6种快速游泳鲤科鱼类的形态差异及功能适应

6种快速游泳鲤科鱼类的形态差异及功能适应

摘要：形态特征是鱼类游泳能力的最直观的表现，通过对鱼类形态特征差异的研究可以比较不同个体或不同种鱼类间游泳能力的差异。选取鲤科鱼类中几种快速游泳的鱼类（96尾），应用多变量形态度量学方法对40项可量性状进行测量。对所有样本的形态特征进行主成分分析，并结合功能特征来探讨其在游泳能力上的功能适应。结果表明，4个主成分累计贡献率达81.88%;6种快速游泳鲤科鱼类的形态差异表现在头部和尾部，主要集中于头长、吻长、臀鳍起点至尾鳍背部起点、尾柄高等，这些形态特征差异是与不同鱼类差异性的摄食生态习性相适应的。

关键词：鲤科鱼类;快速游泳;形态差异;功能适应

中图分类号：S917 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2015.03.015

Morphological Differences and Functional Adaptation about 6 Kinds of Fast Swimming Cyprinid Fish

ZHANG huan-huan，ZENG Yu

（Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation （Ministy of Education），College of Life Science，West Normal University，Nanchong，Sichuan 637009，China）

Abstract：Morphology is the most intuitive to fish swimming abilities，and differences in morphology can regard as an example of fish swimming ability differences. In this study，we select 6 kinds of fast swimming cyprinid fish （96）as the research object，and a total of 40 countable traits were measured by multivariate morphometrics analysis. Principal component analysis were used in all sample’s ratio traits and combined with the feature of function to discuss the morphological differences in swimming ability and its functional adaptation. The results of principal components analysis showed that，cumulative contribution rate was 81.88% of 4 principal components，and morphological differences among these 6 kinds of fish are mostly lies in the forms of head and tail，mainly concentrated in the head length，the snout length，the origin of anal fin to dorsal origin of caudal fin and the caudal peduncle depth. And all these differences in morphology are compatible with these different ecological habits of 6 fast swimming cyprinid fish.

Key words：cyprinid fish;fast swimming;morphological differences;function adaptation

运动能力在动物的捕食、竞争、逃避敌害、躲避灾害环境、生殖行为和栖息地分布等方面起着重要的作用，具有重

要的生态学意义。由于水环境的特殊性，游泳能力对鱼类和很多水生动物的生存和生活至关重要[1-5]。在长期的演化过程中，鱼类呈现出适应不同水环境特性的形态特征。如鲤科鱼类的?（Elopichthys bambusa）、?A（Ochetobibus elongatus）、?R（Luciobrama macrocephalus）等[6-8]。另外，鱼类的游泳能力还与水流速、水环境的温度、溶氧量、个体发育程度、种类等因素密切相关[9]，如鱼类的快速启动游泳能力会随着温度降低而显著下降且快速启动历时显著变短[10];大多数生活在流水中的中上层鱼类都具有趋流性，能够根据流速和流向来调整自身的游泳速度和方向，从而达到对抗水流的目的[11-12]。

鱼类游泳能力是指鱼类游泳能力的持续时间和强度[13-14]，依据游泳时间及状态的差异，鱼类游泳方式可以分为三类：持续性游泳、疲劳式游泳、快速游泳[15]。快速启动是鱼类高能耗爆发的一种游泳方式，尽管运动过程持续时间短暂（ 1 材料和方法

1.1 材料

标本来自于西华师范大学生命科学学院收藏的福尔马

林浸泡标本，共测量了96尾。标本的种类及数量统计见表1。

1.2 数据测量

用电子数显游标卡尺（精确度为0.1 mm）测量形态数据。传统形态学性状体长（SL）、体质量（BW）、头长（HL）、

吻长（SnL）、尾柄长（PCL）、尾柄高（CPD）、背鳍长（DL）等18项（图1）。其中，体宽为最大高度，尾鳍高为自然状态下最大高度。选用9个解剖学坐标点，以这9个联结点之间的直线距离构成18个框架性状值，表示为A-B，B-C，H-I，等。全长、体长、叉长使用量鱼板进行测量，长度性状精确到0.1 mm。体重（BW）用电子称进行测量，精确到0.1 g。为了降低人为误差，由同一个人对鱼体的左侧进行形态测量[20]。

1.3 数据分析

所有性状数据标准化后进行主成分分析。对数据进行分析前将所有测量值经对数转换（log10）以消除异速生长及体型差异对分析结果的影响。主成分分析在SPSS17.0上完成，使用因子分析中默认设置对数据进行标准化，选择相关矩阵协助因子分析进而提取主成分，获得多个形态综合指标，得到各主成分的特征值和贡献率。图形绘制利用Photoshop CS3完成。

