鱼类免疫学概述-精品文档
鱼类免疫系统的调控机理

鱼类免疫系统的调控机理细胞免疫和体液免疫是鱼类免疫系统中最重要的两个组成部分。
鱼类免疫系统与陆生生物不同,因为受到水环境中微生物和物理变化等多种因素的影响,它需要更加灵活的调节机制来适应环境的变化。
本文将讨论鱼类免疫系统的调控机理和相关的分子机制。
体液免疫调控机理鱼类体液免疫系统主要依赖鱼体内的免疫球蛋白(Ig)来对抗病原体入侵。
IgM是哺乳动物和鸟类体内最主要的抗体,但是在鱼类中却是IgT。
IgT是在鱼类体内最早发现的一种Ig,它属于IgA系列,具有三个亚类IgT1、IgT2和IgT3。
研究发现,IgT在体液免疫反应中发挥着关键作用,因为它可以与多种病原体结合并诱导抗原特异性T细胞免疫反应的形成。
研究表明,IgT在调控鱼类免疫反应中发挥着重要的作用。
IgT的表达量受到多种因素的影响,其中包括鱼类免疫系统内的分子调控机制和环境因素等。
一些研究表明,IgT的表达量能够由组蛋白去乙酰化修饰的水平来调节。
这种组蛋白修饰能够转录启动子区域的开放程度。
此外,STAT1、STAT3和IRF3等信号转导分子在IgT表达调控中也发挥了重要的作用。
细胞免疫调控机理鱼类的细胞免疫反应是其应对细胞内病原体入侵的重要机制。
免疫细胞包括鱼类成熟的巨噬细胞、树突状细胞和自然杀伤细胞等。
这些免疫细胞受到多种调控机制的影响,而这种调控机制能够调节免疫细胞在免疫反应中的功能。
Toll样受体(Toll-like receptors, TLRs)是鱼类免疫细胞中最重要的受体家族之一。
TLRs受体的结合能够激活多种信号通路,如NF-κB和IRF等,从而激活细胞免疫反应。
此外,细胞因子和化学因子等分子也能够调节鱼类免疫细胞的功能。
白细胞介素(IL)和干扰素(IFN)等细胞因子因其在细胞免疫反应中的重要作用而备受关注。
这些因子经由自身的受体结合后能够激活多种信号通路,如JAK-STAT、NF-κB和MAPK等,从而调节丰富多彩的免疫反应。
草鱼免疫防控技术概述

旦 堡 旦 夔
赵长 臣 刘春 花
江 小燕
陈总会
黄 志斌
( 中国水产 科 学研 究院珠 江 水产研 究 所 ,广 东 广 州 5 1 0 3 8 0 ) 草 鱼 是 我 国 的 四 大 家 鱼 养 殖 品种 之 一 , 从 南
方 到北 方 都是 主养 品种 ,全 国草 鱼 年产 量近 5 0 0 万 吨 , 占淡 水 养殖 总产 量 的 2 0 % 以上 。但 草鱼 发 病 严 重 ,从苗 种 到成 鱼 成活 率 仅 3 0 % 左 右 ,为 了提 高 成 号 、 说 明、 出厂 日期 和 保 存 期 等 标 识 的产 品 ,须 符 合 兽 用 生 物 制 品质 量 标 准 或 水 产 行 业 质 量 标
及 体 色 发 黑 ,尾 鳍 末 端 发 白 , 口腔 、 鳃 盖 、 鳍
当温 度 条 件 下 保 存 : 灭 活水 剂 等 2 ~8 ℃ , 弱 毒 冻
干 苗 等一 1 0  ̄2 0  ̄ C,避 免 目光 直射 。在 允许 的保 存
期 内,草 鱼 出 血 病 活 疫 苗 应 保 持 疏 松 固 体 状 ,嗜
法 、 免 疫 前 的 准 备 、 免 疫 操 作 程 序 及 免 疫 后 管 理
等 关 键 控 制 点 , 以为 草 鱼 免 疫 防 控 技 术 在 养 殖 基 层 的广泛 应用提 供 指导 。
一
持 温 度 小于 2 0 ℃ 。疫 苗 的接 收 单 位 应 仔 细 检 查 疫 苗 外 包 装 是 否 完 好 、 标 签 和 说 明 书 内 容 是 否 一
