第3章 分子生态学概述
分子生物学 ch2基因和基因组
启动子和操纵基因。启动子和操纵基因有时被统称为控
制基因。 基因主要位于染色体上，还有染色体外遗传物质
基因概念的发展：
基因主要位于染色体上，也有染色体外基因 基因的化学本质是DNA或RNA 断裂基因：1977,Sharp等发现 跳跃基因：50年代,Mc-Clintock 重叠基因：1978,桑格(F. Sanger）发现 管家基因和奢侈基因
基因组
要揭开生命的奥秘，就 需要从整体水平研究基因 的存在、基因的结构与功 能、基因之间的相互关系。
基因组（genome）是细胞或生物体的一套完整 单倍体的遗传物质总和，包括不同染色体上全部基 因和基因间的DNA。
基因组有两层意义：遗传物质和遗传信息。
☆ 分为核基因组、核外基因组 ☆ 原核生物包括：染色体基因组、质粒； ☆ 真核生物包括：单倍染色体基因组、细胞器基因组、 质粒；
2. 病毒、原核生物、真核生物基因组各有 何特点?
基因
现代基因阶段对基因的定义是： 基因是含有特定遗传信息的一段核苷酸序列，包含产生一条多肽 链或功能RNA所必需的全部核苷酸序列。 根据其是否具有转录和翻译功能可以把基因分为三类： 第一类是编码蛋白质的基因，它具有转录和翻译功能，包括编码 酶和结构蛋白的结构基因以及编码调节蛋白的调节基因； 第二类是只有转录功能而没有翻译功能的基因，包括tRNA基因和 rRNA基因； 第三类是不转录的基因，它对基因表达起调节控制作用，包括启 动子和操纵基因。启动子和操纵基因有时被统称为控制基因。 基因主要位于染色体上，还有染色体外遗传物质 基因主要主要是DNA分子，还有RNA分子
r106 r51 + +
r106 + + r51
分子生态学的新进展与应用
分子生态学的新进展与应用随着科学技术的不断进步，生态学也在不断地向前发展。
分子生态学作为生态学的一个分支，从分子层面探索生态现象，已经成为生态学研究中的一个重要领域。
本文将介绍分子生态学的新进展和应用。
一、分子生态学的发展历程分子生态学是近年来发展起来的一门新兴学科。
自上世纪80年代以来，从DNA的序列分析以及PCR (聚合酶链式反应) 技术等手段的应用开始，分子生态学逐渐成为生态学研究的一个新领域。
随着高通量测序和生物信息学等技术的发展，分子生态学有了更大的发展空间。
二、分子生态学的研究内容分子生态学研究的核心内容是分子生态学，包括DNA分子水平的遗传、生物化学和代谢等方面的研究。
其基本研究手段包括PCR技术、序列分析技术、DNA指纹图谱分析、微卫星分析、RAPD等，也包括分子亲缘分析、群体分化分析、个体遗传分析以及分子进化分析等。
三、分子生态学与进化随着科技进步和更高的解析度，分子生态学的应用在进化学领域得到了广泛的关注。
利用分子数据，可以更加精确地重构生物种群和物种进化的历史轨迹，进一步了解物种形成、演化和适应。
例如，研究物种的基因变异可以探讨其对环境变化的适应力，从而预测环境变化下物种的响应。
四、分子生态学在环境监测中的应用分子生态学在环境监测中有很大的应用潜力。
利用分子生态学技术，可以更加全面、细致地了解环境中的生物多样性。
例如，通过测量环境DNA (eDNA) 可以监测具体物种或物种群的存在或缺失，为生物多样性评估提供新的方法。
这项技术可以代替传统的物种鉴定方法，节省人力物力，而且能够提高可靠性和检出率。
五、分子生态学的挑战与未来分子生态学是一个非常新颖、有前景的学科，但同时也存在着一些挑战。
例如，样本的采集、处理、存储会对分子数据的精度和信度产生不良影响。
