鱼类粘膜免疫机制
鱼类免疫系统的调控机理
鱼类免疫系统的调控机理细胞免疫和体液免疫是鱼类免疫系统中最重要的两个组成部分。
鱼类免疫系统与陆生生物不同，因为受到水环境中微生物和物理变化等多种因素的影响，它需要更加灵活的调节机制来适应环境的变化。
本文将讨论鱼类免疫系统的调控机理和相关的分子机制。
体液免疫调控机理鱼类体液免疫系统主要依赖鱼体内的免疫球蛋白(Ig)来对抗病原体入侵。
IgM是哺乳动物和鸟类体内最主要的抗体，但是在鱼类中却是IgT。
IgT是在鱼类体内最早发现的一种Ig，它属于IgA系列，具有三个亚类IgT1、IgT2和IgT3。
研究发现，IgT在体液免疫反应中发挥着关键作用，因为它可以与多种病原体结合并诱导抗原特异性T细胞免疫反应的形成。
研究表明，IgT在调控鱼类免疫反应中发挥着重要的作用。
IgT的表达量受到多种因素的影响，其中包括鱼类免疫系统内的分子调控机制和环境因素等。
一些研究表明，IgT的表达量能够由组蛋白去乙酰化修饰的水平来调节。
这种组蛋白修饰能够转录启动子区域的开放程度。
此外，STAT1、STAT3和IRF3等信号转导分子在IgT表达调控中也发挥了重要的作用。
细胞免疫调控机理鱼类的细胞免疫反应是其应对细胞内病原体入侵的重要机制。
免疫细胞包括鱼类成熟的巨噬细胞、树突状细胞和自然杀伤细胞等。
这些免疫细胞受到多种调控机制的影响，而这种调控机制能够调节免疫细胞在免疫反应中的功能。
Toll样受体(Toll-like receptors, TLRs)是鱼类免疫细胞中最重要的受体家族之一。
TLRs受体的结合能够激活多种信号通路，如NF-κB和IRF等，从而激活细胞免疫反应。
此外，细胞因子和化学因子等分子也能够调节鱼类免疫细胞的功能。
白细胞介素(IL)和干扰素(IFN)等细胞因子因其在细胞免疫反应中的重要作用而备受关注。
这些因子经由自身的受体结合后能够激活多种信号通路，如JAK-STAT、NF-κB和MAPK等，从而调节丰富多彩的免疫反应。
鱼类免疫学概述-精品文档
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答： 分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT）， 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础（Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993）。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
1.1.3 肠 免疫组织与细胞： 比较解剖学研究结果表明，大量的白细胞群分布于肠道粘膜组织中；Rom ano等（2019b）及Heidi（2019）对鲤鱼、Santos等（2019）、Scapigliati (2019)对鲈鱼的肠单细胞悬液中的白细胞进行单抗间接荧光标记及流式细胞 计数后发现，鱼肠组织中存在一定数量B、T细胞。 免疫因子： 诸多学者已经证明鱼类肠道内分泌粘液（Jones et al., 2019; Hart et al., 1988; Joosten et al., 2019; Esteve-Gassent et al., 2019）及胆汁（Romb out et al., 1986; Lobb et al.,1981b; Jenkins et al., 1994; Vervarcke et al., 2019）中存在抗体蛋白；Mulder等（2019）认为，在虹鳟鱼肠粘膜组织中存 在能够合成干扰素IL-1b，IL-8,TNF-α和IFN-γ的功能细胞；另外，一些学者 还在肠组织检测到一些非特异免疫因子，如补体（Lange et al., 2019）、蛋 白酶及溶菌酶等（MagnadÓ ttir et al., 2019；华育平等，2019）。
