11逆境生理 (PPTminimizer)
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超氧阴离子自由基（O2·-） 羟基自由基（·OH） 过氧化氢（H2O2） 单线态氧（1O2）。
在正常情况下，细胞内自由基的产生和 清除处于动态平衡状态，自由基水平很低， 不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平 衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞
活性氧对植物的伤害:
（1）细胞结构和功能受损 如线粒体 破坏、氧化磷酸化解偶联,Cyt氧化酶活性 下降等。
5、物质代谢变化 合成酶活性下降，水解酶活性增强。 淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为 可溶性糖、肽及氨基酸等物质。
三、植物对逆境的适应 ※ （一）生物膜与抗逆性
膜脂相变：
液相 高温 液晶相 低温 凝胶相
膜脂相变会导致原生质流动停止， 膜结合酶活性降低，膜透性增大，物 质交换平衡破坏，代谢紊乱，有毒物 质积累，细胞受损。
1、热激蛋白（heat shock protein ，HSP）：
在高于植物正常生长温度（10~15℃） 刺激下诱导合成的蛋白质。
HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白。
HSP在抗热性中的作用 ：
（1）维持蛋白质空间构象和生物活性
（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热 失活温度明显提高。
植物对热激反应非常迅速，热激处理 3~5min就发现HSPmRNA含量增加， 20min可检测到新合成的HSP。
第十章 逆境生理
第一节 第二节
抗性生理通论 ※ 植物的抗寒性
第一节 抗性生理通论 ※
一、逆境与抗逆性
逆境（environmental stress）：对 植物产生伤害的环境，又叫胁迫。
逆境的种类
生物因素：病虫害、杂草等
理化因素：温度、水分、 辐射、化学因素、天气等
抗性（hardiness /stress resistance ）: 植物对不良环境的适应性和抵抗力。
在正常情况下，细胞内自由基的产生和 清除处于动态平衡状态，自由基水平很低， 不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平 衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞
活性氧对植物的伤害:
（1）细胞结构和功能受损 如线粒体 破坏、氧化磷酸化解偶联,Cyt氧化酶活性 下降等。
5、物质代谢变化 合成酶活性下降，水解酶活性增强。 淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为 可溶性糖、肽及氨基酸等物质。
三、植物对逆境的适应 ※ （一）生物膜与抗逆性
膜脂相变：
液相 高温 液晶相 低温 凝胶相
膜脂相变会导致原生质流动停止， 膜结合酶活性降低，膜透性增大，物 质交换平衡破坏，代谢紊乱，有毒物 质积累，细胞受损。
1、热激蛋白（heat shock protein ，HSP）：
在高于植物正常生长温度（10~15℃） 刺激下诱导合成的蛋白质。
HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白。
HSP在抗热性中的作用 ：
（1）维持蛋白质空间构象和生物活性
（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热 失活温度明显提高。
植物对热激反应非常迅速，热激处理 3~5min就发现HSPmRNA含量增加， 20min可检测到新合成的HSP。
第十章 逆境生理
第一节 第二节
抗性生理通论 ※ 植物的抗寒性
第一节 抗性生理通论 ※
一、逆境与抗逆性
逆境（environmental stress）：对 植物产生伤害的环境，又叫胁迫。
逆境的种类
生物因素：病虫害、杂草等
理化因素：温度、水分、 辐射、化学因素、天气等
抗性（hardiness /stress resistance ）: 植物对不良环境的适应性和抵抗力。
第十章逆境生理ppt课件
无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得 不到所需水分而受害，称为旱害。农业上干旱的含义 是引起作物水分亏缺的一组复合气候条件
在所有的逆境中，水分逆境—干旱是 农林业生产中所遇到的频率最高、范围最 广、危害最严重的一种逆境。全世界总耕 地面积中干旱、半干旱地区约占43%，由 此造成产量的减少超过所有其它自然灾害 的总和。因此世界各国对干旱农业给予了 极大的重视。
水分胁迫：指干旱、缺水所引起的结植物正
常生理过程的干扰，水分胁迫的程度常用w 和
RWC等水分状况指标来划分。
与正常供水、蒸腾缓和条件下相比
轻度胁迫： 植物w 略低0.1~0.5 MPa；
RWC 降低8~10%
中度胁迫: 植物w 降 低0.5 ~1.5MPa;