此外，生化失效及化感等因素也会对研究产生影响。
今后，随着科技的不断发展，分子生态学研究将更加深入和广泛，为探究生物学现象和解决生态问题提供更好的手段。
分子生态学进展
分子生态学进展随着科技的不断进步和研究方法的革新，分子生态学作为生物学的一个分支学科，近年来得到了广泛的关注和研究。
分子生态学的发展与进展不仅为我们深入了解生物间的相互作用、种群演化以及生态系统的功能和稳定性提供了新的研究思路和手段，同时也为生态学与遗传学、基因组学等各学科之间的交叉融合提供了契机。
本文将以分子生态学的发展历程、研究方法和应用领域为主线，对分子生态学的进展进行综述和分析。
一、分子生态学的发展历程分子生态学作为一门新兴的学科，在20世纪90年代初开始得到广泛关注和研究。
最早，分子生态学主要应用于遗传变异的研究，通过分子标记技术如随机扩增多态性（RAPD）、限制性片段长度多态性（RFLP）等方法探究物种的遗传多样性和个体间的遗传联系。
随着研究方法的改进和进步，分子生态学逐渐扩展到了物种的遗传结构和种群的遗传演化等方面的研究。
现代分子生态学主要依赖于DNA测序、DNA指纹图谱、基因组学和生物信息学等技术手段，通过对基因组的研究来揭示生物种群在空间上的分布、群体间的遗传连接以及环境因素对种群遗传结构的影响。
二、分子生态学的研究方法1. DNA测序技术DNA测序技术是分子生态学研究中最为重要的技术手段之一。
随着测序技术的不断改进和成本的逐渐降低，现在已经可以快速高效地对物种的基因组进行测序，从而揭示物种的基因组结构和功能。
通过对不同物种基因组的比较分析，可以更好地了解物种的进化关系、适应性进化以及物种间的遗传联系。
2. DNA指纹图谱技术DNA指纹图谱技术是分子生态学中常用的一种遗传标记技术。
通过对某一物种个体或群体的DNA样本进行特定的PCR扩增反应，扩增所得的DNA片段经过分离和检测后形成DNA指纹图谱，从而揭示物种的遗传多样性和个体间的遗传联系。
DNA指纹图谱技术在物种鉴定、种群遗传结构和亲缘关系分析等方面具有重要的应用价值。
3. 生物信息学生物信息学是分子生态学中处理和分析大规模分子数据的重要工具。
大学课程生态学-分子生态学课件
聚丙烯酰胺凝胶）内制造一个pH梯度，电泳时每种蛋白质就 将迁移到等于其等电点（pI）的pH处（此时此蛋白质不再带 有净的正或负电荷），形成一个很窄的区带
双向电泳（two-dimensional electrophoresis）
第二节 分子生态学起源、理论
一、分子生态学起源
• 1950s—— 凝胶电泳技术（Smithies, 1955)和蛋白质组织化学染色方法 （Hunter &Marker 1957) 的发明和有机结合，促进了利用蛋白质多态性方法 分析遗传变异。
• 1960s—— 分子进化的中性理论的提出(Kimura 1968)和限制性内切酶的发现 （Linn & Arber 1968) 为限制性内切酶长度多态性（RFLP）分析提供了工具
• 1970s—— DNA转膜杂交（ Southern 1975); 线粒体DNA遗传变异性的发现 （Brown & Vinograd 1974); DNA测序（Sanger et al. 1977); DNA克隆技术 （Maniatis et al. 1978)
• 1980s—— PCR、 热稳定DNA聚合酶（Saiki et al. 1985,1988). • 1992s—— The Journal of “Molecular Ecology” .
