小麦抗倒伏

抗倒伏性是小麦高产稳产研究的重要内容之一。近几年来，由于恶劣天气的影响，倒伏给小麦生产带来极大损失，对小麦抗倒伏性的研究也成为目前强秆育种与栽培研究的热点。小麦倒伏可分为茎倒伏和根倒伏两种类型，其中茎倒伏发生较为普遍。茎倒伏是茎基部机械组织不发达或由于第1、2节间伸长变细，难以负荷地上部植株重量，导致其茎秆弯曲或折断而发生倒伏。研究小麦茎秆抗倒的方法很多，大多数研究以评价茎秆的外部形态特征及微观结构为主。

小麦倒伏多发生在生育中后期，此期随着茎秆质量的恶化抗倒性逐渐减弱，因此茎秆质量较好的品种后期抗倒性较强"影响小麦抗倒的因素很多，归结起来大致可分为地上部因素和地下部因素两种，地上部主要与茎秆基部茎节的特征及质量关系密切，多用茎秆倒伏指数评价小麦茎秆的抗倒性。倒伏指数与株高、茎粗和茎重等性状密切相关。茎秆机械强度大、茎秆基部第二茎节短粗、秆壁较厚、次生根数量较多、株高和重心较低的品种抗倒性较强[1]。

小麦倒伏的原因分为内因和外因，内因主要是小麦品种抗倒性差等。

小麦品种自身抗倒能力差不同品种抗倒伏性能差异很大，倒伏与株高和基部节间长度有密切关系，节间越长越易倒伏，高秆品种抗倒能力差，受到灾害易引起倒伏，品种混杂退化，植株变高使重心上移，抗倒能力下降。

茎倒伏是小麦高产的主要制约因素之一, 对实现小麦高产构成严峻威胁。研究小麦茎秆抗倒伏规律对小麦高产、稳产有重要意义。很多学者通过对茎秆的形态、机械强度、解剖结构、生理和生化成分等特性的广泛研究, 初步揭示了小麦抗倒伏的形态学和生理机制。近年来, 从分子生物学和遗传学角度也开展了小麦抗倒伏性的研究, 以期指导小麦抗倒品种的选育。木质素作为细胞壁的主要组成成分之一, 填充于纤维素构架中增强植物体的机械强度, 其含量与茎秆抗倒伏性密切相关。木质素含量降低, 小麦茎秆机械强度变弱, 易造成倒伏; 木质素含量增加, 小麦的抗倒伏能力显著增加。木质素具有提高细胞壁强度和增加茎秆机械强度的作用, 其含量与茎秆刚性密切相关。研究表明, 小麦倒伏的发生是由茎秆中木质素缺乏造成的; 木质素含量的增加可显著提高茎秆的机械强度, 增加茎秆抗压和抗倒伏能力。[2]PAL、TAL、4CL 和 CAD 是禾本科植物木质素合成过程中的重要酶类, 在植物的抗性反应中发挥重要作用。PAL 是莽草酸途径中的一个限速酶,它催化 L-苯丙氨酸脱氢酶转化为反式肉桂酸。研究发现, PAL 酶活性下降时, 植物体内的木质素含量降低;而 PAL 活性的过量表达后木质素含量明显增加。小麦茎秆 PAL 活性与木质素含量呈显著正相关, PAL活性提高, 小麦茎秆木质素含量增加; PAL 活性与小麦抗倒性密切相关。TAL 催化酪氨酸生成香豆酸, 其仅存在于禾本科植物中。研究发现, 不同小麦品种茎秆的 TAL 活性变化规律与 PAL活性相似, 抗倒伏能力强的品种, 其 TAL 活性高。小麦茎秆的PAL和TAL活性在一定程度上可以反映茎秆的抗倒伏能力。CAD 参与木质素合成的最后一步还原反应。小麦茎秆 CAD 活性与木质素含量和抗折力呈显著正相关, 相关系数分别为0.85 (P<0.05)和 0.72 (P<0.05), 说明 CAD 活性也能体现小麦茎秆的抗倒伏能力。4 种酶活性与木质素含量的回归分析表明, 小麦茎秆基部第二节间的 PAL 和 CAD 活性是影响茎秆木质素合成的关键酶。茎秆基部第二节间具有较高的 PAL 和 CAD 活性是小麦抗倒伏能力强的原因之一。茎秆木质素含量高低可作为小麦品种抗倒伏能力的一个重要指标。较高的 PAL 和 CAD 活性是茎秆抗倒伏能力增强的重要原因之一。