鱼类免疫学概述
鱼类粘膜免疫系统
鱼类粘膜免疫系统真骨鱼类粘膜相关淋巴组织( mucosa2associatedlymphoid tissues) 主要包括肠道、皮肤和鳃, 这些暴露于外环境的组织及其表面的粘液构成了抵御病原入侵的第一道屏障[6].这些组织中分布有各种免疫细胞,使其具有独立完成局部免疫应答的功能[7].1. 1 肠道鱼类的肠道粘膜层可分为两层: 肠上皮层( laminaepithelialis) 和肠固有层(lamina propria) [7,8].粘膜层中分布有粒细胞、巨嗜细胞等白细胞,主要存在于肠道皱褶的固有层,而上皮层中较少[9].鱼类肠道虽然没有类似哺乳动物Peyer 氏淋巴集结,但是还有着相当数量的淋巴细胞,主要分布在肠道的中后部.根据它们的位置, 可以分为肠道固有层淋巴细胞(lamina proprialymphocytes ,LPLs )和上皮内淋巴细胞(intraepitheliallymphocytes ,IELs).通过免疫组化检测发现,后肠中的Ig+淋巴细胞主要分布在固有层,上皮层中的淋巴细胞则大多是Ig-细胞[10]也有报道在中肠上皮层有Ig+细胞的分布.Ig-的细胞一般被认为是T细胞,Abelli等[11]应用胸腺细胞的单抗检测肠道淋巴细胞,也证实T细胞主要分布于肠道上皮层.McMillan 和Secombes[9]发现,肠上皮层细胞淋巴细胞对肿瘤靶细胞具有类似T细胞的细胞毒性,这个结果与T、B淋巴细胞在肠道中的分布情况相吻合.1. 2 皮肤鱼类的皮肤表皮主要由上皮细胞组成,其间分布有粘液细胞和囊状细胞,另外还证实,皮肤表皮还存在抗体分泌细胞.1. 3 鳃鳃组织的细胞主要由大淋巴细胞、小淋巴细胞巨嗜细胞、中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、杯状细胞、泌氯细胞(chloride cells) 、上皮细胞等构成.鳃上淋巴细胞和巨嗜细胞基础[13].通过检测这些细胞内酶的活性, 结果表明部分粒细胞及巨嗜细胞具有酸性磷酸酶、碱性磷酸酶及非特异性脂酶的活性,类似于外周血免疫细胞的酶活性特点[12].进一步研究表明鱼类鳃上的细胞能产生和分泌一种化学趋化物质(chemoattractants ) ,能引起白细胞向鳃的局部迁移;而鳃上的白细胞迁移活性远远低于头肾白细胞,这种现象与肠道白细胞类似,意味着白细胞迁移到粘膜组织后,就对趋化物质不敏感了,因而驻留在粘膜组织.从鳃淋巴细胞对有丝分裂原LPS和PHA的应答情看,PHA 能明显引起淋巴细胞转化,而LPS引起的淋巴细胞转化则相对较弱,推测鳃上的淋巴细胞中T细胞占多数[14].2 粘膜免疫系统的非特异性免疫鱼类的非特异性免疫,如通过一些非特异性的溶菌酶、蛋白酶及呼吸暴发产生的活性氧自由基等来杀灭入侵微生物,是鱼类相当重要的防御机制之一.研究表明,粘膜免疫系统也存在这些非特异性的免疫机制.通过对鱼的皮肤和粘液抽提物进行研究,发现其中具有一些非特异性的抗细菌、真菌的物质[15] ,这些物质对病原的作用具有广谱性.对皮肤粘液与寄生虫感染的关系研究发现,虹鳟鳍条和皮肤粘液细胞密度与三代虫感染强度呈负相关,并认为粘液中的溶菌酶、蛋白酶、免疫球蛋白及C3补体对寄生虫的感染都有影响.鱼类鳃和肠道的吞噬细胞都存在活性氧自由基(O·-2 )鳃上的吞噬细胞具有吞噬活性,但是从其O·-2活性看,其呼吸暴发( respiratory burst ) 强度不如头肾白细胞.而对肠道巨嗜细胞的呼吸暴发进行研究, 结果表明虹鳟后肠巨嗜细胞对PMA 刺激后的化学发光反应(chemiluminescence response) 强度明显比前肠细胞强,这种差别并不是因为巨嗜细胞在前、后肠中数量上的明显差别,而是两个部位的巨嗜细胞细胞反应强度不相同.此外,大剂量的维生素E 可以增强鱼类肠道白细胞的吞噬活性,这可能与维生素E 能增强吞噬细胞膜的流动性有关.鱼类的嗜曙红粒细胞(eosinophilic granule cells ,EGCs)在非特异性免疫中也有相当重要的作用。
