外来植物入侵机制研究进展

外来植物入侵机制研究进展摘要：伴随全球经济的快速发展，不同区域的人类交往日益频繁，由此导致的动植物入侵事件开始激增，在经济、环境、社会等方面给被入侵地区带来了巨大的危害。

本文从植物本身、环境、人类活动以及植物入侵过程等方面出发，概述了外来植物入侵新栖息地的几种常见机制，如入侵植物的预适应机制、入侵植物的进化机制、天地逃避机制、生物抗力机制、化感作用机制等等，涵盖了植物在入侵新栖息地时的各个阶段，为针对性地设计植物入侵防控方案提供了理论支撑，为被入侵当地采取合适的措施以减缓植物入侵带来的危害提供了参考，此外，文中还介绍了对外来植物入侵研究领域今后需进一步加强研究的内容。

关键词：植物入侵；入侵机制；研究现状；展望经济全球化以来，人类活动对自然界影响的日益明显，由此导致的生物入侵问题也愈发地引起人们的关注。

生物入侵包括动物入侵和植物入侵，但是不管怎样，当一个新的物种入侵到一个新的环境时，总会改变当地原有的生态环境，比如会改变原有生物的地理分布和自然生态系统的结构与功能，会引起当地物种的数量变化等。

总之，入侵种通常会形成广泛的生物污染，危及土著群落的生物多样性并影响农业生产，会造成巨大的经济损失（Curnutt, 2000）。

目前，科学界对生物入侵研究不断深入，尤其是上世纪90年代以来，各种新型的研究手段例如数学模型、定量实验、生物技术等相继引入这一领域，让对生物入侵的认识有了很大的提高（徐承远等，2001）。

据统计，中国的入侵种数量已达529种，其中陆生植物、陆生无脊椎动物和微生物为主要入侵类群；原产地以北美洲和南美洲为主；经济发达和气候温暖湿润的东部和南部省份入侵态势明显较西部和北部省份严重；随着中国经济的进一步发展，生物入侵问题将可能更加严峻（鞠瑞亭等，2012）。

其中，外来植物入侵是我们研究生物入侵的主要内容之一。

从农业部的相关数据显示，中国已经有380种入侵植物，每年因为外来物种入侵造成的直接和间接损失占到国内生产总值的1.36%（马晔等，2006）。

由此可见，关注外来植物入侵问题，了解其入侵机制并据此制定相应的防控方案和治理措施，对于解决该全球性的问题具有非常重要的意义。

1 植物入侵的定义及危害1.1 定义外来植物借助人为或自然力进入新栖息地，失去控制地爆发性扩散并造成农林牧业减产等经济损失或生物多样性减少等生态损失，即为植物入侵，这些外来植物被称为入侵植物（何锦峰，2008）。

也就是说在一个特定地域的生态系统中，不是本地自然发生和进化而来，而是后来通过不同的途径从其他地区传播过来的植物。

如果外来植物能够在自然状态下获得生长和繁殖，就构成了外来植物的入侵。

据了解，中国95%以上的入侵种是人为引入或带入的，目前随着中国经济快速、不断的发展，将导致更多的外来植物入侵我国。

1.1.1 外来植物入侵的过程大致可分为抵达、逃逸、种群建立和空间扩散等阶段。

相邻两阶段间的成功率约10%，该规律被称为“十数定律”，即一个地区所有外来植物最终能成为入侵植物的概率仅约0.1%（Li M et al.，2005）。

1.1.2 常见途径目前公认的外来物种入侵的途径有三种，即自然传播、无意引入和有意引入。

自然传播是指外来物种是由于自身的力量或借助自然的力量进行迁移，如地质历史时期的大陆板块运动、风以及某些动物本身就具有迁徙能力，此方式在目前是发生概率较小的入侵途径；无意引入则是指人类的活动无意识的将一种物种带入到另一个生境中去，如国际贸易中各种方式的运输、旅游、海洋垃圾的顷倒等因素；而有意引入是指人类出于某种原因，如满足农业、林业、渔业等生产的需要，还有一些经济上面的利益，将外来物种特意进行引入，从而造成物种的入侵（王丰年等，2005）。