小麦抗倒指数可能受 3~4 对隐性主效基因的控制，其遗传符合加性?显性模型, 狭义遗传力中等。抗倒指数与基部节间长和粗、单位节间长度干物重以及

株高等性状显著相关, 可通过这些性状辅助选择抗倒伏性。抗倒指数与基部第二节间粗、基部第一、二节间充实度呈显著或极显著遗传正相关; 与基部第一、二节间长、穗下节间长、株高和重心高度呈极显著遗传负相关[3]。

外因主要分为不当的栽培措施，自然灾害的影响等。

栽培措施种植基础差，根系发育不好以及播量多，群体大，个体发育不良，基部徒长，第1节间长，茎壁厚度薄，茎秆软，均易出现倒伏，施肥不当，施基肥时氮、磷、钾配比不合理，只重视氮磷肥，而轻视钾肥和微肥，追施氮肥过多或追施时期不当或是受到病虫危害及自然因素的影响均易出现倒伏现象。

小麦植株抗倒伏能力与株高和茎秆机械强度密切相关，适度降低株高是提高抗倒伏性的有效措施之一。但在高产超高产条件下，单纯降低株高难于达到高产与抗倒伏两目标的同步实现，在一定株高条件下增强茎秆机械强度成为茎秆抗倒伏的关键因素。研究表明，木质素含量与茎秆机械强度密切相关。木质素含量降低，小麦和燕麦茎秆机械强度变弱，易造成倒伏；木质素含量增加，水稻和春小麦的抗倒伏能力显著增强。施用氮肥是小麦增产的主要技术措施，但随氮肥施用量增加，株高增加，节间细长，易引起倒伏。尤其在高产超高产条件下，既要获得较大群体以实现高产，又要促进茎秆充实以防止倒伏，增施氮肥在增大群体实现高产的同时，使得茎秆发育质量变差进而引发倒伏。多效唑作为一种植株生长调节剂，能有效控制株高、防止倒伏、增加产量，与氮肥配合施用将有助于实现既提高产量又增强茎秆抗倒伏能力的栽培目标。小麦茎秆节间木质素含量高，其抗倒伏能力强，茎秆木质素含量与小麦抗折力呈显著正相关。施氮量的增加降低了茎秆 PAL、TAL 和 CAD 活性和木质素含量，小麦抗倒伏能力下降。喷施多效唑显著提高茎秆 PAL、TAL 和 CAD 活性，木质素含量增加，小麦抗倒伏能力增强，为多效唑增强小麦抗倒伏性的生理机制之一[4]。

