高尔基体概述

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高尔基复合体名词解释

高尔基复合体名词解释

高尔基复合体名词解释
高尔基复合体(也称为高尔基体),是1898年由意大利组织学家卡米罗•高尔基(1843—1926)首次发现的,它是一个由多层扁平的膜结构折叠构成的结构。

在细胞中起到组装细胞产物的作用。

在细胞里,它收集原料,然后将它们组装成一个个小泡,输送到细胞的另一些部位或者细胞外被人体利用。

高尔基复合体是一种膜性的囊、泡结构复合体,可划分为三部分:
扁平囊泡是最具特征的主体结构组分,凸面朝向细胞核,称为顺面或形成面;凹面朝向细胞膜,称为反面或成熟面。

小囊泡位于形成面,大部分表面光滑,小部分是有被小泡。

由附近内质网芽生、分化而来。

大囊泡位于成熟面,是扁平囊泡末端膨大、脱离而形成的分泌小泡。

高尔基体——精选推荐

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⾼尔基体⾼尔基体、溶酶体及过氧化物酶体最早发现于1855年,1889年,Golgi⽤银染法,在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构,因此定名为⾼尔基体。

20世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构。

⼀、形态与组成是由数个扁平囊泡堆在⼀起形成的⾼度有极性的细胞器。

常分布于内质⽹与细胞膜之间,呈⼸形或半球形。

凸出的⼀⾯对着内质⽹称为形成⾯或顺⾯(cis face)。

凹进的⼀⾯对着质膜称为成熟⾯或反⾯(trans face)。

顺⾯和反⾯都有⼀些或⼤或⼩的运输⼩泡。

扁平囊直径约1m,单层膜构成,中间为囊腔,周缘多呈泡状,4~4~88个扁平囊在⼀起(某些藻类可达⼀⼆⼗个),构成⾼尔基体的主体,即⾼尔基体堆(Golgi stack)。

⼆、功能区隔1、⾼尔基体顺⾯的⽹络结构(cis Golgi network,CGN):是⾼尔基体的⼊⼝区域。

接受由内质⽹合成的物质并分类后转⼊中间膜囊。

2、⾼尔基体中间膜囊(medial Golgi):多数糖基修饰、糖脂的形成以及与⾼尔基体有关的糖合成均发⽣此处。

3、⾼尔基体反⾯的⽹络结构(trans Golgi network,TGN):由反⾯⼀侧的囊泡和⽹管组成,是⾼尔基体的出⼝区域,功能是参与蛋⽩质的分类与包装,最后输出。

4、⾼尔基体周围还存在⼤⼩不等的囊泡⾼尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应:①嗜锇反应:cis⾯膜囊被锇酸特异地染⾊;②焦磷酸硫胺素酶(TPP酶):可特异显⽰⾼尔基体的trans⾯的1~2层膜囊;③胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶):可显⽰靠近trans⾯上的⼀些膜囊状和管状结构,CMP酶也是溶酶体的标志酶。

④烟酰胺腺嘌呤⼆核苷磷酸酶(NADP酶):可显⽰⾼尔基体中间⼏层扁平囊;⾼尔基体与细胞⾻架关系密切,在⾮极性细胞中,⾼尔基体分布在微管的负端----微管组织中⼼(MTOC)。

⾼尔基的膜囊上存在马达蛋⽩(cytoplasmic dynein和kinesin)和微丝的马达蛋⽩(myosin)。

关于高尔基体(一)

关于高尔基体(一)

关于高尔基体(一)
高尔基体是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。

1898年由意大利神经学家、组织学家卡米洛·高尔基在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构,因此定名为高尔基体。

它不仅存在于动植物细胞中,而且也存在于原生动物和真菌细胞内。

形态组成
高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。

常分布于内质网与细胞膜之间,呈弓形或半球形,凸出的一面对着内质网称为形成面或顺面。

凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面。

顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡,在具有极性的细胞中,高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。

因其看上极像滑面内质网,因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。

高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的囊泡组成。

扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。

在一般的动、植物细胞中,3~7个扁平膜囊重叠在一起,略呈弓形。

小液泡散在于扁平膜囊周围,多集中在形成面附近。

一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的,起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。