1.2外来植物入侵的危害外来植物的入侵是导致物种多样性丧失的威胁之一，仅次于生境破碎化的影响（雄红等，2004）。

据前人的研究结果，其具体的影响总结如下表1。

表1 外来植物入侵可造成的影响类别影响生物多样性可挤占本地物种的生态位，污染基因库，打破生态平衡，随后与本没地物种竞争食物、阳光、水等资源或者分泌释放化学物种抑制或直接拖杀本地物种，导致本地物种大量灭绝，造成物种单一，最后影响生物的多样性人类健康如：恶性杂草藤草的花粉会引起人的过敏反应，导致呼吸系统疾病经济利益导致当地付出额外的人力、物力治理植物入侵带来的环境污染问题社会文化如：水葫芦入侵，破坏了湖区的环境，也改变了当地人的文化，另外，飞机草、紫莲泽兰等外来入侵植物不断危害乃至取代云南、广西等地的植被景观，逐渐取代原有的特色生态系统国家安全当外来物种被作为一种武器故意向某个国家引入的话，就构成了对国家安全的新的威胁。

1.3常见的入侵植物目前，在我国各地常见的入侵植物有：紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、飞机草、凤眼莲（俗称水葫芦）、大薸、假高梁、马缨丹、三裂叶豚草、加拿大一枝黄花、蒺藜草、银胶菊、黄顶菊、土荆芥、刺苋、落葵薯、五爪金龙、刺花莲子草、水茄等等。

为什么这部分外来植物能成功侵入新栖息地？这一涉及外来植物入侵机制的问题已成为生态学和保护生物学的研究热点，一方面，由于全球贸易日趋活跃导致植物入侵激增，入侵机制研究对掌握外来植物入侵规律、准确预测扩散趋势及合理制定防治方案具有重要的应用价值；另一方面，入侵机制研究为外来植物在新栖息地的遗传变异和选择机制变化的结合提供了一种独特的研究模式，有助于提升对生态学和进化学等基本研究问题的理解。

2入侵机制研究进展2.1入侵植物的侵染力入侵植物通常具有很强的侵染力，也就是具有很强的入侵能力。

这种强入侵能力既可能是“天生”的，即源自原生区域的自然而具有的超强适应性；也可能是“后天”形成的，即在被引入新栖息地后发生了适应性进化而形成的（何锦峰等，2008）。

其实际情况还应根据具体的事例加以分析。

2.1.1入侵植物的预适应机制预适应机制认为，入侵植物的侵染力在原生区域和新栖息地并未发生显著变化，其成功入侵的原因在于其与生具有很强的适应能力或者由于与新栖息地的土著种相比具有很强的竞争优势而成为天生的入侵者（Shi G R et al.，2006）。

其特征有较强的表型可塑性、较强的繁殖能力、适宜传播等。

2.1.2入侵植物的进化机制进化机制认为，入侵植物的强侵染力可能是在新栖息地形成的，即入侵植物属于“后天”的入侵者（Maron J L et al.，2004）。

入侵植物在侵入新栖息地的过程中会经历快速的适应性进化，这种进化可能是遗传变异和自然选择共同作用的结果，遗传变异提供了进化的素材，而自然选择则是实现进化的作用机制（Bone et al.，2001）。

（1）植物入侵中的遗传变异：外来植物自初次抵达后通常会经历一个多次入侵且发生时滞再快速爆发的过程。

越来越多的证据表明，新栖息地的外来植物种群与原生区域的种群之间确实发生了某种遗传趋异。

这种基因过程为适应性进化提供了可能，而当一个基因型被一种限制再结合的繁殖模式所固定下来，进化就发生了（Pan X Y et al.，2006）。

（2）植物入侵中的自然选择：植物入侵过程中发生进化的另一表现为，生态选择发挥作用，从一系列重组子逐步筛选出适应性最好的基因型，结果是外来植物种群在新栖息地的环境选择压力下发生向适应新栖息地环境的表型最优策略的转化，引起定向选择（David N R et al.，2005）。