小麦生育后期的倒伏特性及倒伏抗性研究已有很多报道, 主要集中于单作小麦。研究结果一致表明, 小麦株高、节间长度、茎秆壁厚、茎粗、茎秆充实度和机械强度等与倒伏有密切关系, 基部节间短、充实度高、机械强度大有利于增强植株的抗倒伏能力, 这些指标也同样适用于套作小麦抗倒伏特性的评价。与单作小麦不同, “双三〇”带状种植小麦发生倒伏时表现为中间行先倒, 然后是次边行,最后是边行, 说明边际效应对茎秆质量有明显的影响, 套作小麦茎秆质量应该分行测定。氮肥和密度是小麦高产的两大重要栽培因子, 在套作条件下合理配置密度和氮肥对于构建套作小麦高产抗倒群体至关重要, 而茎蘖发展、物质积累、茎秆形态特征与物理特性又是个体与群体质量的重要指标, 与倒伏能力和产量密切相关。种植密度和氮肥是作物获得高产的两大重要栽培措施, 同时也是导致作物倒伏的重要因子。研究表明, 随密度增加, 茎秆基部节间长增加、茎壁厚度变薄、茎粗变细和节间充实度降低, 直接导致机械强度降低, 倒伏指数显著增大。试验结果还显示茎粗、茎壁厚度、节间充实度及机械强度与倒伏指数呈极显著负相关, 株高、重心高度、节间长度与倒伏指数呈极显著正相关, 印证了种植密度引起抗倒伏能力的差异主要在于茎秆形态和物理特征的变化, 相比株高而言, 重心高度对密度的反应更灵敏, 同时, 密度间茎秆机械强度的梯度更明显, 再次证实茎秆机械强度是小麦抗倒伏能力最重要的选择指标由于带状种植的特殊性, 群体内部不同行的小麦分别处于不同的生态位, 有着不同的竞争压力,因而套作小麦群体存在明显而广泛的边际效应, 这是套作小麦区别于单作小麦的主要特征。研究表明, 抗倒伏特性上仍然存在着显著的边行优势, 同时, 边行优势的发挥又受到密度的影响。在拔节之前, 群体发展及个体质量的行间差异小,

同一密度下不同行间单株分蘖力差异不显著, 甚至中间行的最高苗高于边行; 拔节到孕穗抽穗阶段, 随着个体的迅速生长和群体的增大, 边行的资源优势得到充分体现, 成穗率增加,有效穗数提高; 内行种内竞争的结果, 表现为株高较边行显著增加, 重心高度的增加更甚, 茎秆更细、茎壁更薄、节间充实度和茎秆机械强度更低, 倒伏指数更大。带状种植小麦茎秆抗倒伏特性表现出显著的边行优势, 且边行优势受种植密度的影响。边行小麦的成穗率高, 有效穗多, 单茎干物重高, 分配于穗中的比例大; 同时边行小麦植株矮、重心低、茎壁厚、节间粗、节间充实度好、茎秆机械强度强、倒伏指数低; 边行小麦依然存在个体与群体的协调,密度增加导致次边行和中间行穗数显著增加, 但个体质量迅速劣化, 表现为株高上升, 重心高度上升更甚, 单茎干物重下降, 且分配在穗中的比例下降,机械强度急剧下降, 倒伏指数上升, 倒伏时间早,倒伏面积大, 倒伏程度重; 180 万株 hm-2种植密度下的成穗率和单株成穗数的边行优势最大, 其边行有效穗基本饱和, 单茎干物重适中, 中间行和次边行群体大小适中, 茎秆机械强度维持在较强水平,倒伏指数中间行较边行的增量最大。增加施氮量有增强中间行茎秆机械强度和减小倒伏指数的作用,但施纯氮 120 kg hm-2和 180 kg hm-2处理间总体差异不显著。[5]

施用植物生长调节剂是提高小麦的抗倒性最直接有效的方法。劲丰是一种新型的抗倒营养调理剂，在稻、麦上应用能降低株高，增加茎粗，提高稻、麦的抗倒伏能力。但目前多效唑或者含多效唑成分的抗倒剂在小麦生产中应用较多。劲丰在小麦始穗期应用、多效唑在小麦拔节期应用都能降低株高，同时增加小麦茎节的粗度与壁厚，使植株的重心下移，从而增强抗倒伏能力; 而劲丰在拔节期应用、多效唑在始穗期应用对小麦株高的影响不明显。但是，多效唑与劲丰降低小麦株高的途径不同，在小麦拔节期应用多效唑缩短的是小麦基部节间长度，在小麦始穗期应用劲丰缩短的是小麦上部节间长度。多效唑在拔节期应用，可以缩短基部节间长度，但是穗茎节、倒二节的节间长度比对照长"而劲丰在始穗期应用，可以缩短穗茎节、倒二节的节间长度。多效唑在拔节期应用使基部节间壁厚增加，使穗茎节、倒二节的节间壁厚度减小，使基部茎节的抗倒伏能力增强; 而劲丰在始穗期应用使整个植株的各个节间壁厚度均增加，使整个植株的抗倒能力增强。这主要是由于劲丰增强了植株的光合作用，减少了茎秆内容物向籽粒中抽调，提高了茎秆的充实度，增强了小麦植株茎节的韧性，从而提高了小麦的抗倒伏能力。在小麦始穗期施用劲丰后，增加了每穗粒数和千粒重，达到了增产的目的; 而在拔节期施用多效唑后，只是增加了有效穗数，但每穗粒数和千粒重却大幅度降低了，从而导致减产。究其原因，可能是由于在小麦拔节期应用多效唑后，影响了小麦的幼穗分化。也就是说，如果对照田块因发生倒伏而减产，而应用多效唑的小麦未发生倒伏，则应用多效唑的小麦产量会比对照高; 而如果施用多效唑的小麦田块与对照田块均未发生倒伏现象，则经多效唑处理的小麦就表现为比对照减产。劲丰在小麦始穗期应用，不论对照田块是否发生倒伏现象，均会比对照增产。说明在小麦始穗期喷施劲丰，既可以防止小麦发生倒伏又有增加小麦产量的效果。，从增加小麦产量和提高小麦抗倒伏能力的角度出发，认为在小麦生产上，在始穗期喷施劲丰的效果最为理想。[6]

