甲壳动物免疫学研究进展

甲壳动物免疫学研究进展

甲壳动物免疫学是从无脊椎动物免疫学中分化出来的，10多年来发展很快，正逐渐形成一门新的学科。鉴于目前虾蟹类病害防治不理想的现状，可以认为甲壳动物免疫学研究是最终战胜虾蟹类病害的重要基础。

在世界范围内虾、蟹养殖业迅速发展的同时，由于高密度养殖和过剩投饵等原因，导致养殖池的饲养环境急剧恶化，由细菌和病毒引起的传染性疾病也逐渐增多[2]。近年来，对虾的各种疾病对我国养虾业已经造成了严重的经济损失[3]。为了防治养殖虾、蟹的传染性疾病，使用各种抗菌剂虽然仍被作为主要对策，但是由于耐药性病原菌的形成，以及食品安全性等公共卫生上问题的提出等，正确地使用抗菌剂及其基本的防治疾病对策尚待确立[4]。此外，对于水产甲壳动物的病毒性疾病目前尚无有效的治疗方法，只能进行诸如对养殖池的消毒和卵的清洗等一般性处理而已。因此，面对水产甲壳动物各种疾病频发的现状，了解甲壳动物的各种疾病以及阐明对这些疾病的机体防御机能，自然就引起了人们的重视[5]。

蟹病害始终是水产养殖的严峻问题，这与养殖环境的不断恶化、抗生素的滥用、不合理的高密度养殖、蟹的种质资源受到破坏等诸多因素有直接关系。尽管蟹有坚硬外壳的保护，可以抵御病原体的侵袭，但还需要有一种有效的内部防御网络来对付任何通过伤口或其他途径进入机体的各种病原体。蟹防御主要通过循环血细胞的吞噬、包囊、凝集、溶血和凝固等作用来完成。在某些情况下，病原体能够躲避或破坏蟹的防御网络，因此不可避免地会产生疾病。一些因素除给病原微生物提供良好的滋生环境外，还会激发潜伏在体内的病原体。蟹因全力抵抗外界环境的变化，会引起体内机能协调失常或组织损伤，降低了对入侵病原体的防御能力，以致于平时不会构成危害的病原体也会造成严重病害。疾病的发生是蟹机体和病原体相互作用的结果。因此，研究蟹的免疫系统，有效提高蟹本身的抗病能力，是解决问题的根本。

甲壳动物的机体防御系统与脊椎动物一样，主要包括细胞和体液性因子。

由于一部分体液因子是在细胞内产生并储藏在细胞内发挥作用的，所以将两种

免疫防御因子严格区分是很困难的。然而，为了叙述的方便，本文中仍将细胞

和体液因子分开介绍，对免疫细胞主要介绍血细胞和定着性细胞的吞噬活性，

以及由血细胞产生的包围化及结节形成现象。体液因子主要介绍酚氧化酶前体(prophenolox2idase,pro PO)活化系统，植物凝血素和杀菌素等。免疫细胞的主要

防御机能是吞噬作用、包围化以及形成结节。此外，由固着性细胞产生的吞噬

作用和胞饮作用也是甲壳动物重要的机体防御机能。甲壳动物血细胞最重要的

免疫防御机能是吞噬作用。因动物种类的不同显示出吞噬活性的血细胞也有所

不同，甚至具有相同形态的血细胞也可以显示出不同的吞噬活性。对水产甲壳

动物免疫防御有关的液性因子的研究主要集中在对proPO 活化系统、植物凝血

素和杀菌素等。

甲壳动物至今研究范围更加广泛和研究重点逐渐明朗化。由于水产养殖业

的需要以及作为基础生物学研究的一个分支，甲壳动物免疫学的研究已再度引

起重视[6、7 ]。中华绒螯蟹是我国的一种名贵经济蟹类，隶属于节肢动物门、甲

壳纲。堵南山、宋大祥等对其生长、发育、形态生物学、养殖等已有深入研究[8-10]。SABC免疫细胞化学技术中链霉亲和素的加入所形成的复合物可以与各种

生物素标记的抗体结合。这种技术是目前公认的高灵敏度、低背景、结果稳定

和特异性强的一种技术[11 ]。应用这种可靠的技术，在中华绒螯蟹消化道上皮、

上皮分泌物中所见到的9种激素APUD细胞的免疫活性阳性反应，应属免疫细胞

化学特异性反应。此结果提示中华绒螯蟹消化道上皮特殊的分泌功能:除了具有

通常的上皮分泌功能外，还具有分泌这些激素至消化道管腔中的功能。这种功

能与APUD细胞的腔内分泌功能[12]相似。说明其上皮层中还具有分泌这些激素

的APUD细胞，只是这些细胞的形态结构与家畜[13]和鱼类[14]消化道中的APUD

细胞有区别。然而所见到分布在中华绒螯蟹肝中的VIP 和GH 细胞却具有典型的APUD细胞的形态结构，且GH 细胞与鳜和鲇[11]胰岛中的GH 细胞的形态十分

相似。与鳜和鲇的消化道观察结果相似，GH 细胞在中华绒螯蟹消化道中也未

发现其存在，这再次为GH 不属胃肠激素提供了形态学证据。有研究证明:甲壳

动物不能自身合成胆固醇，但能将食物中的胆固醇转化为固醇类的蜕皮激素[15]。由此可以解释中华绒螯蟹肠上皮中何来类固醇的蜕皮激素(MH)。钙(Ca)对甲壳

动物具有十分重要的作用，贲门胃中的胃石即为钙的贮藏所。在其蜕皮形成新

壳时分泌钙质。蜕皮时需肌肉剧烈收缩配合方可完成，而肌浆网内钙离子的释

放对激发肌肉的收缩起很大作用[16]。甲壳动物内分泌研究的范围和蟹类的体液

免疫是紧紧相连的[17]。