粗面内质网腔中的蛋白质,经芽生的小泡输送到高尔基体,再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。

较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀,然后断离所形成。

由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物,所以也称分泌泡。

分泌泡逐渐移向细胞表面,与细胞的质膜融合,而后破裂,内含物随之排出。

不同细胞中高尔基体的数目和发达程度,既决定于细胞类型、分化程度,也取决于细胞的生理状态。

高尔基体的结构与功能研究

高尔基体的结构与功能研究

高尔基体的结构与功能研究引言:高尔基体是细胞内的重要器官之一,它在细胞内起着重要的生物合成和运输作用。

本文将介绍高尔基体的结构组成、功能以及相关研究进展。

一、高尔基体的结构组成高尔基体由扁平膜囊组成,通常包括高尔基堆和高尔基网两个部分。

1. 高尔基堆:高尔基堆是由多个扁平囊泡(cisternae)叠放而成的,主要由单层膜组成,膜中含有丰富的糖蛋白。

高尔基堆呈弧形或直线状排布,并与核膜相连。

2. 高尔基网:高尔基网是位于高尔基堆附近的扁平囊泡网状结构,也由单层膜囊组成。

与高尔基堆相连并延伸到细胞质中。

二、高尔基体的功能1. 生物合成功能:a. 蛋白质修饰:高尔基体参与了许多蛋白质修饰过程,如糖链修饰和硫化修饰。

这些修饰对于蛋白质结构的稳定性和功能发挥至关重要。

b. 糖蛋白合成:高尔基体是糖蛋白的主要合成场所。

它根据粘附在其表面的糖蛋白不同,可以分为内向高尔基体和外向高尔基体,分别参与内质网和细胞外糖蛋白的合成。

2. 脂类代谢:高尔基体还参与了细胞中大量脂类代谢过程,如甘油三酯、磷脂等的合成和分解。

这些代谢过程对于维持细胞生存和功能正常发挥具有重要作用。

3. 物质转运:高尔基体在细胞内起到物质转运的重要作用。

例如,通过高尔基体转运,新合成的蛋白质可以被送往其他细胞器或细胞表面,并参与相关活动。

4. 能量调控:最近的研究表明高尔基体还与能量调控密切相关。

高尔基体可以感知并响应环境压力,并通过启动适应机制来保护细胞免受损害。

三、高尔基体研究进展1. 高尔基体与细胞周期控制的关系:研究发现,高尔基体在细胞周期的调控中起着关键作用。

特定蛋白质激活剂或抑制剂可以干扰高尔基体功能,从而导致细胞异常分裂和增殖。

2. 基因突变与高尔基体疾病的关联:近年来的研究表明,高尔基体的突变会导致一系列严重的遗传性疾病,如高尔基体遗传性先天性眼部失明、神经系统变性等。

了解这些突变对高尔基体结构和功能的影响有助于预防和治疗相关疾病。

高尔基体的结构功能是什么

高尔基体的结构功能是什么

高尔基体的结构功能是什么高尔基体是真核细胞中内膜系统的组成之一。

是由光面膜组成的囊泡系统,它由扁平膜囊(saccules)、大囊泡(vacuoles)、小囊泡(vesicles)三个基本成分组成。

在分泌功能旺盛的细胞中, 高尔基复合体都很多。

如胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞和上皮细胞等。

高尔基体的结构高尔基体结构:(1)顺面膜囊(cis Golgi)接受来自内质网新合成的物质并将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊,小部分蛋白质与脂质再返回内质网(驻留在内质网上)。