如入侵的互花米草（Spartina alterniflora）原属异花传粉植物，自花传粉结实率低，但当侵入旧金山湾后，早期由于其密度很低，种群中出现的少数自花传粉结实率高的植株被选择保留下来从而改变了种群的遗传结构（DaehlerCC et al.，1998）。

尽管关于外来植物入侵机制尚有诸多争论，但普遍认为外来植物能成功入侵的内因在于其具有较强的侵染力，外因则是新栖息地具有较高的可侵入性，自然或人为的引入和传播以及对新栖息地的扰动则是其驱动力，且植物入侵过程可能对植物入侵成功与否也有着重要影响。

当前关于入侵植物的进化机制还有增强竞争力进化、杂交和染色体多倍化等理论。

2.2新栖息地的可侵入性与入侵者的强侵染力相对应的是被入侵的新栖息地生境的高可侵入性，它可能对外来植物单独起作用或者引起外来植物进化变化。

通常，高可侵入性与较低的环境压力（高的资源可获得性）紧密联系，在此方面的理论有天敌逃避、生物抵抗、资源机遇、化感作用和干扰机制等。

2.2.1天敌逃避机制外来植物在原生区域的生长发育和繁殖受到其病原体、病菌、昆虫和其他草食性动物等自然天敌的制约。

但一旦进入新栖息地，入侵过程可能将它们“过滤”掉，尽管外来植物可能会受到新栖息地的自然敌人的攻击，但与原生区域相比，可能仍然会经历逃脱自然天敌的过程。

这些自然敌人的部分或全部消失会使外来植物在新环境中因缺乏自然天敌而快速扩张，导致其分布范围和多度快速增加。

例如入侵我国的喜旱莲子草，在其原产地有多种与其共生或寄生的天敌群落，如莲草直胸跳甲（Agasicles hygrophila Selma& Vogt），当其被引入新栖息地时，这些专化性的天敌未被带入或因不适应新环境而消亡（Ma R Y et al.，2005）。

由于入侵植物通常具有较强的生态环境适应性，一旦新栖息地的生态环境受到自然环境的改变或人类活动的干扰，导致入侵植物的环境压力相对于原产地降低，即新栖息地的可侵入性增高，使得外来植物易于成功入侵。

该机制尚待进一步研究的问题：（1）该理论假定宿主转换很少发生，但实际上当被入侵地区具有较多的本土属时，宿主转换的可能性会增大；（2）对广谱性植食动物为何对土著种影响较大而不太可能攻击外来植物或对外来物种影响较小尚无确切的解释；（3）关于自然天敌对植物的一部分或个体的影响已有较多研究，但对植物群落的影响研究较少（何锦峰等，2008）。

2.2.2生物抗力机制生物抗力机制认为，新栖息地被入侵群落是一个有机整体，可通过土著种的竞争（Zhu H W et al.，2007）、多样性阻抗、动物植食、疾病等有机因子对入侵者产生不利影响，即对入侵植物产生抵抗力以抵制其入侵，如果外来植物一旦能突破这种抵抗，就可能实现成功入侵。

通常发生植物入侵的栖息地生物抗力较弱。

2.2.3资源机遇机制资源机遇假说认为，若外来植物在新栖息地光、热、水、营养等资源可获得性好，则易于入侵，而在高温、高盐等不利生境则可能限制其入侵。

如在某些案例中，物种多样性丰富的地区反而还有较多的入侵者个体，这并非生物多样性屏障机制失效，而可能是由于生物多样性丰富的地区往往资源可获得性好的原因。

例如凤眼莲（Eichhornia crassipes）不仅与其强大的适应力和繁殖能力有关，还与水体的富营养化有很大关系，富营养化条件增强了它的繁殖能力，使其平均每株母株分株数、平均株高及总生物量极大增强，其生长优势导致其竞争优势，从而形成生物入侵（Zhao Y Q et al.，2006）。