＋逆 向 转 运 蛋 白 活 性 是 非 转 基 因 的 ８ 倍 ， 转 基 因 水 稻 能 够 在 ３００ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ 条 件 下 存 活 ３ｄ［１３］。Ｚｈａｏ 等 ［１４］将 盐 地 碱 蓬 液 泡 膜 ＳｓＮＨＸ１ 转 入 水 稻 ， 转 基 因 水 稻 中 Ｎａ＋ ／ Ｈ＋逆 向 转 运蛋白基因上调并显著提高其耐盐性， 可溶性糖的 含 量 及 光 和 作 用 能 力 也 得 到 了 相 应 的 提 高 。 Ｈ ＋－ ＰＰａｓｅ 基 因 用 于 转 基 因 研 究 也 可 增 强 植 物 的 耐 盐 性 ， 将 盐 地 碱 蓬 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ 基 因 ＳｓＶＰ 转 入 拟 南 芥 ， ４００ｍｍｏ１／Ｌ ＮａＣ１ 处 理 能 够 诱 导 转 化 植 株 叶 中 ＳｓＶＰ 的表达， 转基因拟南芥的耐盐性和耐旱性均得到显 著 的 提 高 ［１５］。 ２．２ 渗透调节
２ 藜科植物耐盐的分子机理
藜科植物在盐胁迫下的生理响应可概括为以 下 几 个 方 面 ： 离 子 区 隔 化 、渗 透 调 节 、抗 氧 化 酶 的 诱 导 、光 和 途 径 的 改 变 及 盐 胁 迫 信 号 的 转 导 等 。 ２．１ 离子区隔化
无论甜土植物还是盐土植物均不能忍受细胞 质中含有大量盐分， 它们通过将盐分限制在液泡或 区 隔 在 其 它 组 织 器 官 以 使 代 谢 正 常 进 行［７］。 将 钠 离 子 区 隔 化 于 液 泡 中 是 由 Ｎａ＋／Ｈ＋反 向 运 输 体 完 成 的 ， 液 泡 膜 上 两 种 产 Ｈ＋泵 （ Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 和 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ） 为 其 提 供 能 量［８］。Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 是 大 多 数 植 物 主 要 的 Ｈ＋ 泵， 它为次级运输提供能量并且能够维持离子的动 态平衡， 对于植物正常的生长发育是必不可少的。 在 盐 、干 旱 、冷 等 胁 迫 下 ， 细 胞 的 存 活 主 要 取 决 于 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 活 性 的 维 持 和 调 节 ， 如 盐 地 碱 蓬 在 遭 受 盐 胁 迫 时 ， 其 策 略 主 要 是 上 调 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 活 性 ， 而 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ 则 起 次 要 作 用［９］。Ｗａｎｇ 等 的 研 究 表 明 ， 在 对 盐 地 碱 蓬 耐 盐 性 的 贡 献 上 ， 液 泡 膜 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ 的 作 用 要 大 于 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ 的 作 用［１０］。
Ｋｅ ｙ ｗｏｒｄｓ ： Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｔ Ｇｅｎｅ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