灌浆后倒伏会使小麦产量损失40%。研究表明，小麦发生倒伏的敏感时期是齐穗后21~30d,发生倒伏的敏感节位多在茎秆基部的2~3个节间。小麦植株的抗倒伏性与穗重%穗颈弯曲度等穗型特征以及株高、节间长度、节间粗度、茎壁厚度、茎干重等茎秆物理性状关系密切。我国是世界上秸秆资源最为丰富的国家之

一，每年会产生近200百万t的水稻秸秆。稻秆还田可改善土壤理化特性和土壤微生境，促进作物生长，提高产量和改善品质合理的耕作措施也能改善土壤环境$促进作物生长和增产。秸秆还田后可使株高降低、节间变短、茎秆壁变厚，有利于小麦抗倒伏。[7]

带状种植小麦边行的抗倒伏性能显著高于内行，内行易发生倒伏，提升群体抗倒伏性能的关键在于内行。适当减少播种行数、扩大行距及调整行距配比可显著改善群体内部光环境，内行个体干物质积累量显著增加，抗倒伏性能显著增强；同时，成穗数增多，产量提高。[8]

小麦品种自身抗倒能力差不同品种抗倒伏性能差异很大，倒伏与株高和基部节间长度有密切关系，节间越长越易倒伏，高秆品种抗倒能力差，受到灾害易引起倒伏，品种混杂退化，植株变高使重心上移，抗倒能力下降。

此外自然灾害也会引起倒伏。如小麦抽穗后，遇到恶劣的自然灾害，可造成不同程度的倒伏，如大风、大雨、冰雹、连阴雨等会造成严重倒伏灾害。

与小麦抗倒性有关的因素分析

小麦茎秆与抗倒性的关系茎秆抗倒性影响小麦植株倒伏发生时间和倒伏程度，茎秆抗倒指数( 茎秆机械强度/茎秆重心高度) 与株高、穗下节间长、基部第1、2节间长度呈极显著负相关，与基部第1、2节间充实度以及基部第2节间秆壁厚呈显著正相关。小麦品种在株高等性状上存在较大差异，小麦基部茎秆节间长度"粗度在生长发育过程中发生很大的变化，在小麦生长发育后期，随着茎秆贮藏物质向穗部转运率增加，茎秆杭倒性能有所下降。基部节间干物质在乳熟期前输出较慢，乳熟后迅速分解输出的品种有利于抗倒因此单位长度基部节间干重可作为评价茎秆机械强度的可靠性指标。这样可免去田间生长期间破坏性取样的问题，从而解决种植少或珍贵的材料取样与留种矛盾。因此，在育种实践中，选择穗下节间长度适中，基部节间短、秆壁厚、节间长度配比合理、半矮秆或中秆类型的小麦品种更有利于提高其抗倒性和产量潜力。