鱼类免疫学概述
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答：
分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT）， 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础（Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993）。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
鱼类免疫学概述
前言
鱼类具有与高等脊椎动物相似免疫防御系统调控基因及基因控制产物， 具备机体行使免疫功能的组织、细胞及分子基础。鱼体免疫组织除了分布 于胸腺、脾脏及头肾等器官中的系统淋巴组织（Systemic lymphoid tissu e）外，还包括分布于皮肤、鳃和肠等器官中的黏膜相关淋巴组织,又称为 粘膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT），它们共同 构建了鱼体免疫的物质基础 ）。
关的一对免疫过程，两者相互协同、彼此加强, 两者具有部分相同的功能细胞， 例如巨噬细胞，其既可以行使非特异性免疫的吞噬功能，同时其在特异性免 疫中又具有抗原吞噬、加工、处理及呈递的功能 (Yano,2019；安庆云，201 9)。
6.系统免疫组织及系统免疫应答： 除了分布于胸腺、脾脏及头肾等器官中的免疫组织成为系统淋巴组织（Sy
鱼类的系统淋巴组织一般是由网状细胞作为框架支撑着能迁移或不能迁 移的细胞群所构成，具有一定的组织结构，其中的主要细胞群是行使淋巴 组织特异性和非特异性免疫防御的主要功能细胞，如：B、T淋巴细胞、巨 噬细胞、粒细胞等。与系统淋巴组织相比，鱼类粘膜免疫系统的组织细胞 学基础研究还不深入，其组织结构及功能细胞没有被充分认识，特别是鳃 及皮肤免疫组织的相关研究则更为薄弱，一定程度上阻碍了鱼类免疫学的 发展及免疫技术的应用。
12-鱼类免疫
• 凝集素和沉积素
鱼类具有相对非特异性自发产生的固有凝 集素，属于蛋白质或糖蛋白，在理化、生物学 和抗原特异性方面均不同于抗原刺激物产生的 免疫球蛋白。凝集素能够与碳水化合物和糖蛋 白结合，是机体自然防御机制中原始的识别分 子和免疫监督分子
• 干扰素
干扰素具有抗病毒、抗肿瘤和免疫调节功能 鱼类干扰素的抗病毒机制类似于哺乳动物的干扰素， 在同种细胞上具有广谱的抗病毒活性，但在不同的 细胞间具有相对的抗病毒特异性
2.吞噬细胞
• 鱼类吞噬细胞也是组成非特异性防御系统的关键 成分，在抵御微生物感染的各个阶段发挥重要作 用。吞噬细胞作为辅助细胞具有特异性免疫功能， 其中起重要作用的主要有单核细胞、巨噬细胞和 各种粒细胞
(1) 单核细胞
具有较多的细胞质突起， 具有较强的黏附和吞噬能 力，能在血流中对异物和 衰老的细胞进行吞噬消化； 它是在造血组织中产生并 进入血液的分化不完全的 终末细胞；环境污染或疾 病感染都能引起鱼类血液 中单核细胞数目的显著增 加
• 表皮
表皮层位于黏液层下，由四层细胞组成， 最外层为鳞状扁平上皮细胞层。鱼类的表皮层 不出现脱落的死细胞层，在该层下面，就可见 到有丝分裂，这是鱼类和哺乳动物所不同的.