RWC 降低10~20%
重度胁迫： 植物w 降 略低1.5 MPa以上；
低温是植物经常遇到的逆境，根据低温的 程度，可将低温逆境分为冷害（chiling injury） 和冻害（freezing injury）两种类型：
冷害：冰点以上的低温对植物的伤害；
冻害：冰点以下低温对植物的伤害；
一、冷害生理
1、冷害对植物生理过程的影响
吸收机能减弱，水分平衡失调； 叶绿素合成受阻，光合作用降低； 呼吸作用大起大落，氧化磷酸化解偶联； 活性氧积累，导致细胞结构和功能的损伤； 刺激乙烯、ABA和多胺产生，增强植物适应性；
2、冻害机理
膜伤害假说： 硫氢基假说：
—SH HS—
—S-S—
3、植物的抗寒性
任何植物的抗逆性都不是骤然形成的，而是 通过相应的适应性变化过程才能形成，这种适应 性的变化过程称为锻炼（hardening）。
在冬季低温来临之前，植物体内发生了一系 列适应低温的生理变化，从而提高了抗寒性，这 种逐步提高植物抗寒性的适应过程称为抗寒锻炼 （cold hardening）。
在所有的逆境中，水分逆境—干旱是 农林业生产中所遇到的频率最高、范围最 广、危害最严重的一种逆境。全世界总耕 地面积中干旱、半干旱地区约占43%，由 此造成产量的减少超过所有其它自然灾害 的总和。因此世界各国对干旱农业给予了 极大的重视。
水分胁迫：指干旱、缺水所引起的结植物正
常生理过程的干扰，水分胁迫的程度常用w 和
RWC等水分状况指标来划分。
与正常供水、蒸腾缓和条件下相比
轻度胁迫： 植物w 略低0.1~0.5 MPa；
RWC 降低8~10%
中度胁迫: 植物w 降 低0.5 ~1.5MPa;
RWC 降低10~20%
重度胁迫： 植物w 降 略低1.5 MPa以上；
低温是植物经常遇到的逆境，根据低温的 程度，可将低温逆境分为冷害（chiling injury） 和冻害（freezing injury）两种类型：
冷害：冰点以上的低温对植物的伤害；
冻害：冰点以下低温对植物的伤害；
一、冷害生理
1、冷害对植物生理过程的影响
吸收机能减弱，水分平衡失调； 叶绿素合成受阻，光合作用降低； 呼吸作用大起大落，氧化磷酸化解偶联； 活性氧积累，导致细胞结构和功能的损伤； 刺激乙烯、ABA和多胺产生，增强植物适应性；
2、冻害机理
膜伤害假说： 硫氢基假说：
—SH HS—
—S-S—
3、植物的抗寒性
任何植物的抗逆性都不是骤然形成的，而是 通过相应的适应性变化过程才能形成，这种适应 性的变化过程称为锻炼（hardening）。
在冬季低温来临之前，植物体内发生了一系 列适应低温的生理变化，从而提高了抗寒性，这 种逐步提高植物抗寒性的适应过程称为抗寒锻炼 （cold hardening）。
第十一章植物的逆境生理课件
1. 低温锻炼
将植物在低温条件下经过一定时间的适应, 提高 其抗冷能力的过程。
经过锻炼的植物, 其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。
2. 化学诱导
CTK、ABA提高抗冷性
利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。
3. 合理的肥料配比 增加磷、钾肥比重能提高抗冷性
4.利用杀菌剂 使植物生长健壮。
保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加 蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白 质的水合作用。
甜菜碱（betain）
甜菜碱是细胞质渗透物质, 其中甘氨酸甜菜碱是 最简单也是发现最早、研究最多的一种。
可溶性糖
包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。。
3.渗调调节物质的共性及作用 分子量小, 溶解度高； 在生理pH范围内不带电荷, 能为细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小, 能使酶构象稳定而不至降解； 生物合成迅速, 并能累积到调节渗透势的水平。
膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。
膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。
脂肪酸碳链越长, 固化温度越高。
不饱和脂肪酸的比例高, 固化温度低, 抗冻性强。
高等植物膜脂
磷脂: 如磷脂酰胆碱（PC）
糖脂: 如双半乳糖二甘油酯（DGPG） 与单半乳糖二甘油酯（MGPG）
膜脂中的PC含量高, 抗冻性强。
（1）含水量下降: 自由水减少，束缚水相对增多；
（2）呼吸减弱: 消耗糖分减少，有利于糖的积累；
（3）保护性物质增多: 如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；
（4）内源激素的变化：ABA含量上升，GA.IAA含量减少；
在形态上也发生相应的变化, 如形成种子、休眠 芽、地下根茎等, 进入休眠状态。
将植物在低温条件下经过一定时间的适应, 提高 其抗冷能力的过程。
经过锻炼的植物, 其膜脂的不饱和脂肪酸含量增 加；相变温度降低；膜透性稳定。