土壤盐渍化极大地限制了农作物的生长和产 量［１］。 新 疆 地 处 欧 亚 大 陆 ， 是 中 国 最 大 的 荒 漠 盐 土 区 。通 过 生 物 技 术 手 段 来 提 高 植 物 尤 其 是 农 作 物 对 盐 碱 地 的 适 应 性 一 直 是 人 们 关 注 的 焦 点 。藜 科 植 物 由于长期处于干旱和高盐的环境中， 在形态和生理 上形成了与之相适应的机制， 并成为开展耐盐研究 的首选植物。近年来， 关于藜科植物的耐盐性研究 主要集中于从其形态解剖学（ 轴器官中异常结构的 存在及特殊环境下少数耐盐植物进化出特殊器官 进 行 泌 盐 和 稀 盐 ） 、盐 胁 迫 下 的 生 理 响 应 （ 包 括 离 子 区 隔 化 、渗 透 调 节 、激 素 调 节 、抗 氧 化 酶 的 诱 导 、光 和 途 径 的 改 变 、盐 胁 迫 信 号 的 转 导 等 ） ） 及 分 子 生 物 学角度 （ 如部分盐相关基因的克隆和转基因研究）
探讨其耐盐机制， 就这方面的研究进展介绍如下。
１ 藜科植物耐盐的形态解剖学研究
藜科植物大多分布在沙漠干旱环境和盐碱地 带， 在长期的发展和进化过程中逐渐形成了与环境 相适应的形态结构。 １．１ 藜科植物的轴器官
藜科植物显著的解剖学特点在于其轴器官中 普遍存在异常结构（ 由初生分生组织异常活动以及 由异常形成层（ 额外形成层） 活动所产生的结构的 统称， 具有遗传特性） ， 这也是藜科植物的轴器官区 别 于 一 般 双 子 叶 植 物 根 、茎 的 主 要 结 构 特 征［２］。Ｆａｈｎ 和 Ｓｈｃｈｏｒｉ 研 究 藜 科 ４ 种 荒 漠 植 物 异 常 次 生 结 构 时， 采用放射自显影方法证明异常结构中的韧皮部
在长期的发展和进化过程中， 藜科植物为适应 盐 碱 、干 旱 等 恶 劣 环 境 在 形 态 结 构 上 逐 渐 发 生 了 许 多变异， 如： 表皮具毛， 气孔器下陷， 叶片肉质化且 其角质膜增厚； 多为等面叶且栅栏组织发达； 部分 植物叶片退化成鳞片状， 而由同化枝执行光合功 能； 多数植物叶片和同化枝内部具有粘液细胞和含 晶 细 胞 ， 具 有 发 达 的 贮 水 组 织 、盐 腺 或 囊 泡 。邓 彦 斌 等 对 生 长 在 典 型 荒 漠 和 盐 碱 地 的 藜 科 ８ 属 １０ 种 植 物的叶和同化枝的解剖学研究表明， 这些植物的叶 片及其角质膜都较厚， 多数植物叶片密被表皮毛， 气 孔 器 均 有 不 同 程 度 下 陷 。梭 梭 （ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏ－ ｄｅｎｄｒｏｎ） 、盐 穗 木 等 植 物 的 叶 片 退 化 由 茎 行 使 其 同 化功能， 叶和同化枝中普遍存在含晶细胞。驼绒藜 （ Ｃｅｒａｔｏｉｄ ｅｓｌａｔｅｎｓ） 、梭 梭 等 植 物 内 部 有 发 达 的 贮 水 组 织 ， 费 尔 干 猪 毛 菜 （ Ｓａｌｓｏｌａ ｆｅｒｇａｎｉｃａ） 的 叶 表 面 具 盐 腺 ［６］。 这 些 结 构 的 存 在 对 于 减 少 蒸 腾 、提 高 光 合
收稿日期： ２００８－０１－２１ 基金项目： 教育部科技基础平台项目（ ５０５０１６） 和教育部科学技术研究重点项目（ ２０５１７８） 作者简介： 高海波（ １９８３－） ， 女， 硕士研究生， 主要从事植物基因工程研究 通讯作者： 张富春， Ｔｅｌ：０９９１－８５８３２５９， Ｅ－ｍａｉｌ： ｚｆｃｘｊｕ＠ｘｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
摘 要： 在非生物环境胁迫因子中， 盐胁迫是造成农作物减产的主要因素之一。从藜科植物耐盐的形态生理学机 制和分子生物学角度入手， 讨论了藜科植物耐盐基因工程的新进展， 探讨藜科盐生植物的盐胁迫机理， 为利用基因工程 手段培育耐盐植物奠定基础。
关键词： 藜科植物 形态特征 盐胁迫 耐盐机理 基因工程
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｒｅｓｅａｒ ｃｈ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓａｌｉｎｉｔｙ Ｔｏｌｅｒ ａｎｃｅ ａｎｄ Ｍｏｒ ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒ ａｃｔｅｒ ｓ ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