疫 苗 的 免 疫 接 种 方 式 有 口服 、浸 泡 及 注 射 免
疫法。
充 满 白色 的绦 虫 ,体 表 、鳃 有 明显 的小 瓜 虫 包 囊
水产养殖中的鱼类免疫系统与疾病防控

水产养殖中的鱼类免疫系统与疾病防控水产养殖是一种重要的经济活动,而鱼类是其中最主要的养殖对象之一。
然而,鱼类养殖过程中常常会面临着各种各样的疾病威胁,给鱼类的生长和养殖业的可持续发展带来了严重的挑战。
为了保障鱼类养殖的健康与稳定,了解鱼类免疫系统以及相关疾病的防控策略变得尤为重要。
一、鱼类的免疫系统鱼类的免疫系统与人类的免疫系统存在一些相似之处,但也有自身的特点。
鱼类的免疫系统可以分为两个主要的防线,即自然免疫和获得性免疫。
1. 自然免疫:鱼类的自然免疫是一种非特异性的免疫防护。
它主要包括哺乳期鱼苗通过吸入水体中的抗原以及消化道等方式吸收母鱼抗体所提供的被动免疫;鱼体表面的保护层,如鳞片和黏液,起到机械性隔离的作用;以及鱼体天然存在的抗菌肽等物质的杀菌作用。
2. 获得性免疫:鱼类的获得性免疫是一种特异性的免疫防护。
当鱼体接触到特定的抗原后,免疫细胞会产生相应的免疫应答,形成抗体以及特异性细胞免疫反应。
这种获得性免疫可以提供长期的免疫保护,但需要一定的时间来激发和建立。
二、鱼类疾病的分类鱼类疾病可以根据致病因素和发病机制的不同进行分类。
常见的鱼类疾病包括细菌性疾病、病毒性疾病、寄生虫性疾病以及环境因素引起的疾病等。
1. 细菌性疾病:细菌性疾病是鱼类养殖中最常见的疾病之一。
常见的细菌性疾病包括病害严重程度较高的疫水性溃疡病、红皮病以及脂鲤产卵腹水病等。
这些细菌性疾病会导致鱼类生长迟缓、食欲不振乃至死亡。
2. 病毒性疾病:病毒性疾病是鱼类养殖中破坏力较大的疾病。
常见的病毒性疾病包括鲤鱼水泡病、鲢鱼疱疹病和鲶鱼软骨糜烂病等。
这些疾病会使得鱼类的免疫系统受到破坏,免疫功能下降。
3. 寄生虫性疾病:寄生虫性疾病是鱼类养殖中的常见问题之一。
常见的寄生虫性疾病包括鳃蚤病、鱼疥病以及鱼虱病等。
这些寄生虫会在鱼体内寄生,并吸取鱼体养分,导致鱼类生长缓慢、免疫力下降。
4. 环境因素引起的疾病:水产养殖过程中,环境因素的变化也会导致鱼类患病。
鱼类抗病免疫的分子机制及其应用研究

鱼类抗病免疫的分子机制及其应用研究鱼类作为水生生物,其对疾病的抵抗能力一直是研究的热点之一。
研究发现,鱼类天然免疫能力具有独特的特点,其中包括细胞免疫和体液免疫两种方式。
而这些免疫机制在理解,研究和应用中都具有重要作用。
一、鱼类抗病免疫的细胞免疫机制鱼类细胞免疫系统是指在机体中对抗病原菌、寄生虫或肿瘤细胞等敌人的免疫反应。
细胞免疫的主要细胞包括巨噬细胞、NK细胞、树突状细胞等,它们都是通过分泌细胞因子来抑制或杀死细菌、病毒和异物等。
这里,我们主要介绍几种关键分子及其作用。
1. Toll 样受体(TLRs)Toll样受体是识别病原菌的一种受体,属于有丝分裂第20基因(Toll/IL-1R)家族,广泛存在于鱼类的脾脏、腮和肠道等免疫器官上。
TLRs 主要作用是识别细胞周围的微生物,并激发宿主的自然免疫系统,参与体液和细胞免疫反应,如分泌干扰素、趋化因子和细胞因子等。
2. 粒细胞集落刺激因子(G-CSF)粒细胞集落刺激因子是一种由白细胞、上皮细胞和其它免疫细胞分泌的生长因子,主要刺激骨髓中的干细胞向白细胞先体和中性粒细胞方向发展。
该分子在鱼类中发挥了重要的生物学功能,增强鱼类免疫系统的细胞免疫功能,降低病原体对其带来的伤害。
3. 细胞死亡因子TNFα细胞死亡因子TNF α是鱼类免疫系统中一种重要的细胞因子。
它能够刺激细胞凋亡,对某些病菌和肿瘤细胞具有杀伤作用。