临界风力与小麦抗倒性的关系在不同地区，因风载荷的不同，应该播种不同产量的小麦。通过小麦的临界风力表达式得到，小麦麦穗越重，茎秆越长，小麦的临界风力越小，抗伏倒能力越差; 小麦弯折长度越长，茎秆弹性模量越大，截面惯性矩越大，小麦临界风力越大，抗伏倒能力越强。随着小麦随着产量的增加，小麦抗倒伏能力减弱，在风载作用下越容易倒伏。因此研究作物的抗倒伏特性很有必要。

小麦基部茎秆与抗倒性的关系茎倒伏是茎基部机械组织不发达或由于第1、2节间伸长变细，难以负荷地上部植株重量，使其茎秆弯曲或折断而发生倒伏。对茎秆外部形态特征与抗倒伏指数之间的关系研究表明，茎秆基部节间特别是第2节间的长度与品种倒伏指数呈极显著正相关，基部节间长度越短，小麦茎秆抗倒性能越好，节间壁厚与茎秆倒伏指数呈极显著负相关。其中以第2节间的内径和壁厚与茎秆倒伏指数的关系最为密切，表明第2节间性状对植株抗倒性能影响最大。茎秆各节间长度配比保持为1:（1.5~2.0）：（2.0~2.5）：（3.0~3.5）：（5.0~5.5），基部第1、2节间长度之和为11cm左右，占茎秆长度的百分比为19%左右时，小麦茎秆抗倒性能最强。

小麦木质素及其合成的相关酶与抗倒性的关系

木质素含量与抗倒性的关系木质素作为细胞壁的主要组成成分之一，填充于纤维素构架中，增强植物体的机械强度，其含量与茎秆抗倒伏性密切相关。木质素含量降低，茎秆机械强度变弱，易造成倒伏，木质素含量增加，抗倒伏能力显

著增加。茎秆木质素含量与茎秆抗折力呈显著正相关，与表观倒伏率呈显著负相关，说明抗倒伏能力强的小麦品种茎秆在基部节间形成初期木质素含量提高快，木质素含量高。可见，茎秆木质素含量可作为小麦茎秆抗倒伏能力的一个重要评价指标。

木质素合成相关酶活性与小麦抗倒伏性的关系 PAL、TAL、4CL和CAD是禾本科植物木质素合成过程中的重要酶类，在植物的抗倒性中发挥重要作用。研究结果表明，小麦茎秆 PAL活性与木质素含量呈显著正相关，PAL活性提高，小麦茎秆木质素含量增加。不同小麦品种茎秆的TAL活性变化规律与PAL活性相似，抗倒伏能力强的品种，其TAL活性高，小麦茎秆的PAL和TAL活性在一定程度上可以反映茎秆的抗倒伏能力。小麦茎秆CAD活性与木质素含量和抗折力呈显著正相关，CAD活性也能体现小麦茎秆的抗倒伏能力。小麦茎秆基部第2节间的 PAL 和CAD活性是影响茎秆木质素合成的关键酶。茎秆基部第2节间具有较高的PAL 和CAD活性是小麦抗倒伏能力强的原因之一。

小麦大维管束与抗倒性的关系小麦基部茎秆维管束面积及数目与其抗倒性有关，有研究认为，小麦基部茎秆维管束面积大、数目多有利于抗倒伏。研究结果证实，小麦茎秆的机械组织越厚，机械组织细胞层数越多，重心高度越低，单个维管束的横截面积及周长越大，穗下节间越长且株高构成指数越大，就越有利于小麦茎秆抗倒伏。

小麦化学调控剂的施用与抗倒性的研究随着化控技术的迅速发展，应用植物生长调节剂如多效唑、矮壮素、缩节胺等在抗倒伏方面收到了较好的效果。喷施壮丰安能有效增加次生根数量，显著增强冬小麦的抗倒伏能力。喷施壮丰安、烯效唑、多效唑能显著缩短基部节间长度，提高小麦的抗倒伏能力。但是生长调节剂对小麦生长发育调控，浓度很重要，浓度过高，抑制作用加强，反而减产。因此，生产中采取合理的化控技术，有利于建立合理的群体结构，增加基部节间干物质积累，最终实现秆壮穗大，从而使产量提高，减小小麦的倒伏几率，实现小麦高产。

