第二十五讲：植物的抗寒性与抗旱型
植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述（可编辑）
植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述中国农业气象 , : ~ : . /. . ~ .. .植物对低温环境的响应及其抗寒性研究综述曹慧明 ,史作民 ,周晓波 ,雷鹏志 ,董生刚.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所/国家林业局森林生态环境重点实验室,北京;.四川省理县林业局,理县摘要:低温是影响植物生长发育及分布范围的重要环境因子。
本文从生理生态学的角度综述了植物形态结构、内含物质和光合作用等对低温环境的响应,并从光、水分、温度等方面综合评述了植物抗寒性与环境因子的关系,最后就该领域未来的研究重点给出了建议。
关键词:植物;低温;响应;抗寒性;环境 ,, ., . 。
.,., , / , ,, ; .,:, . ? , , , ?.,,,?. . : ; ; ;;低温是影响植物生长发育和地理分布的关键环研究。
境因子。
据统计,全球每年因低温伤害造成的农林作系统全面了解植物抗寒性研究的相关信息不仅物损失高达数千亿元?。
随着全球变暖带来的极端可以揭示植物对低温环境的适应机制,有助于了解低温环境对植物分布的影响,而且可以指导农林业生气候频发,这一损失甚至还会增加。
近期研究表明,高山植物因其独特的形态和解剖结构而更耐低产,减少寒害造成的损失。
本文从植物生理学和生态温。
冷驯化过程研究也发现,植物通过根茎叶的形学的角度,对近年来植物抗寒性研究成果加以综述,态、解剖结构及超微结构改变 ,保护性物质含量增以期为植物抗寒生理生态学的理论研究和农林业生产提供参考。
加来适应低温。
低温下植物的光合作用过程一直是研究的焦点,目前的研究认为光合作用通过非气孔植物形态解剖结构对低温的响应调节和光保护机制来适应低温。
另外,低温条件低温胁迫会对植物形态产生显著影响,耐低温植物的根茎叶等组织会发生相应变化以适应低温环境。
下不同生理过程之间及多种胁迫之问的联系也得到肖平等对四种抗寒性不同的植物实生苗根茎结构重视。
研究表明,水分状态会影响植物低温下的光合适应。
植物的胁迫应答和逆境适应性
抗氧化系统的调节：植物通过 调节抗氧化系统的活性，来适 应逆境环境，提高生存能力。
抗氧化系统的研究：研究抗 氧化系统的保护作用，有助 于了解植物逆境适应性的生 理机制，为农业生产和生态
保护提供科学依据。
植物逆境适应 性的分子机制
转录因子的调控作用
转录因子是调控 基因表达的关键 因子
转录因子通过结 合DNA调控基因 的转录
水分代谢的调节
植物在逆境条件下，通过调节水分代谢来适应环境变化 植物通过调节细胞内的水分含量，维持细胞的正常生理功能 植物通过调节水分的吸收和运输，保证水分的供应和分配 植物通过调节水分的利用和回收，提高水分的利用率和抗旱能力
营养物质的吸收与利用
植物在逆境条件下，会通过调 节营养物质的吸收和利用来适 应环境变化。
植物胁迫应答和逆 境适应性在生态工 程建设中的应用
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植物会优先吸收有利于逆境适 应的营养物质，如氮、磷、钾 等。
植物在逆境条件下，会通过改 变营养物质的运输和分配方式 来提高逆境适应性。
植物在逆境条件下，会通过调 节营养物质的代谢方式来适应 环境变化。
植物激素的调节作用
植物激素：生长 素、细胞分裂素、 赤霉素、乙烯等
调节作用：促进 植物生长、分化、 发育和逆境适应
用前景
抗逆作物的培育与改良
抗逆作物的定 义：具有较强 抗逆性的作物
品种
抗逆作物的培 育方法：选择 抗逆性强的品 种进行杂交和
选育
抗逆作物的改 良方法：利用 基因工程技术 对作物进行抗
逆性改良
抗逆作物的应 用前景：提高 作物产量和品 质，减少农药 和化肥的使用， 保护环境和生
态平衡
农业生产的可持续性发展
林木育种学：第九章-林木抗逆性育种-第十章-木材品质遗传改良
一、抗逆性育种的基本意义与方法
2、逆境的种类
3、抗逆性育种的方法
二、抗旱性育种
树木是多年生植物，具有生 命周期和年周期两个生长发 育周期，对干旱的抵抗能力 主要通过忍耐干旱和提高水 分利用效率来实现。
1、抗旱性的含义
逃避干旱
生长在干燥地区的一年生植物， 雨季来临时种子即发芽、生长， 在数星期内开花、结果，在干季 来临前种子已成熟，而以种子度 过干季，逃避旱季的危害。
寡基因抗病性：由少数基因控制的抗病性，其作用 方式分为基因独立遗传、复等位基因和基因连锁遗 传；
树木抗病性分类（遗传方式）
多基因抗病性：由众多微效基因控制的抗病性。
七、抗虫性育种
林木的抗虫性：是树木与昆虫 协同进化过程中形成的一种可 以遗传的特性，它使树木不受 虫害或受害较轻。
1、林木对虫害的防卫反应
抗病性测定的指标
发病率：指包括叶、果、梢，乃至整株的发病 率。系统性病害用发病率表示，局部性病害用 病情指数统计；
潜育期：与寄主抗病性成正比； 过敏反应； 病斑扩展速度。
3、抗虫性测定
林木生长周期长，抗虫鉴定所需时间长。人工接虫能 够早期测定林木的抗虫性，有助于缩短育种周期。
人工接虫材料有卵、幼虫和成虫，成虫雌雄比例要恰 当。
间接测定：主要根据林木抗虫性引起害虫产生一系 列异常的行为和生理上的反应的程度，来估测抗虫 性的强弱。通过测定各虫态害虫死亡率、幼虫生长 量（平均体重）、幼虫发育进度（进入各虫龄的数 量）、产卵率等来评价其抗虫性。
间接测定
九、林木抗逆育种途径与策略
（一）选择育种
2、抗旱性
3、耐盐性
4、抗病性
抗虫性个体选择
（二）杂交育种
1、抗寒性
第十一章 植物的抗逆生理思考题与答案
第十一章植物的抗逆生理思考题与答案(一) 解释名词?逆境(environmental stress) 对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。
逆境的种类可分为生物逆境、理化逆境等类型。
抗性(resistance) 植物对逆境的抵抗和忍耐能力。
包括避逆性、御逆性和耐逆性。