—— 是等电聚焦电泳和SDS-PAGE的组合，即先进行 等电聚焦电泳（按照PH分离），然后再进行SDS-PAGE （按照分子大小），经染色得到的电泳图是个二维分布的 蛋白质图。
• 2. 分子进化的中性理论（neutral theory of molecular evolution) • （1）
生态学课件第3章 生态因子
§ 2、温度因子的生态作用 及生物的适应
1、生态作用
（1） 温度与生物生长 三基点：T max, T min, T optimum. 年轮 （2）温度与生物发育 需温性：生物由于长期生活在一定的温度范围内，在其生长、发 育过程中，需要一定的温度量和温度变辐，即~。 广温性、狭温性 积温accumulative temperature 有效积温：
在生物与环境的相互关系中，由于环境的复 杂多变，生物似乎总是处于从属、被支配的 地位，只能被动地去适应、逃避。事实上， 这只是二者关系的一个方面。生命作为一个 整体，不仅能够被动地适应环境，而且还能 主动地影响环境，改造环境，使环境保持相 对稳定，向有利于生物生存的方向发展。
思考题
试述光因子的生态作用及生物的适应性。 你熟悉的生物节律与同期现象有哪些？其机制 是什么? 温度对生物作用的“三基点”和积温在农业 生产和虫害预报上有何意义? 简述植被对水环境状况的影响机制，植树造林 对于改善区域水文条件有何影响。 举例分析生物适应逆境的机制。
3、温度与生物的地理分布
控制生物的分布与数量 年均温、最冷、最热月均温；活动积温；极端温 度 植物引种上注意气候相似性原则。
4、昼夜变温与温周期现象
温周期现象thermoperiodicity：植物生长与昼夜 温度变化同步的现象。 主要影响：a.变温促使种子萌发,b.促进干物质 积,c.对开花结实有影响。
3、动物对水因子的适应 形态适应：两栖类（皮肤）、昆虫（几丁质体壁） 行为适应：沙漠动物昼伏夜出 生理适应：骆驼 4、森林与水分条件 森林有重要的涵养水源、保持水土作用 （1）减少地表径流；（2）减少洪枯比； （3）减少雨水冲击力；（4）改善土壤结构，提 高蓄水力。
分子生态学期末重点（哈师大）
分子生态学期末重点（哈师大）分子生态学期末复习重点总结一、名词解释1.分子生态学：应用分子生物学的方法来解决生态学问题的学科。
2.中性进化：一个选择中性（即选择等价）的等位基因在不断的突变压力作用下，通过随机漂变的相互取代过程。
3.操纵子：编码功能上相关的蛋白质或酶的基因与一个共同的调控顺序相串联，形成基因表达和调控的功能单位。
4.负性调节：负调节蛋白（阻遏物）将基因关闭，使其不能转录的调节方式。
5.转座子：基因组中存在的能够自发地在基因组内移动，从染色体的一个区段转移到另一区段或从一条染色体转入另一条染色体的DNA片段。
6.基因突变：是指基因的核苷酸序列发生改变，造成基因表达产物的变化，从而引起表型的改变。
7.移码突变：某些化合物与DNA结合后，可使DNA分子插入或缺失一个或几个碱基对，使该碱基对以下的读码顺序发生移动，从而改变其遗传信息。
8.PCR技术：聚合酶链式反应，又称体外DNA扩增技术。
9.蛋白质组：是指由一个基因组，或一个细胞、组织表达的所有蛋白质。
10.物种（BSC）：同种生物个体间相互进行杂交并可以产生可育的后代。
11.渐渗杂交：指两物种的杂交后代与亲本反复回交，把某一亲本的性状带至另一亲本。
12.隐存种：是指一组物种，他们符合生物学对物种的定义，也就是说彼此相互隔离，但是它们在形态学是非常相似的，甚至有些时候完全一致。
13.行为生态学：主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义和进化意义，即研究动物的行为功能、存活值、适合度和进化过程。