其他如:蛋白的O-连接,跨膜蛋白的酰基化,日冕病毒的装配也是在此。

(2)中间膜囊(medial Golgi)多数糖基化修饰、糖脂的形成、多糖的形成。

有很大的膜表面,增大了合成与修饰的有效面积。

(3)反面膜囊(trans Golgi)ph比其他部位低。

功能是蛋白质的分类与包装以及输出,“晚期”蛋白质修饰。

并保证蛋白与脂质的单向转运。

高尔基体的功能高尔基体的功能是将内质网合成的蛋白质进行加工、分拣以及最终的运输,最后将这些分拣完成的蛋白质送到细胞特定的部分或者是分泌到细胞的外部。

高尔基体主要是一个场所,在这个场所内主要完成细胞分泌物的一个加工和包装,就像是一个快递分拣工厂一样,在这个工厂内部是有着加工、分拣以及最后的运输,而从内质网送来的小泡和高尔基体膜相互融合之后,将这些内含物送到高尔基体腔内,在高尔基体腔内进行新和成蛋白质肽链然后进行装修和包装。

高尔基体分布在什么细胞高尔基体是真核细胞中内膜系统的组成之一。

生物体中高尔基复合体的数量不等,平均为每细胞20个。

在低等真核细胞中,高尔基复合体有时只有1~2个,有的可达一万多个。

在分泌功能旺盛的细胞中,高尔基复合体都很多。

如胰腺外分泌细胞、唾液腺细胞和上皮细胞等。

而肌细胞和淋巴细胞中高尔基复合体较少见。

高尔基体的主体部分由扁平膜囊堆构成,排列成弓形、半球形或球形。

通常显示具极性,有凸面和四面,膜囊堆凸出面称为形成面,又称顺面或非成熟面;四面称为分泌面,又称反面或成熟面。

高尔基体的结构和功能教案

高尔基体的结构和功能教案

高尔基体的结构和功能教案简介本教案旨在介绍高尔基体的结构和功能。

通过教授本教案的内容,学生将理解高尔基体在细胞内的重要作用,以及其组织结构的特点。

目标- 了解高尔基体的定义和位置- 掌握高尔基体的结构和组成- 理解高尔基体在细胞功能中的作用教学内容和方法1. 高尔基体的定义和位置- 讲解高尔基体是细胞内的一个重要细胞器,位于细胞质中。

- 引导学生思考高尔基体在细胞中的位置,并通过图示展示。

2. 高尔基体的结构和组成- 讲解高尔基体的主要结构:扁平的膜囊和相关的高尔基体小泡。

- 引导学生了解高尔基体的组成成分,包括蛋白质和糖类。

3. 高尔基体的功能- 讲解高尔基体的功能:蛋白质的合成、修饰和分泌。

- 引导学生思考高尔基体在分泌细胞中的作用,以及其在细胞内物质转运中的功能。

4. 总结与讨论- 让学生对所学内容进行总结,并与同学进行讨论,加深对高尔基体结构和功能的理解。

- 鼓励学生提出相关问题,并解答其疑惑。

教学评估- 设计练题,考察学生对高尔基体结构和功能的理解程度。

- 教师与学生进行互动,检查学生对所学内容的掌握情况。

参考资料- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molecular biology of the cell. New York: Garland Science.***以上为高尔基体的结构和功能教案。

通过本教案的学习,学生将对高尔基体在细胞中的重要性有更深刻的理解,并掌握高尔基体的组成和功能。

希望本教案能够帮助学生提高对生物学知识的掌握。

高尔基体的构建及其功能

高尔基体的构建及其功能高尔基体是真核细胞中的一种细胞器,由一系列被膜包裹的腔室组成,是细胞合成和分泌蛋白质、脂质和多糖的重要场所,同时也在糖原形成、某些重要酶的储存和调节等方面发挥重要作用。

高尔基体的构建及其功能是细胞生物学中的重要研究领域,人们通过对高尔基体结构和功能的深入研究,不仅深化了人们对细胞物质代谢和分泌的认识,也为疾病治疗和产业应用提供了指导和支撑。