逆境逃避(stress avoidance) 植物通过各种方式，设置某种屏障，从而避开或减少逆境对植物组织施加影响的抗性方式，包括避逆性和御逆性，在这种抗性方式下，植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应反应的抵抗。
逆境忍耐(stress tolerance) 植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
胁变(strain) 植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。
渗透调节(osmoregulation，osmotic adjusment) 通过提高细胞液浓度、降低渗透势表现出的调节作用。
逆境蛋白(stress proteins) 由逆境因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等所诱导植物体形成的新的蛋白质（酶）。
冷害(chilling injury) 冰点以上低温对植物的危害。
冷害主要由低温引起生物膜的膜相变与膜透性改变，造成新陈代谢紊乱引起的。
冻害(freezing injury) 冰点以下低温对植物的危害。
冻害主要由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质结构被破坏引起的。
巯基(-SH)假说(sulfhydryl group hypothesis) 莱维特（Levitt）1962年提出植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。
他认为组织结冰脱水时，蛋白质分子逐渐相互接近，邻近蛋白质分子通过-SH氧化形成-S-S-键，蛋白质分子凝聚失去活性，当解冻再度吸水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，破坏了蛋白质分子的空间构型，进而引起细胞的伤害和死亡。
植物抗逆机理
２．脯氨酸 脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ）是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如
干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低 ｐＨ、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨
酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。
图 １１－２ 大麦叶子成活率和叶中 脯氨酸含量的关系 在－２．０ＭＰａ 的聚乙二醇中。 ｈ 为处理小时数。 大麦叶片在水分胁迫下，成活率与脯氨酸之间有密切关系（图 １１－２）。水稻等作物中也有类 似的关系。 在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三：一是脯氨酸合成加强。标记的谷氨酸在植物失水萎 蔫能迅速转化为脯氨酸 ，高粱幼苗饲喂谷氨酸后在渗透胁迫下能迅速形成脯氨酸 。二是脯氨酸 氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。三是蛋白质合成减弱，干旱抑 制了蛋白质合成，也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。 脯氨酸在抗逆中有两个作用：一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。 它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失 ；二是保持膜结构的完整 性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的 水合作用。 有人用甜菜贮藏根组织为研究材料，发现细胞质中的脯氨酸含量远比与液泡中含量高。故 脯氨酸主要是细胞质渗透物质（ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｏｓｍｏｔｉｃｕｍ）。 除脯氨酸外，其它游离氨基酸和酰胺也可在逆境下积累，起渗透调节作用，如水分胁迫下
在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。在高温下，植物光合作用的下降可能
与酶的变性失活有关，也可能与脱水时气孔关闭 ，增加气体扩散阻力有关 ；在干旱条件下由于
气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显；土壤盐碱化、 土壤过湿或积水、低温、二氧化硫
抗逆育种知识介绍
• 不同作物的不同指标（各种形态 、生理的）遗传分析表明都是多基因遗 传； 加性效应和非加性效应, 而且还受制于正反交效应的影响； 有的为加性-显性模型；
抗旱有关的渗透调节表现为质量—数量性状遗传；
• 抗旱相关性状的不同性状的一些QTLs 集中分布在染色体的某个或某些 区间, 形成基因簇；
2005年我国启动水稻节水新品种与节水技术项目 旱稻品种的选育、审定与推广
第十三章 抗逆育种
三 、抗旱性鉴定技术和指标 鉴定技术：
自然田间鉴定 田间水分控制 人工气候箱鉴定 PEG模拟干旱 抗旱育种要求在作物的品种间 、分离群体内获得最大的表型变异度 水分敏感期鉴定
鉴定指标： 1 、产量指标： 抗旱系数 = 干旱胁迫下产量/非胁迫下的产量
保护酶活性（SOD清除活性氧 、POD）
ABA 信号物质与受体蛋白结合 ， 启动防卫反应
第十三章 抗逆育种
抗寒育种 资源： 野生种 、近缘种 、地方品种 、寒地品种
育种： 杂交与远缘杂交 抗寒基因工程 1 、鱼类抗冻基因途径 抗冻蛋白AFP 、AFGP：
富含丙氨酸半胱氨酸 ， 结合糖 ，低浓度下( < 100ug/ ml)有抗冰晶化作 用 ，抗冻性比糖 、盐高出200倍以上。 该基因转入番茄 、烟草 、玉米 、马铃薯等植物均能提高抗寒能力。 afa基因 Spa-afa5基因编码葡萄球菌A 蛋白基因与极地比目鱼afa5 基因之间 的融合基因 ，转基因蕃茄组织中检测到融合蛋白及其抗冰晶化作用