14.异双亲：（很多食肉动物、啮齿动物和大约300种鸟类中）参与抚育幼小动物的非双亲成年动物叫异双亲或帮手。
15.种群（population）：居住在某特定区域单个物种的一群个体。
16.基因频率（gene frequecy）：指基因组中某特定位点的等位基因数量占种群中该位点全部等位基因总数的比率，也就是该等位基因在种群中出现的概率。
17.基因型频率（genotype frequency）：指某基因位点特定基因型占种群中该位点全部基因型的比率，也就是该位点特定基因型在种群中出现的概率。
生态学第三章物质环境
2. 大气湿度
相对湿度：单位容积空气中的实际水汽含量与 同温度的饱和水汽含量之比。 R.H=e/E*100%
相对湿度越大，增发越慢 R.H∝温度，
饱和差值：某温度下饱和水汽含量与实际水汽 含量与之差。（E-e）
饱和差值∝水分蒸发速度
3. 我国的降水量地域分布
等水线
1000~1500mm 1500~2000mm
以带宽度表示
2. 土壤有机质：是土壤肥力的一个重要标志。
非腐殖质是死亡动植物组织和部分分解的组织。
腐殖物质是土壤微生物分解有机质时，重新合成的
具有相对稳定性的多聚体化合物--胡敏酸（植物生 长激素）和富里酸，是植物营养的重要碳源和氮源。
有机质多土壤动物种类和数量多，微生物活动强，
有利植物生长。
当潜入深海中胸腔压扁、肺塌瘪、肺泡中气体全部进入
血液，血中无溶解氮。 迅速回到水面时，不会因血液中溶解大量氮因迅速减压 而沸腾。（潜涵病或减压症）
3）两栖动物的水平衡：淡水-皮肤摄水和主动摄取无机
盐，稀尿排水、膀胱重吸收；盐水-体液高浓度尿素
4）鱼对水中低氧的适应
水中氧来源： 水中溶解氧远<空气， ∝1/温度， ∝压力 增加了从水中提取氧的能 力：溪红点鲑 血氧容量提高：鳗鲡、鲤 鱼、底鳉 有些鱼忍受缺氧，依赖厌 氧代谢提供能量：金鱼
烈，使土壤有机质贫瘠。
过多：有机质嫌气分解，产生H2S及各种有机酸，
对毒害植物，阻碍根的呼吸和吸收，使根系腐烂。
影响土壤动物生存与分布：如白蚁需要土壤相对
湿度不低于50%；叩头虫幼虫要求土壤空气湿度不 低于92%，湿度高时，叩头虫跑到土表活动，干旱 时，将到1m深的土层中。
大学课程生态学-分子生态学课件
分子生态学 分子生物学
生理学 细胞学
生态学
10-9
10-6
10-3
1 103
106
109
Scale (m)
尺度 与学科的关系示意图
分子生态学的多学科交叉特性
多学科交叉的复合学科： 分子生物学
生物地理学
生态学
数学
古生物学
群体遗传学
分子生 行为生物学 态学
分子进化
系统发生学
保护生物学
进化生物学
古地学/古气候学
1. 蛋白质多态性ห้องสมุดไป่ตู้protein polymorphism) —— 指一种蛋白质存在多种不同的变型，这些变型的产
生是由于同一基因位点内的突变，产生复等位基因，导致合 成不同类型的蛋白质。
人类蛋白质的多态性往往和人种及其地理分布有关。在 目前已发现的近20种载脂蛋白中，ApoAⅠ、AⅡ、AⅣ、CⅡ、 CⅢ、E及Apo(a)等存在明显的多态性
第二节 分子生态学起源、理论
一、分子生态学起源
• 1950s—— 凝胶电泳技术（Smithies, 1955)和蛋白质组织化学染色方法 （Hunter &Marker 1957) 的发明和有机结合，促进了利用蛋白质多态性方法 分析遗传变异。
• 1960s—— 分子进化的中性理论的提出(Kimura 1968)和限制性内切酶的发现 （Linn & Arber 1968) 为限制性内切酶长度多态性（RFLP）分析提供了工具
• 分子生态意义：作为基本判别假设和理论基础。
2. 种群分化是生物进化的必要途径
1、种群分化的结果： 新种形成； 种群的杂合度降低