• 真皮
真皮位于基底膜下，是皮肤的另一层保护屏 障。这层皮肤由散布的结缔组织组成，同时布有 毛细血管，这有利于鱼类的体液免疫功能
(2) 巨噬细胞
炎症反应时，巨噬细胞可 以分泌许多生物活性物质 巨噬细胞接触病原微生物 后，能够生成肿瘤坏死因 子
对鱼类巨噬细胞凝集或黑 色素巨噬细胞中心的检测， 可以成为衡量鱼体健康水 平及环境污染状况的生物 标志
(3) 嗜酸性粒细胞
嗜酸性粒细胞的前体产生于造 血淋巴器官，随血液循环进入 不同器官如鳃和肠道，然后分 化成粒细胞 鱼类嗜酸性粒细胞与哺乳动物 的肥大细胞有相似性，具有吞 噬能力
硬骨鱼类黏膜免疫机理研究概况
关 键 词 ： 骨 鱼 类 ； 膜 ； 膜 免 疫 硬 黏 黏
在着一个黏液性免疫 系统 的假说 ， 认为在皮肤和胆
鱼用疫 苗 的研 究与 开发 受 到普 遍 重视 。除注射 囊 中存 在 着 一 种 局 部 产 生 的 分 泌 型 免 疫 球 蛋 白
收稿 日期 ：０ ６０ —２ ２０ —１１ 基金 项 目 ： 国家 ８ ３高 新技 术研 究 计 划 项 目（０ ３ Ａ６ ２ ５） 广 东省 自然科 学基 金 项 目（４ ０ ５ ３ ６ ２０Ａ ２００ Ｉ ００ １ ０ ）
作者简介 ： 巩
华（ ９ ７ ， 山东日照人 ， １ ７ 一） 男， 硕士研 究生， 主要从事鱼类病害和免 疫学研 究． ・通讯作者
点， 具有 丰 富 的 吞饮 小 泡 和 线 粒 体ｎ 与 哺 乳 动 物 程 中 ， 管在 硬骨鱼 类 肠道 中没 有 明显 的 Ｐ ｐｒ ， ， 尽 ｙｅ结
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动 物 医学 进 展 ．０ ６ ２ （ ） ２ —８ ２ ０ ， ７ ６ ：４２
Ｐｒ ｇ ｅ ｓｉ ｅ ｅ ｉ ｒ ｅ ｉｉ ｏ ｒ ｓ ｎ Ｖ ｔ ｒｎａ ｙ Ｍ ｄ ｃｎｅ
硬 骨 鱼 类黏 膜 免 疫 机 理 研 究概 况
巩 华 ， 淑 勤 。 潘 厚 军 吴 ，
鱼类免疫反应的分子机制研究
鱼类免疫反应的分子机制研究鱼类作为一种重要的水生生物，其免疫反应机制一直备受研究者的关注。
目前已经有很多关于鱼类免疫反应的分子机制的研究成果，本篇文章将就这方面的研究成果进行探讨和总结。
一、鱼类免疫反应的基本过程鱼类的免疫反应分为原生性免疫和适应性免疫两个阶段。
原生性免疫是通过鱼类的皮肤、粘液、眼膜等机制防御外来病原体，具有天然的免疫防御功能；适应性免疫是指鱼类对于病原体侵入后产生的针对性免疫反应，如细胞免疫和体液免疫等。
在抵御病原体时，鱼类免疫反应的分子机制发挥了重要的作用。
二、鱼类免疫反应的免疫分子鱼类的免疫反应分子包括受体、配体、信号途径等。
鱼类中最常见的免疫分子为Toll样受体（TLR）、核苷酸结合寡聚化区域受体（NLR）、RIG-I样受体（RLR）。
TLR家族是免疫反应中最为重要的一类受体，可以识别不同种类的微生物，并启动免疫反应，包括Toll-like receptor 1-9。
NLR家族受体主要参与胞内的病原体感知，包括NOD1、NOD2、替代性的NOD-Like受体（ALR）等。
RLR家族受体则主要识别病毒感染，包括RIG-I、MDA5和LGP2等。
除了免疫受体外，免疫分子还包括各种配体和信号途径，如MyD88、TRAF6等。
三、鱼类免疫反应的信号途径在鱼类的免疫反应中，信号途径扮演着重要的角色。
经过TLR识别外来的病原体，便会激活TLR信号途径，进而活化MyD88、TRAF6等分子。
这些分子进而诱导下游的转录因子NF-κB等，从而调节免疫反应中相关的基因表达。
另外，鱼类的免疫反应还包括sytokine信号途径、JAK/STAT信号途径等。
四、鱼类免疫反应的一些研究成果近年来，对于鱼类免疫反应的分子机制进行了大量的研究，取得了很多重要的成果。
其中一些研究表明，鱼类的免疫反应机制具有多样性和灵活性。
例如，研究表明不同种类的鱼类，其免疫反应机制和用到的免疫分子可能存在一定的差异。
还有一些研究发现，环境因素和营养因素也可以影响鱼类免疫反应机制，进而影响其对外来病原体的抵抗能力。
养殖渔业工作中的养殖鱼类的免疫机制与健康评价