2 结果与分析

2.1 形态特征比较

由表2可知，在6种快速游泳鲤科鱼类中，银飘鱼的胸鳍较长，头小且尖，尾柄短且细;蒙古红?头较长，吻较短且钝，胸鳍较小;■头最短小，吻最短，尾柄最粗壮;红鳍原?头较小，胸鳍较狭长，尾鳍较大，尾柄粗短;翘嘴红?头最长，

胸鳍最狭长，吻短且钝，尾柄最长;?吻最尖，胸鳍最短小，尾柄较粗壮。

2.2 主成分分析

对上述所有形态特征进行主成分分析，依次选用了特征根大于1.00且方差贡献率较大的前4个主成分，主成分的负荷值及方差贡献率见表3。分析结果表明：第一主成分特征根为6.634，代表着全部变异的44.227%，是最重要的主成分;第二主成分特征根为3.188，代表着全部变异的21.252%，其重要性仅次于第一主成分;第三、四主成分特征根分别为

1.432、1.028，代表着全部变异的9.546%和6.855%，与第一、第二主成分相比，其重要性较弱。

由表3可知：第一主成分上因子载荷值较高的有头长/

体长、吻长/头长、眼后头长/头长、尾鳍高/尾鳍长、A-B/体长、A-C/体长、E-H/体长、E-I/体长、H-I/体长、尾柄高/体高;第二主成分上因子载荷值较高的有头高/头长、尾柄高/尾柄长、胸鳍长/体长、G-H/体长、G-I/体长;第三、四主成分上因子载荷值较高的分别是眼后头长/头长和尾鳍高/尾鳍长。由此可以看出，这些性状主要反映的是鱼类头部和尾部特征，主要集中于头长、吻长、臀鳍起点至尾鳍背部起点、尾柄高等。

对第一、二主成分做散点图（图2），由图2可知：?、蒙古红?、翘嘴红?、■可较明显的分离开来，位于对角线的

下方;红鳍原?则沿对角线分布;银飘鱼则在对角线上方，部分与红鳍原?相重叠。由此可知：这6种快速游泳的鲤科鱼类虽然在形态上呈现相似性，均为侧扁形，但在头部、臀鳍和尾部等形态上表现出一定的差异。

3 讨论

3.1 种鱼类的形态差异

笔者采用多变量形态度量学方法对翘嘴红?、蒙古红?、红鳍原?、?、■、银飘鱼6种快速游泳鱼类的形态进行了比较研究。结果显示：6种鱼类中，银飘鱼和■个体较小，红鳍原?、蒙古红?、翘嘴红?和?个体较大，但体型均呈侧扁形。对所有样本的形态特征进一步分析可知，6种鱼间的形态差异表现在头部和尾部，主要集中于头长、吻长、臀鳍起点至尾鳍背部起点、尾柄高等。如■头最短小，吻最短，尾柄最粗壮;翘嘴红?头最长，胸鳍最狭长，尾柄最长且短;?吻最尖，胸鳍最短小;银飘鱼的胸鳍较长，尾柄短且细等。

3.2 形态与摄食功能的适应

形态差异是鱼类适应不同生存环境的最直接显现。侧扁型的鱼类，其身体基本呈梭形，尾柄粗短而有力，具有较强的游泳能力，最适合生活于洄水湾或缓流水体的中上层，游弋觅食[7]。本文研究结果表明，所选取的6种快速游泳的鲤科鱼类，均属于侧扁形，在形态上表现出较大的相似性，但在头部、胸鳍、尾柄等形态上存在一定差异，这可能与这些

鱼类不同摄食习性有关。

形态研究结果表明，发达的胸鳍使鱼类具备灵活的转向功能[20]，粗壮的尾柄具有很强的加速能力[22]，而较小的头部鱼类在游泳过程中可以减少阻力，或有利于其逃避捕食者的追捕[23-24]，或有利于其能高效地摄食食物[25]。本研究所检视鱼类中，银飘鱼及■为小型杂食性鱼类，常被中大型凶猛的肉食性鱼类（如：?R、?等）所吞食[8]，其体型小，头尖而细，胸鳍发达，减少身体与水体的接触面积，降低运动过程中的阻力，使得其逃逸速度快，能有效地躲避敌害。红鳍原?、蒙古红?、翘嘴红?、?等为中大型肉食性鱼类，常以小型鱼类（?L类、■条类等）为食[21]，其粗壮的尾柄在捕食过程中能提供足够的动力，加快游泳速度，从而能缩短捕食时间，快速获取食物。总之，6种快速游泳鲤科鱼类的形态差异是与其差异性的摄食生态习性相适应的。

本论文使用的数据来自国家动物数字博物馆数据库，本研究得到国家科技基础条件平台工作重点项目（批准号：2005DKA21402）资助，在此深表感谢！

参考文献：

[1]闫冠杰. 鲤科鱼类形态及游泳能力的种间比较[D].