2. 化学诱导
CTK、ABA提高抗冷性
利用化学药物可诱导植物抗冷性的提高。
3. 合理的肥料配比 增加磷、钾肥比重能提高抗冷性
4.利用杀菌剂 使植物生长健壮。
保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加 蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白 质的水合作用。
甜菜碱（betain）
甜菜碱是细胞质渗透物质, 其中甘氨酸甜菜碱是 最简单也是发现最早、研究最多的一种。
可溶性糖
包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。。
3.渗调调节物质的共性及作用 分子量小, 溶解度高； 在生理pH范围内不带电荷, 能为细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小, 能使酶构象稳定而不至降解； 生物合成迅速, 并能累积到调节渗透势的水平。
膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。
膜脂的相变温度与膜脂种类、碳链长度和不饱和程度有关。
脂肪酸碳链越长, 固化温度越高。
不饱和脂肪酸的比例高, 固化温度低, 抗冻性强。
高等植物膜脂
磷脂: 如磷脂酰胆碱（PC）
糖脂: 如双半乳糖二甘油酯（DGPG） 与单半乳糖二甘油酯（MGPG）
膜脂中的PC含量高, 抗冻性强。
（1）含水量下降: 自由水减少，束缚水相对增多；
（2）呼吸减弱: 消耗糖分减少，有利于糖的积累；
（3）保护性物质增多: 如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；
（4）内源激素的变化：ABA含量上升，GA.IAA含量减少；
在形态上也发生相应的变化, 如形成种子、休眠 芽、地下根茎等, 进入休眠状态。
11逆境生理
四、植物激素在抗逆性中的作用
植物对逆境的适应是受遗传特性和植物激素两种因素制约 的。 逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通 过这些变化来影响生理过程。
(一) 脱落酸
ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适 应中显得最为重要。 ABA主要通 过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根 的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。 在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量 大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿 体膜对ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片的运输 及积累所致。
图 11-1 逆境的种类
图22. 1 多种因素决定植物如何适应环境胁迫的：植物的基因型和 发育环境，胁迫的严重程度和持续时间，和植株适应胁迫和任何多 重胁迫的协同效应的时间多少。植物通过多种反应机制抵抗胁迫。 无法补偿均衡严重胁迫导致植株死亡。
（二)抗性的方式
抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。 植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。
(一) 形态结构变化
如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关； 淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶 片变褐，出现死斑，树皮开裂； 病原菌侵染叶片出现病斑。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破， 原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到 破坏。 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。
图22.6 一些重要的细胞 渗透调节物质的化学结构。
3.甜菜碱 甜菜碱(betaines) 是细胞质渗透物质，也是一类季铵化合物， 化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。 植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱是最简单也 是最早发现、研究最多的一种，丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱 (prolinebetaine)也都是比较重要的甜菜碱。 植物在干旱、盐渍条件下会发生甜菜碱的累积，主要分布于 细胞质中。
植物逆境生理PPT课件