养殖渔业工作中的养殖鱼类的免疫机制与健康评价在养殖渔业工作中，养殖鱼类的免疫机制和健康评价是非常重要的一部分。
掌握鱼类的免疫机制，能够有效预防和控制疾病的发生，提高养殖鱼类的健康质量和养殖效益。
本文将介绍养殖鱼类的免疫机制和健康评价的相关知识。
一、养殖鱼类的免疫机制养殖鱼类的免疫机制是指鱼类在抵御外界病原体入侵和感染过程中所产生的免疫反应。
鱼类的免疫机制主要包括先天免疫和适应性免疫两个方面。
1. 先天免疫先天免疫是鱼类固有的免疫反应机制，不需要经过特异性免疫记忆的过程。
鱼类的先天免疫主要通过生理和生化机制来实现，包括鱼类的黏膜屏障、非特异性防御蛋白和细胞相关的免疫反应等。
鱼类的黏膜屏障是免疫机制的第一道防线，黏膜上分布着大量的黏液和黏液细胞，能有效阻止病原体的侵入。
同时，黏膜上的鱼类菌群也可以通过竞争优势抑制有害细菌的生长。
非特异性防御蛋白是鱼类先天免疫中的重要组成部分，包括溶菌酶、抗原抗体、抗菌肽等。
这些蛋白质可以直接杀死细菌和病毒，起到防御和清除病原体的作用。
细胞相关的免疫反应是指鱼类的免疫细胞对抗病原体的反应。
鱼类的免疫细胞主要包括巨噬细胞和自然杀伤细胞，它们能够吞噬和杀伤病原体，保护鱼类免受感染。
2. 适应性免疫适应性免疫是鱼类针对特定病原体而产生的免疫反应，经过一系列的免疫细胞和免疫分子的参与，能够识别和清除病原体。
适应性免疫包括细胞免疫和体液免疫两个方面。
细胞免疫是指通过T淋巴细胞的介导来清除感染鱼体内的病原体。
在感染过程中，T淋巴细胞能够分化成细胞毒性T淋巴细胞和辅助T淋巴细胞，从而杀伤病原体并促进免疫应答。
体液免疫是指通过B淋巴细胞产生抗体来清除感染鱼体内的病原体。
B淋巴细胞能够识别特定的病原体，并产生抗体来中和和消灭病原体。
二、养殖鱼类的健康评价养殖鱼类的健康评价是指通过一系列的指标和方法来评估养殖鱼类的健康状况。
正确评价养殖鱼类的健康水平，可以及时采取相应的措施，预防和控制疾病的发生。
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水产动物免疫学—鱼类粘膜免疫
1 粘膜免疫系统的非特异性免疫
鱼类的非特异性免疫,如通过一些非特异性的溶菌酶、蛋白酶及呼吸暴发产生的活性氧自由基等来杀灭入侵微生物,是鱼类相当重要的防御机制之一.研究表明,粘膜免疫系统也存在这些非特异性的免疫机制.通过对鱼的皮肤和粘液抽提物进行研究,发现其中具有一些非特异性的抗细菌、真菌的物质[15] ,这些物质对病原的作用具有广谱性.对皮肤粘液与寄生虫感染的关系研究发现,虹鳟鳍条和皮肤
粘液细胞密度与三代虫感染强度呈负相关,并认为粘液中的溶菌酶、蛋白酶、免疫球蛋白及C3补体对寄生虫的感染都有影响.鱼类鳃和肠道的吞噬细胞都存在活性氧自由基(O·-2 )鳃上的吞噬细胞具有吞噬活性,但是从其O·-2活性看,其呼吸暴发( respiratory burst ) 强度不如头肾白细胞.而对肠道巨嗜细胞的呼吸暴发进行研究, 结果表明虹鳟后肠巨嗜细胞对PMA 刺激后的化学发光反应(chemiluminescence response) 强度明显比前肠细胞强,这种差别并不是因为
巨嗜细胞在前、后肠中数量上的明显差别,而是两个部位的巨嗜细胞细胞反应强度不相同.此外,大剂量的维生素E 可以增强鱼类肠道白细胞的吞噬活性,这可能与维生素E 能增强吞噬细胞膜的流动性有关.鱼类的嗜曙红粒细胞
(eosinophilic granule cells ,EGCs)在非特异性免疫中也有相当重要的作用。
Flano等发现虹鳟鱼体外培养的鳃在受到细菌刺激时,EGCs数量增加,并推测EGCs 是由局部的前体细胞分化而来.Holland等[16]的结果也证实了这一点,在体外培养的鳃受到LPS 和人重组TNFα刺激时,EGCs的数量有显著的增加,并且还发现鱼体受急性应激(acute stress )和慢性应激(chronicstress)时,EGCs 的数量也会
增加,这些现象类似于哺乳动物肥大细胞应激时的反应机制.另外鱼类皮肤、鳃
及肠道的EGCs与哺乳动物肥大细胞有类似的细胞酶活性(如磷酸酶,非特异性脂
酶等) ,并在P物质(substance P,SP)、辣椒素等物质的刺激下发生去颗粒化,因而一般认为鱼类的EGCs 细胞与哺乳动物肥大细胞是同源的.