2、Wright’s F统计方法： F近似地代表等位基因被固定的可能性，又称固定系数。 亚种群相对于整个种群的近交系数：FST= (HT-HS)/HT 个体相对于所属亚种群的近交系数： FIS= (HS-HI)/HS 个体相对于整个种群的近交系数： FIT= (HT-HI)/HT HI ,HS ,HT 分别表示个体、亚种群和种群的平均杂合度； (1- FIS)(1- FST)=(1- FIT)
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第3章 分子生态学概述分子生态学是90年代初新兴的一门生态学学科分支，它一经产生就引起了人们的广泛重视。
不同的学者从各自的研究背景出发，对分子生态学的概念有着不同的理解。
Burke等（1992）和 Smith等（1993）分别在《分子生态学》（《Molecular Ecology》）的创刊号和第二期首卷的社论中解释了分子生态学的概念。
这个概念注重动植物和微生物（包括重组生物体）的个体或群体与环境的关系，认为分子生态学是分子生物学与生态学有机结合的一个很好的界面。
它利用分子生物学手段来研究生态学或种群生物学的方方面面，阐明自然种群和引进种群与环境之间的联系，评价重组生物体释放对环境的影响。
向近敏等（1996）则将分子生态学与宏观生态学和微观生态学对应起来，认为分子生态学是研究细胞内的生物活性分子，特别是核酸分子与其分子环境关系的。
这个概念强调有生命形式的细胞内寄生物（如分子形式的病毒等）及其有生物学活性的细胞和分子与其相关细胞之间的各种活性分子，直至分子网络相互作用的生理平衡态和病理失调态的分子机制，从而提出促进生理平衡和防止病理失调的措施和方法。
由于本章作者的生物学专业背景，所以只能从一般意义的生物与环境之间的联系上对分子生态学作一肤浅的介绍。
Burke等（1992）的结论说明了 《Molecular Ecology》中所发表文章的范围：①分子群体生物学，包括群体和进化遗传学、行为生态学和保护生物学；②分子环境遗传学，包括种群生态学及基因流、重组生物体环境释放的生态学方面和自然环境中的遗传交换；③分子适应，包括遗传分化及生理适应、环境对基因表达的影响，以及一些方法和技术等。
如果从一般意义上的生物与环境的关系来理解分子生态学的话，上述几个方面可以作为分子生态学的主要研究内容来理解。
当然，分子生态学的研究内容不仅仅限于此，正如 Smith等在 《Molecular Ecology》第二期首卷的社论中所指出的那样：分子生态学不是简单的分子技术在生态学问题中的应用，而是代表着一个新兴的学科，具有着生态学和分子生物学相互交叉的强大活力。
3．1 分子生态学产生的背景虽然分子生态学这一概念是在最近几年才正式提出的，但是类似的研究工作可以追溯到70多年前。
从分子生态学的发展历史来看，主要有三门分支学科为分子生态学的形成奠定了基础。
它们是：群体遗传学、生态遗传学和进化遗传学。
虽然生态遗传学可能是分子生态学的最直接来源，但是，为了叙述的整体性，以下论述将不会有意将这三者分隔开来。
经典生态遗传学主要是论证和测度自然系统中选择的重要性（Real 1994）。
Ford认为，Gerould 1921年对一种蝴蝶（Colias philodice）在可见的被捕食过程中一个隐性基因的选择性本章作者：魏 伟第3章分子生态学概述21消失（selective elimination）的分析，可以说是生态遗传学研究中的首例（Real l994）。
Merrell（1981）在《生态遗传学》中指出，Turesson即使不是最早研究生态遗传学的学者，也是最初的研究者之一。
Turesson的工作主要是进行植物种与生境和气候关系的研究。