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逆境下积累的脯氨 酸主要集中在细胞质， 使细胞渗透势明显降低， 大大提高吸水能力。故 脯氨酸是细胞质渗透物 质。
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（2）甜菜碱与植物抗逆性
甜菜碱是一种含氮化合物， 具有很高的溶解度，在生理 pH范围不带净电荷，无毒， 在逆境条件下细胞原生质中 的积累量高于液泡，可作为 细胞质渗透物质
第19页/共129页
御逆性(stress avoidance)：
植物在生理上或结构上与逆境之 间形成某种屏障，从而避免逆境的伤 害。
这类植物通常具有根系发达，吸 水、吸肥能力强，物质运输阻力小， 结构特化，角质层较厚，有机物质的 合成快等特点。
如仙人掌
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耐逆性(stress tolerance)：
第65页/共129页
2、间接伤害
●饥饿 ●有毒物质积累 ●缺乏某些代谢物质 ●蛋白质合成下降
第66页/共129页
高温对植物的危害
第67页/共129页
三、植物耐热性的机理
☆构成原生质的蛋白质对热稳定
☆细胞含水量一般较低 ☆饱和脂肪酸含量较高，使膜中脂类 分子液化温度升高 ☆有机酸代谢较高（有机酸与NH4+结 合可消除NH3的毒害
在正常情况下，膜为液晶态。 膜中脂肪酸碳链越长，膜固化温 度越高。相同碳链长度时，不饱 和键数目越多，固化温度越低。
第24页/共129页
●膜脂饱和脂肪酸和抗旱性 呈密切正相关
●膜脂不饱和脂肪酸直接增大 膜的流动性，提高抗冷性
●膜脂中磷脂含量和抗冻性呈 密切正相关
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（二）逆境蛋白的表达
一、热害与抗热性
热害(heat injury): 由高温引起植物伤害的现象。
逆境下积累的脯氨 酸主要集中在细胞质， 使细胞渗透势明显降低， 大大提高吸水能力。故 脯氨酸是细胞质渗透物 质。
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（2）甜菜碱与植物抗逆性
甜菜碱是一种含氮化合物， 具有很高的溶解度，在生理 pH范围不带净电荷，无毒， 在逆境条件下细胞原生质中 的积累量高于液泡，可作为 细胞质渗透物质
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御逆性(stress avoidance)：
植物在生理上或结构上与逆境之 间形成某种屏障，从而避免逆境的伤 害。
这类植物通常具有根系发达，吸 水、吸肥能力强，物质运输阻力小， 结构特化，角质层较厚，有机物质的 合成快等特点。
如仙人掌
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耐逆性(stress tolerance)：
第65页/共129页
2、间接伤害
●饥饿 ●有毒物质积累 ●缺乏某些代谢物质 ●蛋白质合成下降
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高温对植物的危害
第67页/共129页
三、植物耐热性的机理
☆构成原生质的蛋白质对热稳定
☆细胞含水量一般较低 ☆饱和脂肪酸含量较高，使膜中脂类 分子液化温度升高 ☆有机酸代谢较高（有机酸与NH4+结 合可消除NH3的毒害
在正常情况下，膜为液晶态。 膜中脂肪酸碳链越长，膜固化温 度越高。相同碳链长度时，不饱 和键数目越多，固化温度越低。
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●膜脂饱和脂肪酸和抗旱性 呈密切正相关
●膜脂不饱和脂肪酸直接增大 膜的流动性，提高抗冷性
●膜脂中磷脂含量和抗冻性呈 密切正相关
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（二）逆境蛋白的表达
一、热害与抗热性
热害(heat injury): 由高温引起植物伤害的现象。
植物生理学11逆境生理
避逆性：指植物通过对生育周期的调整来
避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成 其生活史。例如沙漠中的某些植物只在雨季 生长。
逆境 逃避
御逆性： 指植物处于逆境时，其生理过程
不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生 理活性。这主要是植物体营造了适宜生活的 内环境，免除了外部不利条件对其的危害。 如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水 分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾， 这样就避免干旱对它的影响。
4、脱落酸与抗逆性
在逆境（如低和高温、干旱和淹涝、盐渍等）下脱落酸含 量会增加以提高植物抗逆性，因此被认为是一种胁迫激 素。ABA在植物抗逆性中的作用是关闭气孔，保持组织内 的水分平衡，并能增加根的透性，增加水的通导性，也 调节植物对结冰和低温的反应。
