第3章 分子生态学概述

第3章 分子生态学概述分子生态学是90年代初新兴的一门生态学学科分支，它一经产生就引起了人们的广泛重视。

不同的学者从各自的研究背景出发，对分子生态学的概念有着不同的理解。

Burke等（1992）和 Smith等（1993）分别在《分子生态学》（《Molecular Ecology》）的创刊号和第二期首卷的社论中解释了分子生态学的概念。

这个概念注重动植物和微生物（包括重组生物体）的个体或群体与环境的关系，认为分子生态学是分子生物学与生态学有机结合的一个很好的界面。

它利用分子生物学手段来研究生态学或种群生物学的方方面面，阐明自然种群和引进种群与环境之间的联系，评价重组生物体释放对环境的影响。

向近敏等（1996）则将分子生态学与宏观生态学和微观生态学对应起来，认为分子生态学是研究细胞内的生物活性分子，特别是核酸分子与其分子环境关系的。

这个概念强调有生命形式的细胞内寄生物（如分子形式的病毒等）及其有生物学活性的细胞和分子与其相关细胞之间的各种活性分子，直至分子网络相互作用的生理平衡态和病理失调态的分子机制，从而提出促进生理平衡和防止病理失调的措施和方法。

由于本章作者的生物学专业背景，所以只能从一般意义的生物与环境之间的联系上对分子生态学作一肤浅的介绍。

Burke等（1992）的结论说明了 《Molecular Ecology》中所发表文章的范围：①分子群体生物学，包括群体和进化遗传学、行为生态学和保护生物学；②分子环境遗传学，包括种群生态学及基因流、重组生物体环境释放的生态学方面和自然环境中的遗传交换；③分子适应，包括遗传分化及生理适应、环境对基因表达的影响，以及一些方法和技术等。

如果从一般意义上的生物与环境的关系来理解分子生态学的话，上述几个方面可以作为分子生态学的主要研究内容来理解。

当然，分子生态学的研究内容不仅仅限于此，正如 Smith等在 《Molecular Ecology》第二期首卷的社论中所指出的那样：分子生态学不是简单的分子技术在生态学问题中的应用，而是代表着一个新兴的学科，具有着生态学和分子生物学相互交叉的强大活力。

3．1 分子生态学产生的背景虽然分子生态学这一概念是在最近几年才正式提出的，但是类似的研究工作可以追溯到70多年前。

从分子生态学的发展历史来看，主要有三门分支学科为分子生态学的形成奠定了基础。

它们是：群体遗传学、生态遗传学和进化遗传学。

虽然生态遗传学可能是分子生态学的最直接来源，但是，为了叙述的整体性，以下论述将不会有意将这三者分隔开来。

经典生态遗传学主要是论证和测度自然系统中选择的重要性（Real 1994）。

Ford认为，Gerould 1921年对一种蝴蝶（Colias philodice）在可见的被捕食过程中一个隐性基因的选择性本章作者：魏 伟第3章分子生态学概述21消失（selective elimination）的分析，可以说是生态遗传学研究中的首例（Real l994）。

Merrell（1981）在《生态遗传学》中指出，Turesson即使不是最早研究生态遗传学的学者，也是最初的研究者之一。

Turesson的工作主要是进行植物种与生境和气候关系的研究。

而Cain 和Provine（1994）则认为，Elton（1924）将动物数量的波动和非适应习性结合起来进行研究，是联系生态学和遗传学的第一位学者。

Elton在一篇名为“动物的数量和适应”的文章中指出，当生态学和遗传学各自飞速发展并不断更新概念的时候，如果以一种大概和初步的形式来考察这两者之间的未知领域，将可能会有很大优势。

Elton认为，达尔文具备对生存竞争明晰的洞察力，但缺乏有关变异的可靠理论。

遗传学家则相反，他们能够很好地理解变异但没有有关生存竞争的知识，即有关种群竞争及其他类似内容的生态学知识（Cain，Provine 1994）。

Ford（1964）在他的经典著作《Ecological Genetics》中，给生态遗传学下了这样的定义：生态遗传学“是将野外和实验室工作结合起来的一种方法”，并指出，生态学的研究成果指示着生物体之间及其与生存环境之间的相互关系。

因此，“生态遗传学也是研究野生种群对其生存环境的调整（adjustments）和适应（adaptations）”，“它支持这样一种方法，就是研究目前发生的进化的实际过程，这是唯一直接的方法”。

Endler（1994）综述了遗传变异和生态学的联系，认为遗传变异普遍存在于许多物种内，所以自然选择和遗传漂变会改变变异在时间和空间上的分布。

同时，遗传变异也会显著影响种内以及食物链上其他种的种群动态。

生态特征的自然选择可能影响所有的生态学现象，也会影响有关这些特征的遗传变异。

例如，遗传变异的程度决定着进化可塑性的程度。

如果环境变异的振幅和时间尺度与一个种的遗传变异相比相对较小的话，它将允许进化对多变的自然选择作出反应，如果环境变异和变化相对一个种的遗传变异来说较大的话，那么这个种将会灭绝。

群体遗传学是应用数学和统计学方法研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科，是孟德尔定律与数理统计方法相结合的产物（王喜忠，杨玉华1992）。

1908年，Hardy和Weinberg分别独立发表了群体遗传平衡的文章，文章中将孟德尔定律用于随机交配的大群体，提出所谓的Hardy-Weinberg定律，为群体遗传学的诞生奠定了第一块基石。

