植物生理

一、植物细胞细胞是生物体结构和功能的基本单位，可分为原核细胞( 如细菌、蓝藻) 和真核细胞( 其他单细胞和多细胞生物)两大类。

原核细胞简单，没有细胞核和高度分化的细胞器。

真核细胞结构复杂。

植物细胞的细胞壁、质体( 包括叶绿体)和液泡是其区别于动物细胞的三大结构特征，细胞是由多糖、脂类、蛋白质、核酸等生物大分子和其他小分子等成分所组成的。

原生质的物理特性、胶体性质和液晶性质与细胞的生命活动密切相关。

细胞壁由胞间层、初生壁、次生壁所构成，其化学成分主要是纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质等物质。

细胞壁不仅是细胞的骨架与屏障，而且在物质运输、抗病抗逆、细胞识别等方面起积极作用。

胞间连丝充当了细胞间物质运输与信息传递的通道。

磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构，其中镶嵌的各种膜蛋白决定了膜的大部分功能。

“流动镶嵌模型”是最流行的生物膜结构模型。

生物膜是细胞实现区域化的屏障，也是细胞同外界、细胞器间以及细胞器同细胞基质间进行物质交换的通道。

此外，生物膜还是生化反应的场所，并具有细胞识别、传递信息等功能。

细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心。

染色体由核酸与蛋白构成，它是核内最重要的结构物质。

叶绿体和线粒体是植物细胞内能量转换的细胞器，并有环状DNA 及自身转录RNA 与翻译蛋白质的体系，被称为第二遗传信息系统。

它们与细胞核都具有双层被膜。

微管、微丝、中间纤维等构成了细胞骨架，是植物细胞的蛋白质纤维网架体系，它们在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性、推动细胞器的运动和物质运输等方面起重要的作用。

内膜系统是在结构、功能或发生上有联系的一类亚细胞结构。

内质网内接核膜、外连质膜，甚至经胞间连丝与相邻细胞相连，参与细胞间物质运输、交换和信息传递。

高尔基体则与内质网密切配合，参与多种生物大分子的合成以及膜结构、壁物质与细胞器的组建。

溶酶体与液泡内都富含水解酶，参与细胞内物质的分解和细胞的自溶反应。

此外，液泡还具有物质贮藏、调控细胞水分平衡以及参与多种代谢的作用。

过氧化体是光呼吸的场所，而乙醛酸循环体则为脂肪酸代谢所不可少，圆球体为油脂积累和代谢所必需。

核糖体是蛋白质合成场所。

在看似无稳定结构的细胞质基质里，进行着一系列复杂而有序的生理生化反应。

细胞质基质、细胞器和生物膜系统协调配合，使细胞的结构和功能达到高度的统一。

植物细胞还能感应外界环境的刺激，并且形成或产生某种( 些)信号物质，这些信号物质传递到达作用部位，通过胞内信号转导系统最终引起一系列生理生化响应。

已确认的胞间信号有脱落酸、吲哚乙酸、细胞分裂素、多胺、乙酰胆碱、水杨酸、寡聚糖等化学信号和电波、水压等物理信号，胞内信号有钙信号系统、肌醇磷脂信号系统和环核苷酸信号系统等。

胞间与胞内信号的转化则通过质膜上的受体和G 蛋白。

而引起生理生化反应则需通过蛋白质的磷酸化作用与脱磷酸化作用。

蛋白质的可逆磷酸化作用在植物信号转导过程中，有非常重要的作用。

IP 3 ．三磷酸肌醇；DG ．二酰甘油；PKA ．依赖cAMP 的蛋白激酶；PK Ca 2 ＋. 依赖Ca 2 ＋的蛋白激酶；PKC ．依赖Ca 2 ＋与磷脂的蛋白激酶；PK Ca 2 ＋·CaM ．依赖Ca 2 ＋·CaM 的蛋白激酶高等植物细胞具有核、叶绿体、线粒体三个基因组，后两组称为核外基因。