小麦氮肥运筹与抗倒性的研究氮肥是植物生长必需的营养元素，氮肥的运筹技术对群体的建立极为重要，只有采用合理的氮肥运筹技术，才能组建合理的群体结构，培育健壮的个体，增加基部节间的干物质积累，增强抗倒能力，最终实现壮秆大穗。土壤中氮素供应不足时，茎秆细弱，氮素供应过多时，影响茎秆充实，且在阴蔽条件下，细胞壁变薄，节间分生组织的细胞变长，易发生倒伏。在基肥和追肥施用比例相同的情况下，地上部分各节间长度和株高随氮肥用量的增加而增加。在相同的施氮水平情况下，基部第1、2节间的节间长度均随着基肥施用量的增加而增加，穗下节间的长度则随着追肥比例的增加而增加。可见，在一定范围内，适当地降低氮肥用量，减少基肥施用量，可以降低基部节间的长度，从而降低倒伏的风险，同时增加穗下节间的长度，为改善上部叶片的通风透光条件，建立良好的株型，构建合理的群体结构奠定基础。总施氮量和基肥用氮量过多，小麦群体过大，过早过多地消耗基部节间碳水化合物，导致节间基部变软，不利于抗倒能力的提高，植株抗倒伏能力随基肥量增加和总施肥的加大而降低，因此对于小麦茎秆的抗倒能力采用前轻中重后补氮肥运筹模式明显高于前重后轻和前中各半氮肥运筹模式。可见合理的运筹氮肥可使茎秆壁厚，弹性强，提高抗倒伏性。

小麦不同灌溉次数和种植密度与抗倒性的关系许多学者研究认为，充足的水分能够促进节间伸长，拔节前水分胁迫可抑制植株过早增高，防止后期灌溉发

生倒伏从灌溉次数和种植密度与倒伏性上分析，灌溉次数与增大种植密度对茎秆倒伏指数的影响具有叠加作用，因为茎秆结构物质的形成离不开光照。在一定灌溉量范围内，增加灌溉次数引起株高增高，重心上升，茎秆变细，倒伏几率增加。随着灌水次数的增多，群体密度加大，造成了群体阴蔽，节间分生组织分生时间延长，茎细胞的伸长过程加强，细胞变长，胞壁变薄，单位茎秆的干质量降低，机械强度减弱，容易发生倒伏。反之不灌水或只灌1水的群体生长规模小，繁茂程度低，茎秆基部光照条件就能得到满足，所以抗倒伏能力较强，但群体过小使得茎叶稀疏"光照过强，引起灌浆速度过快，造成了早衰; 在灌2水的情况下，利于群体光合能力的提高，同时基部具有良好的光照条件，保证了小麦生产的高产不倒。因此在小麦生产实践中，应采用适宜的种植密度和灌溉模式，建立合理的群体结构，培育健壮的个体，进而建立高产抗倒群体。

小麦的抗倒性是一个极为复杂的性状，且易受环境的影响，小麦的倒伏是影响小麦生产的主要因素，目前生产上以降低株高为主要手段，但一味地降低株高会带来一些负面影响如导致群体光照不足、通风不良、早衰、病虫害加重等现象，因此，在育种中降低株高和增强茎秆的强度是小麦抗倒育种中的两个重要研究方向。[11]