在Hardy和 Weinberg之后的 20年中，R．A．Fisher、J．B．S．Haldane和 Sewall Wright研究出了孟德尔遗传的群体结果。

ZO世纪30年代初，经典群体遗传学的数学理论已经基本上完整。

Dobzhansky于 1937年出版的《物种的遗传和起源》第一次肯定了群体遗传学的重要作用（Allard 1989）。

20世纪中期，人们逐步认识到DNA是生物体的遗传物质，蛋白质是基因的初级产物。

继Watson和Crick（1953）发表DNA的双螺旋结构之后，一些分析和分离生物大分子的生化技术也逐步发展起来。

在这期间，出现了分离蛋白质的淀粉凝胶电泳方法。

根据酶活性显色的方法也发展起来，并出现了“同工酶”（isozyme）这个词（Hunter，Markert 1957；Markert，Moller 1959）；Ornstein，Davis（1959）介绍了聚丙烯酰胺凝胶电泳方法；Kohn于1957年证实了乙酸纤维素膜的应用。

正是这些技术的支持，生物大分子技术开始应用于群体遗传学的研究。

Lewontin（1991）指出，电泳技术是进化遗传学研究中的一个里程碑（milestone），它将DNA序列带进了群体遗传学的研究。

有三篇文章（Hubby，Lewontin 1966；Lewontin，Hubby 1966；Harris 1966）在分子群体遗传学研究的历史中值得一提。

Harris的文章是有关人类遗传学研究的。

Huhby和Lewontin利用聚丙烯酰胺凝胶电泳研究了来自 5个采集地的Drosophila pseudoodscura的 32个品系间酶蛋白的遗传变异，其文章侧重于方法和酶谱的探讨和展示。

Lewontin和Hubby22 遗传多样性研究的原理与方法（1966）的文章则根据前文的实验结果，对群体多态位点和基因组杂合度比率进行了统计。

其中，后者（Lewontin，Hubby 1966）被后来的研究者们引用较多，可以说它对分子群体遗传学的发展产生了极大的影响。

生命科学发展的一般过程是这样的，一种新技术首先应用于人类和动物学的研究，而且不断发展和完善起来，然后植物学的研究也会借助这项新技术。

通过凝胶电泳应用同工酶检测群体的遗传多样性的这项技术就是这样。

继Lewontin和Hubby（1966）将这项技术应用于果蝇的研究之后，Selander和 Yang（1969）将它用于家鼠的研究，随后才由 Allard等（1975）用于植物群体的研究。

一般认为，R．W．Allard是实验植物群体遗传学的奠基者（Brown等1989）。

同工酶电泳技术是一项比较成熟的技术。

May（1992）综述了酶染色和分析的方法。

然而，由于酶电泳技术只能检测编码酶蛋白的基因位点，因此所检测的位点数目也受现行酶电泳和染色方法所限而不能很多（最常见的酶系统一般在30个左右）。

May（1992）给出了58种酶的显色方法。

一批同工酶位点的变异并不一定代表整个基因组的变异，而且有一些“隐藏”的变异性可能无法通过酶电泳技术检测出来，所以酶电泳技术可能会低估遗传变异的水平（Rid-er，Taylor 1980；葛颂，洪德元 1994）。

70年代后期和80年代早期，重组DNA和DNA分析的进展清楚地显示它们将是检测群 体变异的具有发展前途的方法。

Avise等（1979）用6个限制性内切酶消化来自白足鼠属（Per-omyscus）3个种的 23个样本的 mtDNA，首次发现，地理群体内和群体间的 mtDNA序列异质性可以用来研究个体和群体间的亲缘关系。

Kreitman（1983）从5个Drosphila melanogaster 的自然群体中克隆了11条乙醇脱氢酶（Adh）的基因，发现DNA序列变异能够揭示很多早先隐藏的多态性，这些DNA序列多态性（43个）中，只有1个导致了l个氨基酸的变化，这个变化引起了几乎所有群体中的2个酶电泳变异（快的Adh-f和慢的Adh-s）。

诚然，无论是从高分辨率还是从便于解释的角度来讲，DNA测序是研究群体的比较最理想的方法。

然而，在群体比较时，大量个体的测序工作是非常费时和费钱的（Hoelzel，Green 1992）。

自从聚合酶链式反应（PCR）发明以后，DNA序列数据的获得以较快的速度进行，一系列的此类研究如雨后春笋般地涌现出来。

Powell（1994）相信，大约10年左右，在PCR技术的帮助下将会完全揭示种间遗传变异的特征。

随着基因技术的发展，越来越多的转基因生物释放到环境中去。

这些遗传修饰生物体（GMOs）的大量释放，且其遗传上越新，使产生新的生态学问题的可能性越大”（Williamson 1992）。

转基因生物的释放除了会引起有关伦理道德的争论外还具有很大的风险（钱迎倩，马克平1995，1998）：①对环境潜在的风险，包括转基因节肢动物的潜在风险。

如转基因作物本身可能变为杂草；转基因作物使其野生近缘种变为杂草；转基因作物可能通过“非目标效应”影响到环境中有益的生物；抗除草剂作物培育成功导致的除草剂或其他化学药剂的大量使用将造成更为严重的环境污染。

②转基因作物可能产生新的病毒或新的疾病。

③转基因微生物的释放更是一个复杂的问题。

因为尚未鉴定、定名或研究的大多数微生物不同种、属之间的自然基因转移比较频繁，而新插入的带有明显选择优势的基因又会在整个微生物界传播，因此给评估某些经遗传修饰的微生物的长期影响带来困难。