而Cain 和Provine（1994）则认为，Elton（1924）将动物数量的波动和非适应习性结合起来进行研究，是联系生态学和遗传学的第一位学者。
Elton在一篇名为“动物的数量和适应”的文章中指出，当生态学和遗传学各自飞速发展并不断更新概念的时候，如果以一种大概和初步的形式来考察这两者之间的未知领域，将可能会有很大优势。
Elton认为，达尔文具备对生存竞争明晰的洞察力，但缺乏有关变异的可靠理论。
遗传学家则相反，他们能够很好地理解变异但没有有关生存竞争的知识，即有关种群竞争及其他类似内容的生态学知识（Cain，Provine 1994）。
Ford（1964）在他的经典著作《Ecological Genetics》中，给生态遗传学下了这样的定义：生态遗传学“是将野外和实验室工作结合起来的一种方法”，并指出，生态学的研究成果指示着生物体之间及其与生存环境之间的相互关系。
因此，“生态遗传学也是研究野生种群对其生存环境的调整（adjustments）和适应（adaptations）”，“它支持这样一种方法，就是研究目前发生的进化的实际过程，这是唯一直接的方法”。
Endler（1994）综述了遗传变异和生态学的联系，认为遗传变异普遍存在于许多物种内，所以自然选择和遗传漂变会改变变异在时间和空间上的分布。
同时，遗传变异也会显著影响种内以及食物链上其他种的种群动态。
生态特征的自然选择可能影响所有的生态学现象，也会影响有关这些特征的遗传变异。
例如，遗传变异的程度决定着进化可塑性的程度。
如果环境变异的振幅和时间尺度与一个种的遗传变异相比相对较小的话，它将允许进化对多变的自然选择作出反应，如果环境变异和变化相对一个种的遗传变异来说较大的话，那么这个种将会灭绝。
群体遗传学是应用数学和统计学方法研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科，是孟德尔定律与数理统计方法相结合的产物（王喜忠，杨玉华1992）。
1908年，Hardy和Weinberg分别独立发表了群体遗传平衡的文章，文章中将孟德尔定律用于随机交配的大群体，提出所谓的Hardy-Weinberg定律，为群体遗传学的诞生奠定了第一块基石。
在Hardy和 Weinberg之后的 20年中，R．A．Fisher、J．B．S．Haldane和 Sewall Wright研究出了孟德尔遗传的群体结果。
ZO世纪30年代初，经典群体遗传学的数学理论已经基本上完整。
Dobzhansky于 1937年出版的《物种的遗传和起源》第一次肯定了群体遗传学的重要作用（Allard 1989）。
20世纪中期，人们逐步认识到DNA是生物体的遗传物质，蛋白质是基因的初级产物。
继Watson和Crick（1953）发表DNA的双螺旋结构之后，一些分析和分离生物大分子的生化技术也逐步发展起来。
在这期间，出现了分离蛋白质的淀粉凝胶电泳方法。
根据酶活性显色的方法也发展起来，并出现了“同工酶”（isozyme）这个词（Hunter，Markert 1957；Markert，Moller 1959）；Ornstein，Davis（1959）介绍了聚丙烯酰胺凝胶电泳方法；Kohn于1957年证实了乙酸纤维素膜的应用。
正是这些技术的支持，生物大分子技术开始应用于群体遗传学的研究。
Lewontin（1991）指出，电泳技术是进化遗传学研究中的一个里程碑（milestone），它将DNA序列带进了群体遗传学的研究。
有三篇文章（Hubby，Lewontin 1966；Lewontin，Hubby 1966；Harris 1966）在分子群体遗传学研究的历史中值得一提。
Harris的文章是有关人类遗传学研究的。