2 粘膜免疫系统的特异性免疫
在哺乳动物中,当抗原接触粘膜时, 可以引起局部的免疫应答,并分泌特异性的IgA 抗体.成特异性免疫应答.最初, 研究表明口服和肠道灌注的方法进行免疫
都可以引起体液和细胞免疫应答,而且口服疫苗可以使鱼体产生不依赖于血清抗体的粘膜抗体.近十年来,围绕这一问题的研究取得了很大的进展,越来越多的学
者倾向于粘膜免疫系统可以不依赖系统免疫,独立地完成特异性免疫应答这一观点;粘膜免疫系统可独立完成抗原摄取、呈递及抗体分泌,并且局部的免疫应答对抵御病原的入侵起着重要的作用[17].
3粘膜免疫系统的免疫调节
目前鱼类的免疫调节的研究尚为起步阶段,对粘膜免疫系统的免疫调节则还很欠缺.Dezfuli 等[18]对感染绦虫的褐鳟(Salmo trutta) 肠道中的多种神经调节因子,包括P物质(substance P ,SP)、降钙素基因相关肽( calcitonin generelated peptide ,CGRP)、甲硫啡肽、肠血管肽( vasoactiveintestinal peptide ,VIP)、血清素等进行研究,这些神经因子都是哺乳动物肠道免疫调节相关因子,结果表明鱼类抗肠道绦虫炎症反应中,这些神经因子的水平也有发生变化,如SP、甲硫啡肽、VIP、血清素水平都有不同程度的上升,暗示着这些神经因子参与了鱼类肠道的免疫调节,但这些因子如何调节免疫系统则还有待于进一步的研究.另外有研究表明粘膜免疫系统对抗原的应答具有选择性,J ones等发现鱼类肠道对KLH(keyhole limpet hemocyanin)不产生免疫应答,而通过注射KLH却可以引起系统免疫应答,其原因是肠道B淋巴细胞对该抗原是选择性不应答,对肠道适应性的B细胞层次的免疫调节.
4 粘膜免疫研究展望
由于鱼类是进化上最早具有较完善免疫系统的动物,对其粘膜免疫系统的研究,将丰富人们对鱼类免疫学、比较和发育免疫学的认识,对免疫系统的发生和进化都有重要意义,日前已逐渐为人们所重视,成为鱼类免疫学中的又一热点.然而目前仍然有许多问题尚待进一步研究,包括粘膜免疫应答的机制,如抗原的摄取、呈递、T/ B淋巴细胞的应答;细胞因子及内分泌系统对粘膜免疫系统的调节;致敏免疫细胞从诱导部位到效应部位的归巢(homing)(这一点是目前哺乳动物免疫学研究中的前沿及热点[3]);粘膜免疫与系统免疫之间的相互协作关系等等.另外,对鱼类粘膜免疫的研究,最初很大程度上是出于浸泡疫苗和口服疫苗研制的需要,而今后这两种疫苗相关的研究也还会是粘膜免疫研究中的重点之一,其中主要包括以下两个问题:一是如何进一步优化抗原的包被方法,使抗原能成功被粘膜免疫组织摄取,并引起有效的免疫应答;二是如何选取增强粘膜免疫系统应答的佐剂,刺激粘膜免疫系统产生更强的应答.。