重庆：重庆师范大学，2012. [2] 桂福坤，王萍，吴常文. 适应条件对鱼类续航游泳能力的影响[J]. 水产学报，2010，34（8）：1 127-1 135.

[3] Stobutzki I C，Bellwood D R. An analysis of the sustained swimming abilities of pre-settlement and

post-settlement coral reef fishes [J]. J Exp Mar Biol Ecol，1994，175（2）：275-286.

[4] Jones D R，Kiceniuk J W，Bamford O S. Evaluation of the swimming performance of several fish species from the MacKenzie River [J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada，1974，31：1 641-1 647.

[5] Rome L C，Funke R P，Alexander R M. The influence of temperature on muscle velocity and sustained performance in swimming carp [J]. Journal of Experimental Biology，1990，154：163-178.

[6] Davidson G W，Sheehan M K，Davie P S. The effect of tagging on the swimming performance of rainbow trout as a surrogate for kahawai Arripis trutta [J]. Transa -ctions of Animal and Fisher Society，1999，28：971-973.

[7] 周伟，刘应聪. 云南绿汁江鱼类的形态特征及其适应意义[J]. 四川动物，1998，18（1）：8-11.

[8] 伍献文. 中国鲤科鱼类志[M]. 上海：上海科学技术出版社，1977.

[9] 闫冠杰，曹振东，彭姜岚，等. 运动锻炼对鲤鱼幼鱼形态参数的影响[J]. 重庆师范大学学报：自然科学版，

2011，（3）：18-21.

[10] Webb P W. Fast-start performance and body form in seven species of Teleost fish [J]. exp Biol，1978，74：211-226.

[11] 李想，林小涛，李丹，等. 流速对红鳍银鲫幼鱼游泳状态的影响[J]. 动物学杂志，2010，45（2）：126-133.

[12]何大仁. 鱼类行为学[M]. 厦门：厦门大学出版社，1998：141-235.

[13]王萍，杜福坤，吴常文. 鱼类游泳速度分类方法的探讨[J]. 中国水产科学，2010，17（5）： 1 137-1 146.

[14] Peake S J. Gait transition speed as an alternate measure of maximum aerobic capacity in fishes [J]. Journal of fish biology，2008，72（3）：645-655.

[15] Beamish，FWH. Swimming capacity [J]. Fish physiology，1978（7）：101-187.

[16] 谢从新. 鱼类学[M]. 北京：中国农业出版社，2010.

[17] 郑金秀，韩德举，吴常文，等.与鱼道设计相关的鱼类游泳行为研究[J]. 水生态学杂志，2010，3（5）：106-110.

[18] 谢仲桂，谢从新，张鹗. 我国华鳊属鱼类形态差异及其物种有效性的研究[J]. 动物学研究，2003，24（5）：321-330.

[19] 丁文超，李明云，冯威，等. 大黄鱼4个家系的形

态差异分析[J]. 宁波大学学报，2009，22（2）：185-190.

[20]罗云林. 鲂属鱼类的分类整理[J]. 水生生物学报，1990（2）：160-164.

[21] 丁瑞华.160-164. 四川鱼类志[M]. 成都：四川科学技术出版社，1994.

[22] Webb P W. Body form，locomotion and foraging in aquatic vertebrates[J]. American Zoologist，1970，24：

107-120.

[23] Fisher R，Hogan J D. Morphological predictors of swimming speed：a case study of pre-settlement juvenile coral reef fishes[J]. Journal of Experimental biology，2007（210）：2 436-2 443.

[24] Hawkins D K，Quinn T P. Critical swimming velocity and associated morphology of juvenile coastal cutthroat trout （Oncorhynchus clarki clarki），steelhead trout（Oncorhynchus mykiss），and their hybrids[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1996，53：1 487-1 496.

[25] 马国红，师吉华，杜兴华. 鳍和鳔对鱼类游泳行为的影响[J]. 河北渔业，2007（12）：13-14.