Huhby和Lewontin利用聚丙烯酰胺凝胶电泳研究了来自 5个采集地的Drosophila pseudoodscura的 32个品系间酶蛋白的遗传变异，其文章侧重于方法和酶谱的探讨和展示。
Lewontin和Hubby22 遗传多样性研究的原理与方法（1966）的文章则根据前文的实验结果，对群体多态位点和基因组杂合度比率进行了统计。
其中，后者（Lewontin，Hubby 1966）被后来的研究者们引用较多，可以说它对分子群体遗传学的发展产生了极大的影响。
生命科学发展的一般过程是这样的，一种新技术首先应用于人类和动物学的研究，而且不断发展和完善起来，然后植物学的研究也会借助这项新技术。
通过凝胶电泳应用同工酶检测群体的遗传多样性的这项技术就是这样。
继Lewontin和Hubby（1966）将这项技术应用于果蝇的研究之后，Selander和 Yang（1969）将它用于家鼠的研究，随后才由 Allard等（1975）用于植物群体的研究。
一般认为，R．W．Allard是实验植物群体遗传学的奠基者（Brown等1989）。
同工酶电泳技术是一项比较成熟的技术。
May（1992）综述了酶染色和分析的方法。
然而，由于酶电泳技术只能检测编码酶蛋白的基因位点，因此所检测的位点数目也受现行酶电泳和染色方法所限而不能很多（最常见的酶系统一般在30个左右）。
May（1992）给出了58种酶的显色方法。
一批同工酶位点的变异并不一定代表整个基因组的变异，而且有一些“隐藏”的变异性可能无法通过酶电泳技术检测出来，所以酶电泳技术可能会低估遗传变异的水平（Rid-er，Taylor 1980；葛颂，洪德元 1994）。
70年代后期和80年代早期，重组DNA和DNA分析的进展清楚地显示它们将是检测群 体变异的具有发展前途的方法。
Avise等（1979）用6个限制性内切酶消化来自白足鼠属（Per-omyscus）3个种的 23个样本的 mtDNA，首次发现，地理群体内和群体间的 mtDNA序列异质性可以用来研究个体和群体间的亲缘关系。
Kreitman（1983）从5个Drosphila melanogaster 的自然群体中克隆了11条乙醇脱氢酶（Adh）的基因，发现DNA序列变异能够揭示很多早先隐藏的多态性，这些DNA序列多态性（43个）中，只有1个导致了l个氨基酸的变化，这个变化引起了几乎所有群体中的2个酶电泳变异（快的Adh-f和慢的Adh-s）。
诚然，无论是从高分辨率还是从便于解释的角度来讲，DNA测序是研究群体的比较最理想的方法。
然而，在群体比较时，大量个体的测序工作是非常费时和费钱的（Hoelzel，Green 1992）。
自从聚合酶链式反应（PCR）发明以后，DNA序列数据的获得以较快的速度进行，一系列的此类研究如雨后春笋般地涌现出来。
Powell（1994）相信，大约10年左右，在PCR技术的帮助下将会完全揭示种间遗传变异的特征。
随着基因技术的发展，越来越多的转基因生物释放到环境中去。
这些遗传修饰生物体（GMOs）的大量释放，且其遗传上越新，使产生新的生态学问题的可能性越大”（Williamson 1992）。
转基因生物的释放除了会引起有关伦理道德的争论外还具有很大的风险（钱迎倩，马克平1995，1998）：①对环境潜在的风险，包括转基因节肢动物的潜在风险。
如转基因作物本身可能变为杂草；转基因作物使其野生近缘种变为杂草；转基因作物可能通过“非目标效应”影响到环境中有益的生物；抗除草剂作物培育成功导致的除草剂或其他化学药剂的大量使用将造成更为严重的环境污染。
②转基因作物可能产生新的病毒或新的疾病。
③转基因微生物的释放更是一个复杂的问题。
因为尚未鉴定、定名或研究的大多数微生物不同种、属之间的自然基因转移比较频繁，而新插入的带有明显选择优势的基因又会在整个微生物界传播，因此给评估某些经遗传修饰的微生物的长期影响带来困难。