在鱼类中,TNF α 主要由巨噬细胞和NK细胞分泌,参与了鱼类的免疫和炎症反应。
二、鱼类抗病免疫的体液免疫机制鱼类体液免疫系统是相对成体而言的免疫反应,主要包括鱼类补体系统和鱼类的免疫球蛋白(antibodies)等。
1. 鱼类补体系统鱼类补体系统起主要的作用是通过识别并加强病原体的免疫反应来清除病原体。
鱼类补体系统共有三条激活通路:经典、替代和放射性。
这些通路都可以增强鱼类免疫系统的抵抗能力,促进其启动体液免疫反应。
2. 鱼类的免疫球蛋白(antibodies)鱼类的免疫球蛋白主要包括IgM、IgT和IgD等。
鱼类免疫学:第四章免疫系统

(3)法氏囊 Hale Waihona Puke Bursa of Fabricius)
法氏囊是鸟类特有的淋巴器官。 法氏囊由意大利解剖学家H Fabricius 所发 现,其作用则由美籍华人张先光一次失败的实 验所发现(无法氏囊的小鸡制备抗体失败)
法氏囊功能
(1) 提供B-C分化成熟的场所(囊淋巴小结) (2)诱导骨髓淋巴样干细胞分化成熟为具有免疫功 能的B-C(囊激素)。
免疫器官
淋巴结 脾脏
外周免疫器官 骨髓
哈德氏腺
黏膜相关淋巴组织
T,B淋巴细胞
免疫细胞 自然杀伤细胞和杀伤细胞
辅佐细胞
粒细胞和肥大细胞
细胞因子
免疫分子 抗体
补体
免 疫 系 统 的 组 成
免疫系统-机体的“安全部门”
免疫器官-免疫细胞成熟和工作的场所 免疫细胞-担负免疫功能的主体 免疫分子-免疫细胞发挥功能的物质基础
皮质 深区(副皮质区):T-C 聚集部位
{
胸腺依赖区
{ 髓质 髓索:B-C、浆细胞、MФ、 树突状细胞 髓窦:位于髄索之间,为淋巴液通道,
与输出淋巴管相通
淋巴结的功能
• T 细胞及 B细胞定居的场所 T:75% B:25%
• 免疫应答发生的场所 • 参与淋巴细胞再循环(HEV) • 过滤和清除异物
K-C ,NK-C
骨髓的功能
免疫和造血双重功能; ① 造血:红骨髓。 ② 免疫:哺乳动物B-C(bone marrow dependent
lymphocyte or bursa dependent lymphocyte)在此分化成熟,并直接参与体液免疫 应答,是再次免疫应答发生的主要场所和血清 抗体的主要来源(IgG为主)。故骨髓同时又 是外周免疫器官。
鱼类免疫学课件8-免疫应答-new

T
Y
S o lu b le p e p tid e s
of Ag
C ell surface peptides of A g presented by cells that
express M H C antigens
C ell surface p e p tid e s of Ag
N o T cell N o T cell N o T cell response response response
• TCR胞外部分与抗原肽特异性结合,胞内部分 太短;CD3是重要的信号转导分子。
• TCR交联 抗原+TCR使TCR位置和构型发生改 变,TCR发生聚集,即受体交联。导致细胞表 面的离子通道开放;活化胞内信号蛋白和酶。
• 转录因子活化 • T细胞内基因活化
3. T细胞的增殖和分化:
▪ CD4+Th细胞分化为: Th1\ Th2效应细胞 Tm细胞
双信号 双识别
APC与T的相互作用 非特异性结合(黏附分子)
不识别(解离)
特异性识别(三元体 + 辅助受体)
免疫突触形成(黏附分子表达增高、亲和力增强)
信号转导
T激活
T细胞突触/免疫突触
APC
B7 CD28
第1信号
第2信号
T细胞活化