高尔基体的构成和结构高尔基体由好几个细胞器和膜囊构成,是与内质网紧密连接并彼此确认分工的细胞部件。

高尔基体中分为多个层次的腔室,从近内质网侧的窄腔室到远离内质网侧的广泛腔室,在不同的腔室中起着各自的功能。

在某些生物体中,高尔基体仅有一个半球形部分,而在其他生物中则会形成如串珠一般的小泡结构。

高尔基体的功能高尔基体中发生了细胞中许多重要的非能量合成活动。

高尔基体具有对蛋白质、脂质和多糖分子的修饰和分泌、切割、修饰和安排等功能。

其中主要包括如下几个方面:1. 蛋白质合成和修饰:内质网是高尔基体的主要来源,在内质网上合成的蛋白质有些需要进行修饰之后才能发挥其生物功能,这一过程就需要高尔基体的参与,有些特定的蛋白质可能需要依次进入不同的腔室,在不同的腔室中发生糖基化、磷酸化、硫酸化等修饰作用。

2. 蛋白质的包装和排序:很多蛋白质需要在发生修饰后被包裹成囊泡结构,这时候高尔基体会将囊泡排序,调整蛋白质的运输方向和含量,使其可以被浆液、血浆、外周组织等转运。

3. 核酸代谢:在高尔基体的部分腔室中可发现含有钙离子的囊泡结构,这种囊泡可以用来储存和分泌一些其他细胞不能合成或不能储存的物质。

同时一些核酸酶的活性需要以亚酸性环境为条件,而高尔基体正是这样的环境使得根据这些酶发挥的作用。

4. 糖基化和糖蛋白的构建:高尔基体是细胞中的一个重要糖基化场所,很多不同种类的半地下生活的寄生生物可正常活动而且干扰某些寄主蛋白质如免疫球蛋白M的功能只是因为它们有能力向宿主细胞高尔基体中一年多的糖基化系统。

反式高尔基体 常见结构蛋白

反式高尔基体常见结构蛋白(原创版)目录1.反式高尔基体的概述2.反式高尔基体的结构蛋白3.反式高尔基体在生物体内的功能4.反式高尔基体结构蛋白的研究意义正文一、反式高尔基体的概述反式高尔基体(trans-Golgi network,TGN)是真核细胞中的一种细胞器,主要位于细胞质中。

它在细胞内物质的合成、加工、运输和分泌过程中起着至关重要的作用。

二、反式高尔基体的结构蛋白反式高尔基体的主要结构蛋白包括:1.高尔基体网状结构蛋白 2(TGOLN2):这是一种在反式高尔基体中广泛存在的结构蛋白,对反式高尔基体的形态和功能具有重要作用。

2.高尔基体关联蛋白(GGA):这是一类与高尔基体结合的蛋白质,能够协助高尔基体与其他细胞器进行互动。

3.高尔基体磷酸脂酰肌醇聚合物(GPI-anchored proteins):这是一类通过磷酸肌醇链与高尔基体结合的蛋白质,它们在高尔基体的生物合成、修饰和运输过程中发挥重要作用。

三、反式高尔基体在生物体内的功能反式高尔基体在生物体内主要承担以下功能:1.蛋白质加工和修饰:反式高尔基体可以对蛋白质进行糖基化、磷酸化等修饰,同时还可以对蛋白质进行剪切、折叠等加工。