交叉适应(cross adaptation) ：植物经历某种逆境（如低 温、高温、干旱、或盐渍等）后，能提高对另一些逆境 的抵抗能力。这种对不良逆境间的相互适应作用称为植 物逆境的交叉适应(cross adaptation)。交叉适应的作 用物质是ABA。
膜脂是否降解一般作为冷害可逆或不可逆的生理指标。 磷脂的种类也影响膜脂的相变温度 不同磷脂相变温度的顺序：磷脂酰甘油（PG）>磷脂酰 乙醇氨（PE） > 磷脂酰胆碱（PC ）
3、冷害时植物体内的生理生化变化
（1）吸收机能减弱 （2）光合速率减弱 湿冷比干冷危害更大。 （3）呼吸速率受阻
总体上表现为先升高后降低的趋势。
第十一章
植物的逆境生理
主要内容
一、逆境生理通论 二、寒害与植物的抗寒性 三、热害与植物的抗热性 四、旱害与植物的抗旱性 五、涝害与植物的抗涝性 六、盐害与植物的抗盐性 七、活性氧与植物抗性
一、逆境生理通论
植物的逆境生理第11章-PPT精选文档
• 植物对逆境的适应
植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫
• 植物的适应性(stress resistance)：植物自 身对逆境的适应能力。 • 植物对逆境的适应方式分为避逆性 （stress escape）和抗逆性(stress resistance)两个方面。
植物的各种适应性
避逆性（ stress escape ）是指植物整个 生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆 境到来之前已完成其生活史。
瓦松 碱蓬
耐逆性（stress tolerance）是指植物处 于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻 止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其 仍保持正常的生理活动。
御逆性（stress avoidance）指植物通 过特定的形态结构使其具有一定的防御 环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过 程仍保持正常状态。
第十一章
植物的逆境生理
影响植物生长发育 的各种环境因子
示意图
11.1.1逆境与植物的抗逆性
• 逆境（environmental stress）：指对植物 生长和发育不利的各种环境因素的总称， 又简称胁迫(stress)。 • 根据环境的种类，逆境可分为生物逆境 （biotic stress）和理化因素逆境，又称非 生物逆境(abiotic stress) • 逆境生理（stress physiology）是指植物在 逆境下的生理反应。
逆境
病害 生物因素(感染与竞争) 虫害 杂草 物理的 雪、雹、冰 风、雷、电、磁等 离子辐射(α、β、γ、X射线) 辐射性的 可见光照射(过强或过弱) 红外、紫外光伤害 除草剂、化肥的副作用 理化因素 化学的 盐碱土危害 大气、水体、土壤污染等 冷害 低温 冻害 温度的 高温热害 淹涝灾害 水分的 干旱(土壤、大气及生理干旱)
第十一章 植物逆境生理
40℃诱导后 ℃
未进行高温诱导 直接生长在高温下
CK
生长在45 生长在 ℃条件下
大豆幼苗耐热性诱导实验
图22.2
Stress resistance can involve tolerating the stressful condition or avoiding it. Some resistance mechanisms are constitutive and are active before exposure to stress. In other cases, plants exposed to stress alter their physiology in response, thereby acclimating themselves to an unfavorable environment, Examples of constitutive mechanism of drought resistance include the succulent, photosynthetic stem of the saguaro catus(Cereus giganteus), a drought-tolerant species; and the wet-season life cycle of the Mohave desert star(Monoptilon bellioides). Examples of acclimation mechanisms include osmotic adjustment in plants such as spinach and freezing tolerance in cold-hardy trees such as black spruce (Picea Mill).
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（1）原生质过度脱水、蛋白质分子 破坏、原生质凝固变性.