第十三章 抗逆育种
抗寒性鉴定 不同作物鉴定目的方法指标不同 自然鉴定 人工鉴定
指标 形态指标： 发芽率 、发芽势 、幼苗形态、
相对绿叶面积 、幼苗死亡率 、结实率…… 生理生化指标： 膜透性（电导率）
景天属植物抗寒性调查及抗寒生理指标
电导 样品煮沸 电导 率 ×１０ 。含水量参 照文献 ［ ］ ０％ ２ 的方
１ 景天属植物。 ０种
１ ２ 方 法 ．
２０ ０ ８年 １ 月 ２ １ ８日到 ２ ０ ０ ９年 １月 ２ ， ８ １ 每种景 天属植 ３ 物冻害级别 （ 冻害指数 ） 均加重 （ １ 。反 曲景 天受冻最轻 ， 表 ）
于 ２０ ０ ８年 １ １月 ２ 日、２月 ２ ８ １ ８１ ３、
１２ １ 抗 寒 性 调 查 ． ．
仅下部小 于 １３叶脱 落或软化 ， 无受 冻软化 （ 均冻 害指 ／ 茎 平 数 １ 。德景天 、 ） 三七景天 、 亮壳景天 、 八宝 景天和垂盆草冻害 最重 ， 均达到最高冻害指数 ， 全部被冻死 。圆叶景天 、 脂红 胭 景 天 、 叶景 天 、 甲草 居 中。 圆 叶景 天 、 脂 红 景 天 、 叶景 凹 佛 胭 凹 天 、 甲草 ４者中胭脂 红景天 、 佛 凹叶景天到 １月 ２ 除 了叶 ８１ ３ 片冻害 ， 茎基本无冻害 ， 表现出 良好 的抗寒性 ， 圆叶景天和垂
所以制定 了 ２种 冻害 标准 。佛 甲草 和垂盆 草冻 害标 准分 ６ 级。 ： ０级 生长正常 ， 未见冻 害症 状 ； 级 ： Ｉ 仅小 于等于 １％ 的 ０
植 株 叶 片受 冻 ， 秆 未 受 冻 ；Ｉ ： 于 ５ ％ 的 植 株 叶 片 受 茎 Ｉ级 大 ０
法进行测定 ， 组织含水量 ＝（ 鲜重 一 干重） 鲜重 ×１０ 。 ／ ０％
13第十三章 植物的抗性生理
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 1）减少膜的伤害， 提高生物膜的稳定性。
• 有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链 （hydrocarbon acyl chain）的流动性； • 有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的 减少； • 也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱 和作用。
•C外施ABA提高抗逆性的原因
• 指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而抵抗逆境，在 可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可 以恢复其正常生长；如果超过植物可忍范围，损伤将变成 不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。
• 如，抗旱植物，抗盐碱植物。
2植物在逆境下的形态变化与生理特点
• 2.1.形态结构变化
(1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透 势（特别是K+） ，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的
累积来进行渗透调节。
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(2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节 物质。外源脯氨酸也可以减轻高等植物的渗透胁迫。 脯氨酸在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质， 保持原生质与环境的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。脯
生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一 类自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基 是最主要的。生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。 植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统 包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧 化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱甘肽等。
• 冻害对植物的影响，主要是由于结冰而引起的
结缕草品种抗寒性和抗寒机理研究
第16卷第4期V o l.16N o.4草地学报A CT A A GR EST IA SIN ICA2008年7月Jul.2008结缕草品种抗寒性和抗寒机理研究杜永吉1,于磊2,4,孙吉雄3,鲁为华2,4,韩烈保1*(1.北京林业大学草坪研究所,北京100083; 2.新疆石河子大学动物科技学院,新疆石河子832003;3.甘肃农业大学草业学院,甘肃兰州730070;4.新疆兵团绿洲生态农业重点实验室,新疆石河子832003)摘要:通过低温胁迫处理兰引3号结缕草(Zoy sia j ap onica St ny in N o.3)、青岛结缕草(Zoy s ia j ap onica Steud.cv.Q ing dao)和交大1号结缕草(Zoy sia j ap onica Steud.cv.Jiao da No.1),分别测定27~-17e3个品种的叶片、茎电解质渗透率(EL)、丙二醛(M DA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性并进行地下茎恢复生长试验,得出生理指标的动态变化规律。