2.脂质合成和修饰:反式高尔基体可以合成各种脂质,并对其进行修饰,如添加糖基、磷酸基团等。

3.物质运输:反式高尔基体可以通过囊泡运输系统将蛋白质和脂质等物质运输到其他细胞器或细胞外。

四、反式高尔基体结构蛋白的研究意义研究反式高尔基体结构蛋白对于理解细胞生物学、疾病发生机制以及药物开发等方面具有重要意义。

例如,通过对 TGOLN2 的研究,可以揭示其在高尔基体功能和生物体内的作用机制,为相关疾病的治疗提供新的思路。

高尔基体

高尔基体高尔基体(Golgi apparatus)见于一切有核细胞,来自核膜外层,由数列弯曲成蹄铁状的扁平囊组成,在横切面上表现为光面双膜,其末端膨大成烧瓶状。

高尔基体面向核的一面称为形成面,由许多与粗面内质网池相连的小泡构成。

另一面称为成熟面,由此断下一些较大的泡,内含分泌物。

由粗面内质网合成的蛋白质输送到此,经加工装配形成分泌颗粒,分泌到细胞外,例如肝细胞合成的白蛋白和脂蛋白即按此方式形成和输出。

此外,细胞本身的酶蛋白如溶酶体的水解酶类也是这样,但却不装配成分泌颗粒和排出细胞外,而是以高尔基小泡的形式(初级溶酶体,前溶酶体)输送到各种吞噬体中。

高尔基体在形成含糖蛋白的分泌物中、在构成细胞膜及糖萼中,以及在形成结缔组织基质中也均起着重要的作用。

一.高尔基体的病变:1.高尔基体肥大高尔基体肥大见于细胞的分泌物和酶的产生旺盛时。

巨噬细胞在吞噬活动旺盛时,可见形成许多吞噬体、高尔基复合物增多并从其上断下许多高尔基小泡。

2.高尔基体萎缩在各种细胞萎缩时可见高尔基体变小和部分消失。

3.高尔基体损伤时大多出现扁平囊的扩张以及扁平囊、大泡和小泡崩解。

二.高尔基体的功能:高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动, 将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装, 并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。

内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜等部位运输。

因此, 高尔基体是细胞内物质运输的交通枢纽。

1.蛋白质和脂的运输高尔基复合体位于内质网和质膜之间, 是膜结合核糖体合成的蛋白质的分选和运输的中间站。

1)ER与高尔基体顺面间的蛋白质运输除了内质网结构和功能蛋白质外, 其他由内质网合成的蛋白质都是通过小泡转运到高尔基体的顺面, 小泡与顺面高尔基体网络融合之后, 转运的蛋白质进入高尔基体腔, 这是内质网与高尔基体间的主流运输。

偶尔也有从高尔基体各个部位形成的小泡沿微管回流到内质网(图1)。

图1 高尔基体和ER间的双向运输的模型从ER出芽形成的小泡到高尔基体顺面称为正向运输,从高尔基体形成的小泡都可独立地通过微管运回ER。

高尔基体的生理功能

高尔基体的生理功能
高尔基体是一种帮助调节和保护细胞新陈代谢的细胞器。

它们能
够提供能量和素材,以及维持细胞内成分的平衡。

它主要由脂质组成,其中包括膜脂和磷脂,是个二级结构的细胞器。

在细胞中,高尔基体
的重要功能之一是蛋白质合成:它将原材料转化为特定的蛋白质,从
而支持细胞的正常生理功能。

此外,它还参与细胞内的能量代谢,促
进放线菌的活动,并参与细胞激素的合成。

它还可以作为消耗多余水
分子和积累物质的仓库,有助于调节细胞内温度。

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高尔基体 概述 高尔基体(Golgi apparatus)是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器 。又称高尔基器或高尔基复合体;在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发现于1855年,1898年由意大利人卡米洛•高尔基(Camillo Golgi,1844-1926)在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构,因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与细胞质基质很相近,所以在活细胞中不易看到。高尔基体从发现至今已有100多年的历史,其中一半以上的时间是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。细胞学家赋予它几十种不同的名称,也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。 它不仅存在于动植物细胞中,而且也存在于原生动物和真菌细胞内。

形态与组成 高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间,呈弓形或半球形,凸出的一面对着内质网称为形成面(forming face)或顺面(cis face)。凹进的一面对着质膜称为成熟面(mature face)或反面(trans face)。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡,在具有极性的细胞中,高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。 顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡(图6-24),在具有极性的细胞中,高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中(图6-25)。 图6-24高尔基体各部分的名称 图6-25培养的上皮细胞中高尔基体的分布(高尔基体为红色,核为绿色) 引自http://www.itg.uiuc.edu/ 因其看上极像滑面内质网,因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。 扁平囊的直径为1μm,由单层膜构成,膜厚6~7nm,中间形成囊腔,周缘多呈泡状,4~8个扁平囊在一起,某些藻类可达一二十个,构成高尔基体的主体,称为高尔基堆(Golgi stack)。 高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类,具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间,中性脂类主要包括胆固醇,胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。 高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。其表面看上去极像光面内质网。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中,3~7个扁平膜囊重叠在一起,略呈弓形 。弓形囊泡的凸面称为形成面,或未成熟面;凹面称为分泌面,或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围,多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的,起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质,经芽生的小泡输送到高尔基体,再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀,然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物,所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面,与细胞的质膜融合,而后破裂,内含物随之排出 。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度,既决定于细胞类型、分化程度,也取决于细胞的生理状态。 功能区隔 高尔基体顺面的网络结构(cis Golgi network,CGN),是高尔基体的入口区域,接受由内质网合成的物质并分类后转入中间膜囊。 高尔基体中间膜囊(medial Gdgi),多数糖基修饰,糖脂的形成以及与高尔基体有关的糖合成均发生此处。 高尔基体反面的网络结构(trans Golgi network,TGN),由反面一侧的囊泡和网管组成,是高尔基体的出口区域,功能是参与蛋白质的分类与包装,最后输出。