（2）机械损伤 （3）融冰伤速下降
细胞内冰晶的形成会对生物膜、细 胞器和基质的结构造成不可逆的机械 伤害→代谢紊乱，细胞死亡。 （二）冻害的机制
1、膜伤害假说
结冰伤害后，膜选择性透性丧失。 （1）胞内的电解质和非电解质大量 外渗。
3、呼吸代谢失调 — 大起大落 4、水分平衡失调—根呼吸弱，供能不 足，根活力及吸水能力显著下降，失水大于 吸水→植株干枯。
（二）冷害的机制 冷害对植物的伤害大致分为两步：
第一步是膜脂相变 膜脂相变：
液晶相
低温
凝胶相
第二步是由于膜损坏而引起代谢紊乱， 严重时导致死亡。
（3）诱发膜脂过氧化作用
膜脂过氧化：形成许多有害的过氧化 产物－如丙二醛。 （4）损伤生物大分子
破坏核酸、蛋白质等生物大分子，并 能使多种酶失活。
植物体内清除活性氧的抗氧化防御 系统： （1）保护酶体系
A、 超氧化物歧化酶（SOD）
. 2O2 + 2H+
SOD
H2O2 + O2
线粒体内膜呼吸链是植物体内产 生超氧阴离子自由基的重要来源。
（四）渗透调节与抗逆性
渗透调节：胁迫条件下，细胞主 动累积渗透调节物质，降低渗透势， 提高细胞保水力，适应逆境胁迫的现 象。
1、渗透调节物质的种类
（1）无机离子
K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、 NO3-、SO42无机离子进入细胞后，主要累积 在液泡中，因此无机离子主要作为 液泡的渗透调节物质。
二、逆境对植物生理代谢的影响※
1、细胞透性增大
膜系统 破坏，内含物外渗；膜结合 酶活性紊乱，各种代谢无序。 2、水分平衡丧失
植物的吸水量降低，蒸腾量减少， 但蒸腾仍大于吸水，植物萎蔫。 3、光合速率下降 气孔关闭， 叶绿体受伤，光合酶失 活或变性
4、呼吸速率变化
呼吸下降—冻、热、盐、涝害
呼吸先上升再下降—冷、旱害
外施ABA提高抗逆性的原因： （1）提高膜脂的不饱和度 （2）减少自由基对膜的伤害 经ABA处理后，会延缓SOD和过 氧化氢酶等活性的下降，阻止体内自 由基的过氧化作用，降低丙二醛等有 毒物质的积累，使质膜受到保护。
（3）改变体内代谢 外施ABA，可使植物体增加脯氨酸、 可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量，从 而使植物产生抗逆能力。
第十章 逆境生理
第一节 第二节 抗性生理通论 ※ 植物的抗寒性
第一节
抗性生理通论 ※
一、逆境与抗逆性 逆境（environmental stress）：对 植物产生伤害的环境，又叫胁迫。
生物因素：病虫害、杂草等
逆境的种类 理化因素：温度、水分、 辐射、化学因素、天气等 抗性（hardiness /stress resistance ）: 植物对不良环境的适应性和抵抗力。
2、低温诱导蛋白 (low-temperature-induced protein) 植物经一段时间的低温处理后诱导合 成的一些特异性的新蛋白质。如同工 蛋白、抗冻蛋白等。
3、盐胁迫蛋白salt -stress protein
盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生 有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱 水，有助于提高植物对盐的抗性。
在高于植物正常生长温度（10~15℃） 刺激下诱导合成的蛋白质。
HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白。
HSP在抗热性中的作用 ：
（1）维持蛋白质空间构象和生物活性
（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热 失活温度明显提高。 植物对热激反应非常迅速，热激处理 3~5min就发现HSPmRNA含量增加， 20min可检测到新合成的HSP。
可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、 果糖、半乳糖等。游离氨基酸包括 脯氨酸在内的氨基酸和酰胺。
（五）脱落酸与抗逆性
在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下， 体内ABA含量大幅度升高, ABA 被称为胁 迫激素。 原因:（1）逆境胁迫增加了叶绿体膜对 ABA的通透性 （2）加快根系合成的ABA向叶 片的运输及积累 ABA调节气孔开度, 减少蒸腾失水， 抑制生长。
（4）减少水分丧失 ABA处理后，可促进气孔关闭， 蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高 根对水分的吸收和输导，防止水分亏 缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗盐的 能力。
ABA在交叉适应中的作用
交叉适应cross adaptation ：植物经历了某种逆境后，能提高对 另一些逆境的抵抗能力，这种对不良 环境间的相互适应作用称为~。 交叉适应的作用物质：ABA、乙烯、逆 境蛋白
抗性分为两种：避逆性和耐逆性
避逆性(stress avoidance)—植物对不良环 境在时间或空间上的躲避。
Very short lifecycle in desert plants. Dormancy during the cool,hot, and drought conditions