只有共刺激信号
TCR
共刺激 分子
T细胞无反应
只有特异性信号 T细胞无能
识别阶段;活化、增值和分化阶段;效应阶段。
五、免疫应答的特点: 特异性、 MHC限制性、 多样性、记忆性
五、免疫应答的意义: 免疫应答最基本的生物学意义是识别“自己”与 “非己”,并清除“非己”的抗原性物质,以保 护机体免受抗原异物的侵袭。
养殖渔业工作中的养殖鱼类的免疫机制与健康评价

养殖渔业工作中的养殖鱼类的免疫机制与健康评价在养殖渔业工作中,养殖鱼类的免疫机制和健康评价是非常重要的一部分。
掌握鱼类的免疫机制,能够有效预防和控制疾病的发生,提高养殖鱼类的健康质量和养殖效益。
本文将介绍养殖鱼类的免疫机制和健康评价的相关知识。
一、养殖鱼类的免疫机制养殖鱼类的免疫机制是指鱼类在抵御外界病原体入侵和感染过程中所产生的免疫反应。
鱼类的免疫机制主要包括先天免疫和适应性免疫两个方面。
1. 先天免疫先天免疫是鱼类固有的免疫反应机制,不需要经过特异性免疫记忆的过程。
鱼类的先天免疫主要通过生理和生化机制来实现,包括鱼类的黏膜屏障、非特异性防御蛋白和细胞相关的免疫反应等。
鱼类的黏膜屏障是免疫机制的第一道防线,黏膜上分布着大量的黏液和黏液细胞,能有效阻止病原体的侵入。
同时,黏膜上的鱼类菌群也可以通过竞争优势抑制有害细菌的生长。
非特异性防御蛋白是鱼类先天免疫中的重要组成部分,包括溶菌酶、抗原抗体、抗菌肽等。
这些蛋白质可以直接杀死细菌和病毒,起到防御和清除病原体的作用。
细胞相关的免疫反应是指鱼类的免疫细胞对抗病原体的反应。
鱼类的免疫细胞主要包括巨噬细胞和自然杀伤细胞,它们能够吞噬和杀伤病原体,保护鱼类免受感染。
2. 适应性免疫适应性免疫是鱼类针对特定病原体而产生的免疫反应,经过一系列的免疫细胞和免疫分子的参与,能够识别和清除病原体。
适应性免疫包括细胞免疫和体液免疫两个方面。
细胞免疫是指通过T淋巴细胞的介导来清除感染鱼体内的病原体。
在感染过程中,T淋巴细胞能够分化成细胞毒性T淋巴细胞和辅助T淋巴细胞,从而杀伤病原体并促进免疫应答。
体液免疫是指通过B淋巴细胞产生抗体来清除感染鱼体内的病原体。
B淋巴细胞能够识别特定的病原体,并产生抗体来中和和消灭病原体。
二、养殖鱼类的健康评价养殖鱼类的健康评价是指通过一系列的指标和方法来评估养殖鱼类的健康状况。
正确评价养殖鱼类的健康水平,可以及时采取相应的措施,预防和控制疾病的发生。
鱼类免疫1

鱼类的免疫系统20世纪初叶发现,抗原物质进入鱼体内能刺激产生抗体,即可与相应抗原发生特异性反应,这种现象构成了鱼类免疫应答的基本特征。
进入20世纪50年代,世界各国鱼病学家运用免疫学原理预防鱼病获得了一些可喜的进展。
1. 鱼类的免疫器官与哺乳动物相比,鱼类的免疫器官较简单,没有骨髓和与哺乳动物相当的淋巴结,但有胸腺和脾脏,有类似骨髓和淋巴结功能的前肾及散在的淋巴样组织。
(1) 胸腺:软骨鱼类和硬骨鱼类,特别是真骨鱼类,都有和哺乳动物相近的胸腺。
无颚类没有胸腺,但在咽头部有类似胸腺的淋巴细胞丛。
胸腺腺体甚小,在头部左右各一,位于紧接上鳃盖下,腺体扁平,呈小薄片状。
从组织结构上看,鱼类的胸腺也分为皮质和髓质,主要成分是淋巴细胞(胸腺细胞)、淋巴母细胞和结缔组织,同时还是一个血管分布丰富的器官。
在组织学上有一条清楚的内带和一条致密的外带,着色较深,但这两条带并不相当于哺乳动物的皮质和髓质。
有的鱼类胸腺在性成熟以前消失(如鲑科和鲱科鱼类),有的在性成熟以后仍持续存在(如鲽科鱼类)。
胸腺的形成最早,是鱼类淋巴细胞增殖和分化的主要场所,其在免疫应答中的具体作用还不完全清楚,有人认为鱼的胸腺参与T淋巴细胞的成熟(与哺乳动物相似),主要承担着细胞免疫功能。