基因表达包括转录与翻译两个步骤。

转录是RNA的生物合成，翻译是蛋白质的生物合成，这两个过程受到严格的调节控制。

二、植物的水分生理水是生命的“先天”环境，没有水就没有植物。

水是植物体的主要组成成分。

水除了直接或间接地参与生理生化反应之外，还调节植物的生态环境。

植物体内的水分以自由水和束缚水两种形态存在，两者的比例与植物的代谢强度和抗逆性强弱有着密切关系。

每偏摩尔水的自由能就是水的化学势。

每偏摩尔体积水的化学势差就是水势。

植物细胞的水势由渗透势（溶质势）、压力势和衬质势组成，Ψw ＝Ψs ＋Ψp＋Ψm 。

水势单位采用压力单位（MPa ）。

水分从水势高处通过半透膜移向水势低处，就是渗透作用。

细胞吸水有渗透吸水、吸胀吸水以及代谢性吸水之分。

具有液泡的植物细胞以渗透吸水为主。

未形成液泡的嫩细胞和干燥种子的吸水主要靠吸胀吸水。

细胞与细胞之间的水分移动方向，决定于两处的水势差，水分总是从水势高处流向水势低处，直至两处水势差为零。

土壤中只有可利用水才能被植物根系吸收。

根系吸收水分最活跃的部位是根毛区。

根系吸水可分为主动吸水和被动吸水，通常被动吸水是主要的。

凡是影响根压形成和影响蒸腾速率的内外条件，都影响根的吸水。

蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。

气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式。

气孔开闭机理可以用无机离子吸收学说和苹果酸生成学说来解释。

气孔开闭的关键问题是保卫细胞中的溶质增加和水势的下降，当保卫细胞水势下降后它周围细胞吸水，气孔就张开，反之气孔则关闭。

影响气孔蒸腾的外界因素主要有光照、温度和湿度，而内部因素则以气孔开度为主。

水分在植物体内可经质外体和共质体途径运输。

运输的途径是：土壤→根毛→皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。

水分在导管或管胞上升的动力是根压与蒸腾拉力，并以蒸腾拉力为主。

由于水分子之间的内聚力和水分子与导管壁之间的吸附力远大于水柱张力，因而导管中的水柱连续不中断，这是水分源源不断上升的保证。

灌溉的基本原则是用少量的水取得最大的效果。

要进一步发挥灌溉的作用，就需要掌握作物的需水规律。

作物需水量（蒸腾系数）因作物种类、生长发育时期不同而有差异。

合理灌溉则要以作物需水量和水分临界期为依据，参照生理指标制定灌溉方案，采用先进的灌溉方法及时地进行灌溉。

合理灌溉可取得良好的生理效应和生态效应，增产效果显著。

三、植物的矿质营养矿质元素和水分一样，主要存在于土壤中，由根系吸收进入植物体内，运输到需要的部位加以同化，以满足植物生命活动的需要。

植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为矿质营养。

植物体内的化学元素并非全部是植物生命活动所必需的，只有其中一部分为植物生命活动所不可缺少。

要确定植物体内各种元素是否为植物所必需，只根据灰分分析得到的数据是不够的。

通过溶液培养或砂基培养，并按照Arnon & Stout 于1939 年提出的植物必须元素的标准：（1 ）如缺乏该元素，植物生育发生障碍，不能完成生活史；（2 ）除去该元素，则表现出专一的病症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；（3 ）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变而产生的间接效果。

目前已经明确碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍17 种元素为大多数高等植物所必需的，其中碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫9种元素植物需要量相对较大，称为大量元素；其余铁、锰、铜、锌、硼、钼、氯、镍8 种元素植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素。

必需的矿质元素在植物体内的生理作用有 3 个方面：⑴是细胞结构物质的组成成分，如N ，P ，S 等；⑵是植物生命活动的调节者，参与酶的活动，如Mn ，Mg ，Fe 等；⑶起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等，如K + 。

可被植物吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮。

氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的16% ～18%。

此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮，而某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。

因此，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。

磷是以正磷酸盐(H 2 P0 4 - )形式被植物吸收。

当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。

磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，磷是核苷酸衍生物( 如ATP 、FMN 、NAD + 、NADP + 和COA 等) 的组成成分，其在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着极其重要的作用。

K +既是植物的吸收形态又是在植物体内的存在形态，与氮、磷相反，钾不参与重要有机物的组成。

钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。

钾对于参与活体内各种重要反应的酶起着活化剂的作用，是40 多种酶的辅助因子。

钾促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成。

钾对糖类的合成和运输有影响。

植物体内的钙有呈离子状态的，有呈盐形式的，还有与有机物结合的。

钙主要存在于叶子或老的器官和组织中。

它是一个比较不易移动的元素。

钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。

钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。

胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素( 简称CaM) 。

CaM 和Ca 2+ 结合，形成有活性的Ca-CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用。

镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。

镁是叶绿素的组成成分之一。

在光合和呼吸过程中，镁可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。

同样，镁也可以活化DNA 和RNA 的合成过程。

SO 4 2-进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等，而这些氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子。

硫也是CoA的成分之一，氨基酸、脂肪、糖类等的合成等都和CoA 有密切关系。

铁进入植物体内处于被固定状态，不易转移。

铁是许多重要氧化还原酶的组成成分。

铁在呼吸、光合等氧化还原过程中(Fe 3+ ≒Fe 2+ )都起着重要的作用。

铁影响叶绿体构造形成，和叶绿素的合成。

锰是糖酵解和三羧酸循环中某些酶的活化剂，所以锰能提高呼吸速率。

锰是硝酸还原酶的活化剂。

在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。

铜是某些氧化酶的成分，影响氧化还原过程。

铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作用电子传递体系的一员。

缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。

硼能与游离状态的糖结合，使糖带有极性，从而使糖容易通过质膜，促进运输。

硼对植物生殖过程有影响。

硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用。

钼是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。

钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。

氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。

根和叶的细胞分裂需要氯。

镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。

镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C0 2 和NH 4 + 。

镍也是固氮菌脱氢酶的组成成分。

每种元素缺乏时都会使植物出现特有的症状和出现部位，根据这些可以进行缺素的简单诊断，比较准确的方法是化学分析法。

植物细胞吸收离子的方式可分为被动吸收和主动吸收，其中被动吸收的机理被理解为简单扩散和离子通道运输，主动吸收是通过离子泵和离子载体实现的。