图6-26 高尔基体的三个功能区域 高尔基体各部分膜囊具有不同的细胞化学反应:①嗜锇反应,经锇酸浸染后,高尔基体的cis面膜囊被特异地染色;②焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)的细胞化学反应,可特异地显示高尔基体的trans面的1~2层膜囊;③烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的细胞化学反应,是高尔基体中间几层扁平囊的标志反应;④胞嘧啶单核苷酸酶(CMP酶)的细胞化学反应,常常可显示靠近trans面上的一些膜囊状和管状结构,CMP酶也是溶酶体的标志酶,溶酶体就是在此处分泌产生的。

主要功能 高尔基体的主要功能是参与细胞的分泌活动, 将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装, 并分门别类地运送到细胞的特定部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜等部位运输。因此, 高尔基体是细胞内物质运输的交通枢纽。

1.蛋白质和脂的运输 高尔基复合体位于内质网和质膜之间, 是膜结合核糖体合成的蛋白质的分选和运输的中间站。 (1)ER与高尔基体顺面间的蛋白质运输 除了内质网结构和功能蛋白质外, 其他由内质网合成的蛋白质都是通过小泡转运到高尔基体的顺面, 小泡与顺面高尔基体网络融合之后, 转运的蛋白质进入高尔基体腔, 这是内质网与高尔基体间的主流运输。偶尔也有从高尔基体各个部位形成的小泡沿微管回流到内质网(图9-29)。

图9-29 高尔基体和ER间的双向运输的模型 从ER出芽形成的小泡到高尔基体顺面称为正向运输,从高尔基体形成的小泡都可独立地通过微管运回ER。

(2)内质网滞留信号(ER retention signal) 内质网的结构和功能蛋白的羧基端的一个四肽序列:Lys-Asp-Glu-Leu-COO-,即KDEL信号序列是内质网的滞留信号。 KDEL信号在高尔基复合体各个部分的膜上都有相应的受体。如果ER滞留蛋白质在出芽时被错误地包进分泌泡而离开了ER, 高尔基复合体膜上的这种信号受体蛋白就会与逃出的ER蛋白结合,并形成小泡, 将这些ER蛋白"押送"回到ER(图9-30)。 内质网腔蛋白的羧基端都有KDEL信号序列,是ER滞留信号。KDEL受体主要位于高尔基体的顺面膜囊和ER到高尔基体顺面运输小泡上。主要作用是识别KDEL信号并与之结合,然后将结合的ER蛋白运回ER.

(3)蛋白质从顺面高尔基网络向反面高尔基网络运输 从ER分泌出来的小泡同顺面高尔基网络融合后成为高尔基体的一个部分,然后经过中间膜囊出芽形式分泌小泡(又称穿梭小泡)逐步向反面高尔基体网络转运,转运时,分泌小泡与高尔基体膜囊的融合和出芽都是发生在两侧(图9-31),该过程伴随有蛋白质的各种加工。 图9-30 KDEL信号及其受体维持ER蛋白的稳定

图9-31 穿梭小泡从顺面高尔基体网络向反面高尔基体网络移动 上述关于分泌蛋白在高尔基体顺面网络和反面网络之间的运输,长期以来只是一种推测。后来由James Rothman 和Lelio Orci通过无细胞蛋白质合成体系获得了实验证明。