另外,胸腺与特异性抗体的产生也有关。
(2) 前肾:鱼类的肾脏分为前、中、后三部分,具有免疫功能的是前肾(又名头肾)。
所有的鱼类都具有前肾,前肾已不再具有泌尿机能,而成为造血器官和免疫器官。
前肾完全由淋巴样组织构成,有致密的血管窦,其中含有造血细胞。
淋巴样细胞系、黑色素-巨噬细胞和淋巴细胞。
从功能上看,前肾可以产生红细胞和淋巴细胞等血细胞,是免疫细胞的发源地,相当于哺乳动物的骨髓;另一方面,它又含有吞噬细胞和B细胞,是产生抗体的主要场所,具有类似哺乳动物淋巴结的功能。
因此,鱼类的前肾具有类似哺乳动物中枢免疫器官及外周免疫器官的双重功能。
(3) 脾脏:无颚类无脾脏,但七鳃鳗肠壁的肠内纵突起相当于原始的脾,软骨鱼和硬骨鱼的脾脏均为独立的器官。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答: 分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织(mucosa-associated lymphoid tissue, MALT), 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础(Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993)。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
1.1.3 肠 免疫组织与细胞: 比较解剖学研究结果表明,大量的白细胞群分布于肠道粘膜组织中;Rom ano等(2019b)及Heidi(2019)对鲤鱼、Santos等(2019)、Scapigliati (2019)对鲈鱼的肠单细胞悬液中的白细胞进行单抗间接荧光标记及流式细胞 计数后发现,鱼肠组织中存在一定数量B、T细胞。 免疫因子: 诸多学者已经证明鱼类肠道内分泌粘液(Jones et al., 2019; Hart et al., 1988; Joosten et al., 2019; Esteve-Gassent et al., 2019)及胆汁(Romb out et al., 1986; Lobb et al.,1981b; Jenkins et al., 1994; Vervarcke et al., 2019)中存在抗体蛋白;Mulder等(2019)认为,在虹鳟鱼肠粘膜组织中存 在能够合成干扰素IL-1b,IL-8,TNF-α和IFN-γ的功能细胞;另外,一些学者 还在肠组织检测到一些非特异免疫因子,如补体(Lange et al., 2019)、蛋 白酶及溶菌酶等(MagnadÓ ttir et al., 2019;华育平等,2019)。
鱼类免疫学概述
前 言
鱼类具有与高等脊椎动物相似免疫防御系统调控基因及基因控制产物, 具备机体行使免疫功能的组织、细胞及分子基础。鱼体免疫组织除了分布 于胸腺、脾脏及头肾等器官中的系统淋巴组织(Systemic lymphoid tissu e)外,还包括分布于皮肤、鳃和肠等器官中的黏膜相关淋巴组织 ,又称为 粘膜淋巴组织(mucosa-associated lymphoid tissue, MALT),它们共同 构建了鱼体免疫的物质基础 )。 鱼类的系统淋巴组织一般是由网状细胞作为框架支撑着能迁移或不能迁 移的细胞群所构成,具有一定的组织结构,其中的主要细胞群是行使淋巴 组织特异性和非特异性免疫防御的主要功能细胞,如:B、T淋巴细胞、巨 噬细胞、粒细胞等。与系统淋巴组织相比,鱼类粘膜免疫系统的组织细胞 学基础研究还不深入,其组织结构及功能细胞没有被充分认识,特别是鳃 及皮肤免疫组织的相关研究则更为薄弱,一定程度上阻碍了鱼类免疫学的 发展及免疫技术的应用。