耐逆性(stress tolerance)—植物处于不良环 境中，通过代谢的变化来阻止、降低、甚 至修复由逆境造成的伤害，从而保证正常 的生理活动。
（2）有机溶质 A、脯氨酸 逆境下，脯氨酸主要累积在细胞质中，故 称细胞质渗透调节物质。 脯氨酸在抗逆中的作用：
a、作为渗透物质，保持原生质与环境的 渗透平衡，防止失水 b、 Pro与蛋白质结合能增强蛋白质的水合 作用、可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀，保 护生物大分子结构和功能的稳定
B、甜菜碱（N—甲基代氨基酸） 甜菜碱在抗逆中具有渗透调节 和稳定生物大分子的作用。 C、可溶性糖和游离氨基酸
4、病程相关蛋白 pathogenesisrelated proteins,PRs 植物受到病原菌侵染后合成的一种或 多种蛋白质。PRS在植物体内的积累与植 物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。
（三）活性氧与抗逆性 活性氧active oxygen, Reactive oxygen species (ROS)：指性质极为活泼、氧化能力 很强的含氧物的总称。
（2）膜脂相变使得一部分与膜结 合的E游离而失活，引起代谢紊乱 2、巯基假说：蛋白质被损伤 细胞质脱水结冰时，蛋白质分子 相互靠近 相邻的-SH形成-S-S解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键 断裂， -S-S- 保留 蛋白质天然 结构破坏 引起细胞伤害和死亡
硫氢基假说 （sulfhydryl group hypothesis）
呼吸明显升高 — 病害、伤害 5、物质代谢变化
合成酶活性下降，水解酶活性增强。 淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为 可溶性糖、肽及氨基酸等物质。
三、植物对逆境的适应 ※ （一）生物膜与抗逆性 膜脂相变：
液相
高温
液晶相
低温
凝胶相
膜脂相变会导致原生质流动停止， 膜结合酶活性降低，膜透性增大，物 质交换平衡破坏，代谢紊乱，有毒物 质积累，细胞受损。
3、ABA含量增加，生长停止，进 入休眠
4、保护物质积累
淀粉 转变为 可溶性糖（G、蔗 糖）， 降低冰点。 脂肪 — 集中在细胞质表层，水分 不易透过，代谢降低，细胞内不易结 冰，也能防止细胞脱水。 5、低温诱导蛋白形成
二、冷害的生理 （一）冷害引起的生理生化变化
1、胞质环流减慢或停止
2、光合作用减弱—Chl合成受阻，各种 光合酶活性受抑。
B、过氧化氢酶( catalase CAT）
负责过氧化体中H2O2的清除
H2O2+H2O2 2H2O+O2
C、过氧化物酶(POD）
催化H2O2氧化还原性物质而清除H2O2
H2O2+R(OH)2
抗坏血酸－谷胱甘肽循环
2H2O+RO2
（2）抗氧化物质（非酶促体系）
抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘 肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡 萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、 甘露醇、COA、COQ、Cytf 等。
-） 超氧阴离子自由基（O2· 羟基自由基（· OH） 过氧化氢（H2O2） 单线态氧（1O2）。
在正常情况下，细胞内自由基的产生和 清除处于动态平衡状态，自由基水平很低， 不会伤害细胞。当植物受到逆境胁迫时，平 衡被打破，自由基积累过多，伤害细胞
活性氧对植物的伤害:
（1）细胞结构和功能受损 如线粒体 破坏、氧化磷酸化解偶联,Cyt氧化酶活性 下降等。 （2）生长受抑
SH
未结冻
SH
SH
SH
S S
S S
S S
结冻
S S
解冻
（三）低温下植物的适应性变化
抗寒锻炼：植物在冬季来临之前， 随着气温的降低，体内发生了一系列的 适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐 加强，这种提高抗寒力的过程称为~。 经抗寒锻炼植物发生适应性变化： 1、含水量降低，束缚水的相对含量 增高 2、呼吸减弱
第二节 植物的抗寒性
低温对植物的危害，按低温程度和受害情 况可分为冻害和冷害。 冻害(freezing injury) ：零下低温对植物造 成的伤害。
冷害(chilling injury) ：零上低温对植物造成 的伤害。 一、冻害的生理
（一）冻害的类型：
细胞间结冰与细胞内结冰
1、细胞间隙结冰伤害— 温度缓慢 下降 胞间结冰对植物伤害的原因：
试验证实， 膜脂碳链越短，不饱和键数 目越多，不饱和脂肪酸越多，固化温度越 低，抗冷性越强。
膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，， 同时也直接影响膜结合酶的活性 诱导去饱和酶（ desaturase), 增加不饱 和脂肪酸含量
（二）逆境蛋白与抗逆性
在逆境条件下，植物的基因表达发生改变， 关闭一些正常表达的基因，启动一些与逆 境相适应的基因，诱导新蛋白质和酶的形 成，这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白 （ stress protein ）。 1、热激蛋白（heat shock protein ，HSP）：