小麦抗倒伏的研究进展

倒伏是作物生产中普遍存在的问题，小麦在风雨及病虫害等不良环境条件下，易出现茎秆倒伏，一般导致减产7%~35%，严重的田块达40%。倒伏后的小麦，不仅产量降低，收割不便，而且严重影响产品质量，造成子粒瘪瘦，容重降低，磨粉品质变差，小麦商品性和可制作性能下降，直接影响到优质麦的生产与加工。倒伏是小麦品种自身和外界环境条件综合作用的结果。当前，在大面积生产上，倒伏已成为小麦高产稳产的一个限制因素。因此，通过品种遗传改良进一步提高品种的抗倒性，对实现小麦的优质高产稳产具有十分重要的现实意义。20世纪60年代以来，以矮化育种为标志的“绿色革命”使小麦产量有了前所未有的突破。其主要成就是通过降低株高，使品种的耐肥抗倒性和收获指数大幅度提高。但植株过矮会造成叶层密集，群体内通风透光不畅，病虫害加重，植株早衰、生物产量降低等一系列负面效应。一般认为株高在75~85cm的品种不易发生倒伏且能发挥品种的增产潜力。因此，在小麦超高产育种实践中，应在茎秆一定程度矮化的基础上，着重提高品种的茎秆综合抗倒性能。提高茎秆综合抗倒能力的途径很多，一是缩短茎秆基部 1 个节间长度，增加单位长度干重，降低植株重心高度; 二是增加基部第1、2节间粗度、秆壁厚度，通过增加茎秆的机械强度来提高茎秆质量; 三是增加茎秆厚壁组织( 机械组织) 细胞的层数、壁厚和木质化程度以及薄壁组织中的维管束数目; 四是提高茎秆单位体积中纤维素和木质素含量。随着分子生物学的发展，利用分子标记技术进行小麦抗倒性QTL定位和遗传效应分析，对于探明其遗传机理和改良小麦品种的抗倒伏性具有重要意义。目前已定位了一些与小麦茎秆抗倒伏相关的QTL，但这些QTL对小麦抗倒伏性贡献率较小，且这些标记还未完全应用到小麦抗倒伏育种中。因此，今后的研究工作应加快定位与小麦抗倒伏性密切相关、有价值的QTL位点，找到可用于育种选择的分子标记，并应用到实际的育种工作中，这对于培育高产抗倒小麦新品种具有重要的现实意义。[10]

小麦发育后期叶片水分减少，其重量对茎秆的影响相对穗重要小的多，因此只考虑风载及麦穗自重的作用下小麦茎秆发生弹性弯曲。小麦茎秆理想的被认为是一端固定、一端自由具有弹性的均匀粗度和厚度的空心细长秆，假设茎秆的

重力分布均匀；记临界状态时茎秆单位长度的自重，为临界状态时的单穗重，设风沿水平方向运动，则茎秆受风力作用发生弯曲，其力学简化模型如图所示。[12]

在一般情况下小麦茎秆可以认为是直线生长，而由于受到横向的风力使茎秆发生弯曲，当风力消失后茎秆不能恢复其原来的直线生长的状态，变为不稳定平衡，茎秆临界力在其受自重及穗重的双重作用下，发生微弯处于不稳定平衡，根据力

学知识其挠曲线近似方程为’

为位移参数"它表示茎秆顶端处的水平位移；为茎秆的高度，为作用力距固定端的距离，其中的单位为cm。

当风载单独作用时植株茎秆在临界力作用下处于不稳定，其挠曲线近似方程可按

来表达。

假设在初等模型中茎杆是个等强度的均质杆，则茎杆是线性的，挠曲线满足叠加原理。因此，茎杆在受麦穗自重和风载双重作用下的挠曲线方程为

别求一阶导数及二阶导数得

因此，茎杆在穗重与外力作用下弯曲变形能为

E为为茎秆弹性模量（GPa),I为为茎秆截面惯性矩（），，D为横截面直径。弹性模量与惯性矩的乘积EI表示抗弯刚度，顶端麦穗竖直向下作用力处的轴向下移

量为

顶端麦穗重力做功

设F为麦穗所承受的风力，则风力做功为

因此，得茎杆所受总势能为

最后，由势能驻值原理得

即得茎秆在风载作用时植株茎秆临界力

式中给出了茎秆在倒伏的临界状态下穗重、茎秆高度、抗弯刚度、临界力所满足的关系。由

此可知，抗弯刚度EI越大，临界力越大，小麦茎秆越不容易发生倒伏。茎秆的高度越

小，临界力越大，小麦茎秆越不容易发生倒伏。单穗重G越小，临界力越大，小

麦茎秆越不容易发生倒伏。

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