鱼类免疫学领域中的几个重要科学问题
1. 鱼类粘膜免疫 1.1鱼类粘膜免疫的组织、细胞及分子学基础
1.1.1皮肤 组织细胞学基础: 鱼类皮肤中存在淋巴细胞等白细胞;一些硬骨鱼类的皮肤中存在特异性免 疫功能细胞已经被直接或间接证据所证明。虽然不能确定这些细胞是皮肤组 织发育的“本土细胞”还是源于其它组织的迁入细胞,但是为鱼类免疫学家 提供了遐想的空间和研究的学术节点。因此,鱼类皮肤的特异性免疫的组织 细胞学基础研究已经成为了鱼类免疫学研究热点之一。 免疫因子: Fletch和Gant通过口服和注射接种方式免疫鲽鱼(Pleuronectes platess a)后,在其皮肤粘液中检测到免疫球蛋白;Lobb等从羊头鲷皮肤粘液中分离 出二聚体和四聚体的Ig。鱼类皮肤组织及其分泌粘液中存在着多种非特异性免 疫因子,目前得到证实的因子包括:溶菌酶、水解酶、转移因子、C - 反应 蛋白、几丁质、凝集素、抗菌肽等。
生物学反应过程,最终体内产生抗体,发生特异性免疫效应,特异性免疫应
答具有特异性、多样性、免疫记忆和自身调节的特点。
4.非特异免疫应答:
鱼类免疫系统免疫组织接受内外援信号刺激后,其中先天存在的天然防御 机制也会发挥作用,产生非特异性免疫应答,其特点为非特异性、反应强度 弱及不具有免疫记忆等(Dalmo et al., 2019)。
1.1.2 鳃 免疫组织与细胞: 上皮细胞与支持细胞之间形成窦状隙中,可以观察到中性粒细胞、嗜酸性 粒细胞、巨噬细胞、淋巴细胞等白细胞;Davidson等(2019)对黄盖鲽(Li manda limanda)灌注后的鳃进行活细胞分离,通过ELISPOT方法检测离体 活细胞中存在抗体分泌细胞(Antybody Secreting Cell, ASC),认为黄盖鲽鳃 组织中存在一定数量的能够分泌抗体的B细胞。 免疫因子: Lumsden等(2019)采用注射和浸泡免疫鳟鱼(Salvelinus fontinalis) 后,在免疫鱼的鳃表收集粘液中检测到同血清抗体免疫原性相同的抗体蛋白; 王辉等(2019)从牙鲆(Paralichthys olivaceus)鳃组织中提取出能够抑制鳗 弧菌和金黄色葡萄球菌生长的抗菌肽;华育平等(2019)认为史氏鲟的鳃组 织中存在溶菌酶。
鱼类免疫学的几个重要概念
1.免疫(immune,immunis): 机体免疫系统对抗原物质的一种生物学应答过程。 2.免疫应答: 是指鱼体淋巴组织中的免疫细胞对内外环境的抗原信号的反应过程,是 免疫系统的本质功能,包括特异性免疫应答和非特异性免疫反应。
3.特异性免疫应答:
特异性免疫应答是指,鱼类系统免组织接受抗原信号后,其中的免疫活 性细胞会产生对抗原识别及呈递、细胞的活化、增殖、分化等一系列复杂的
5.特异性免疫与非特异性免疫应答的关系: 与哺乳动物相似,鱼类系统组织的特异性和非特异性免疫应答,是密切相 关的一对免疫过程,两者相互协同、彼此加强, 两者具有部分相同的功能细胞, 例如巨噬细胞,其既可以行使非特异性免疫的吞噬功能,同时其在特异性免 疫中又具有抗原吞噬、加工、处理及呈递的功能 (Yano,2019;安庆云,201 9)。 6.系统免疫组织及系统免疫应答: 除了分布于胸腺、脾脏及头肾等器官中的免疫组织成为系统淋巴组织(Sy stemic lymphoid tiss