2..蛋白质的糖基化 (1)N-连接糖基化的修饰 蛋白质的N-连接糖基化是在内质网中进行的, 而对糖基的修饰则是在高尔基体中完成的。 对于进入到高尔基体的糖蛋白来说, 形成高甘露糖基寡聚糖侧链所需的修饰比较简单, 只要切除3 分子的葡萄糖即可(图9-32), 这一过程是在RER中完成的。

图9-32 高甘露糖侧链的修饰 而形成复合寡聚糖则比较复杂, 要切除5分子甘露糖, 加上2分子N-乙酰葡萄糖胺、2分子半乳糖、2分子唾液酸(9-33), 有时还要加上岩藻糖。

图9-33 哺乳动物高尔基体中进行的N-连接糖基化修饰过程 (2)O-连接的糖基化(O-linked glycosylation) 高尔基体中进行的另一种蛋白质的糖基化是O-连接的糖基化,将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基的氧原子上。

3.蛋白聚糖(proteoglycan)的合成 除了蛋白质的糖基化以外,高尔基体中也可以进行多糖的合成。动物细胞中合成的多糖主要是透明质酸,这是一种氨基聚糖, 是细胞外基质的主要成分。植物细胞壁中的几种多糖,包括半纤维素、果胶也是在高尔基体中合成的。 4.蛋白原的水解 胰岛素是在胰岛B细胞中合成的, 刚从内质网合成的多肽在N- 末端有信号肽链, 称前胰岛素原(preproinsulin), 相对分子质量为12,000.随后在内质网的信号肽酶的作用下, 切除信号肽, 成为胰岛素原(proinsulin),相对分子质量9,000, 含84个氨基酸。运输到高尔基体后, 通过蛋白酶的水解作用, 生成一个分子由51个氨基酸残基组成的胰岛素和一个分子C肽(图9-34)。

图9-34 胰岛素分子的加工成熟和运输 5.蛋白质的分选 (1)高尔基体反面网络的功能是进行蛋白质的分选(图9-35)。 (2) 分选作用主要是由信号序列和受体之间的相互作用决定的,如KDEL序列是内质网的滞留信号一样,不同部位的蛋白具有不同的信号,在反面高尔基网络被分选包装到不同的小泡,没有特别信号的则进入非特异的分泌小泡 图9-35 高尔基体反面网络的蛋白分选 高尔基体研究新发现 1. 高尔基体糖蛋白-73(GP73) 一种新的血清标记物——高尔基体糖蛋白-73(GP73)有望成为肝癌早期诊断的新指标,其敏感性远高于传统方法。中国医学科学工作者率先在亚洲地区就此指标进行了针对中国人群的初步检测和调查,取得了可喜结果,目前,有待扩大样本量和更多细节的完善。此方法一旦成熟、并投入临床使用后,将成为方便、有效、准确的肝癌早期“指示灯”。 此研究报告刊登于《中华医学杂志》2008年第14期,题为“新的肝癌血清标记物GP73在肝癌诊断中的初步研究”,第一作者为北京协和医院肝脏外科的毛一雷医师。此项研究为美国中华医学基金会基金和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助项目。 肝癌是我国位居第二的癌症“杀手”,病人早期一般没有什么不适,一旦出现症状就诊,往往已属中晚期,一般发病后生存时间仅为6个月,人称“癌中之王”。我国是肝炎大国,为肝癌的发生提供了庞大的基数人群,据新近统计,世界上每新增2例肝癌就有1例发生在中国,严重威胁着我国公众的生命健康,并给国家医疗资源带来了巨大负担。挽救肝癌患者生命的关键是早期发现早期手术,临床中常用的早期检查方法有影像学和血清标记物检测,但都各有不足之处:影像学检查往往不能成为普查方式,且常在肿瘤长到0.5~1cm以上时才在影像中肉眼可见,早期发现概率并不高;几十年来,临床上最常用、也几乎是惟一的肝癌早期筛查血清标记物

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