结果表明:低温胁迫下,兰引3号结缕草抗寒性最强,EL、M DA和SOD三者显著相关。
该研究可为结缕草的推广和应用提供重要理论依据。
关键词:结缕草;品种;低温胁迫;抗寒性;生理指标;相关性中图分类号:S812文献标识码:A文章编号:1007-0435(2008)04-0347-06Study on Cold-resistance and Its Mechanism of DifferentCultivars of Zoysia j aponica Steud.DU Yo ng-ji1,YU Lei2,4,SUN J-i x iong3,LU We-i hua2,4,H AN Lie-bao1*(1.Ins titute of Turfgrass Science,Beijing Forestry University,Beijing100083,China;2.College of An imal S cien ce and T echnology,Shih ezi University,Shih ezi,Xin jiang Vygur Autonomous Region832003,China;3.Pratacultural College,Gansu Agricu ltural U niver sity,Lanzh ou,Gan su Provin ce730070,C hina;4.Key Laboratory of Oasis E cological Agricultu re,Xinjiang Bingtuan,S hihezi,Xinjiang Vygur Autonomous Region832003,China)Abstract:The electroly te leakage(EL),malondiadehyde(M DA)content,and supero xide dismutase (SOD)activity of leaves and stolons as w ell as the restorable grow th of rhizom es w er e determined and ob-served o f three cultivars,Zoy sia j ap onica nyin No.3,Z.j ap onica cv.Qingdao,and Z.j a-p onica cv.Jiaoda N o.1,at low tem perature stress from27e to-17e.The r esults show that Lanyin No. 3had the best cold-r esistance amo ng three cultiv ar s.Cor relative analysis indicates that EL,MDA co ntent, and SOD activity correlated w ith each other sig nificantly.T hese results co uld be used as basis for the ex-tended application of Z.j ap onica in practice.Key words:Zoy sia j ap onica Steud.;Cultivars;Low temperature stress;Cold-resistance;Physiolog ical in-dex es;Cor relation结缕草(Zoy sia Willd.)是我国重要的草坪种质资源,其植株密度高、抗性强、耐践踏、再生性强、成坪快、返青早、质地优良、颜色深绿、管理成本低,在我国具有广阔的推广和应用前景。
第十一章植物的抗逆生理
第十一章植物的抗逆生理学习指南名词解释1．逆境：亦称为环境胁迫，对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。
根据不同的分类方法可分为生物逆境和理化逆境，或自然逆境和污染逆境等。
2．植物抗逆性：植物对逆境的忍耐和抵抗能力，简称抗性。
植物抗性可分为避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。
避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响，在相对适宜的环境中完成其生活史。
御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化，营造了适宜逆境的生存条件，可不受或少受逆境的影响。
耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
3．逆境逃避：指植物通过各种方式避开逆境的影响，为避逆性和御逆性总称为逆境逃避。
由于选种方式是避开逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。
在这种抗性方式下，不利因素并未进入组织，植物通常无需直接产生相应的反应。
4．逆境忍耐：耐逆性又被称为逆境忍耐，植物虽经受逆境影响，但它通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
当然如果超过可忍范围，超出植物自身修复能力，损伤将变成不可逆的，植物将受害甚至死亡。
5．胁变：植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。
6．渗透调节：通过主动增加溶质，提高细胞液浓度、降低渗透势，以有效地增强吸水和保水能力，这种调节作用称为渗透调节。
7．脯氨酸：植物体内一种氨基酸，是十分有效的细胞质渗透调节物质。
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时。
脯氨酸在抗逆中能起到保持原生质与环境的渗透平衡，以防止水分散失；还能增强蛋白质的水合作用，从而保持膜结构的完整性。
8．甜菜碱：一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。