12-鱼类免疫
鱼类免疫学概述-精品文档
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答： 分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT）， 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础（Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993）。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
1.1.3 肠 免疫组织与细胞： 比较解剖学研究结果表明，大量的白细胞群分布于肠道粘膜组织中；Rom ano等（2019b）及Heidi（2019）对鲤鱼、Santos等（2019）、Scapigliati (2019)对鲈鱼的肠单细胞悬液中的白细胞进行单抗间接荧光标记及流式细胞 计数后发现，鱼肠组织中存在一定数量B、T细胞。 免疫因子： 诸多学者已经证明鱼类肠道内分泌粘液（Jones et al., 2019; Hart et al., 1988; Joosten et al., 2019; Esteve-Gassent et al., 2019）及胆汁（Romb out et al., 1986; Lobb et al.,1981b; Jenkins et al., 1994; Vervarcke et al., 2019）中存在抗体蛋白；Mulder等（2019）认为，在虹鳟鱼肠粘膜组织中存 在能够合成干扰素IL-1b，IL-8,TNF-α和IFN-γ的功能细胞；另外，一些学者 还在肠组织检测到一些非特异免疫因子，如补体（Lange et al., 2019）、蛋 白酶及溶菌酶等（MagnadÓ ttir et al., 2019；华育平等，2019）。
鱼类免疫学概述
鱼类免疫学研究及其应用
鱼类免疫学研究及其应用鱼类作为一种重要的水生物种，已经被广泛地用于食品加工、药物开发、环境监测等领域，然而，由于水质的污染、疾病的肆虐等原因，使得鱼类的生存、繁殖受到很大的挑战，因此，鱼类免疫学研究就变得尤为重要。
本文主要介绍鱼类免疫学的研究进展以及在其在疾病防治、养殖提高等方面的应用。
一、免疫系统的组成鱼类的免疫系统由先天免疫和适应免疫组成。
其中先天免疫反应迅速，但对不同类型病原体的应对能力有限；适应免疫反应相对较慢，但可以针对特定病原体进行有效的应对，产生持久的免疫保护。
先天免疫包括皮肤、鳃、肝、脾、肠等部位组织上的机械屏障和特殊免疫细胞，参与非特异性免疫反应，如炎症反应、补体激活等；适应免疫则通过细胞免疫和体液免疫等机制，形成特异性免疫应答。
二、鱼类免疫反应鱼类的免疫反应主要包括炎症反应、抗原处理和呈递、免疫细胞的识别、免疫细胞介导的吞噬作用、细胞因子的介导等环节。
炎症反应是一种快速的非特异性免疫反应，针对的是刺激物，包括细胞因子、补体等，引起血管扩张、组织水肿等症状。
其目的是引起容积性限制，限制病原体的扩散范围，并为后续的免疫反应铺平道路。
针对外来抗原的识别和呈递是适应性免疫的核心环节。
鱼类的抗原处理和呈递机制主要包括刺激物的内吞和加工、MHC分子的识别和表达、TCR的产生和介导等环节。
鱼类的免疫细胞主要包括淋巴细胞、巨噬细胞、粒细胞等。
三、鱼类免疫研究进展目前，鱼类免疫学领域研究热点包括以下方向：1、鱼类先天免疫系统鱼类的先天免疫机制十分复杂，包括机械屏障、炎症反应、补体激活、天然杀菌素等多个方面。
现有研究表明，在天然杀菌素家族中，BPI/MD-2样蛋白家族在鱼类体内起着重要的免疫防御作用。
2、鱼类适应性免疫鱼类适应性免疫方面的研究主要集中于抗原的识别和呈递、T细胞辅助、效应和记忆反应等方面。
近年来，转录组学、蛋白组学等技术的应用，为鱼类适应性免疫研究提供了新的思路和手段。
3、鱼类疫病免疫学由于水质的污染、病原体的侵害等原因，鱼类感染疾病的情况越来越普遍。
鱼类免疫系统与疾病防治研究
鱼类免疫系统与疾病防治研究鱼类作为重要的水产资源，其养殖产业已经成为全球水产养殖业中的主要部分。
然而，鱼类养殖过程中经常会出现各种疾病，这不仅对鱼类的生长和发展造成影响，还会给养殖业带来不利影响。
因此，对鱼类免疫系统的研究以及疾病的防治具有重要意义。
一、鱼类免疫系统的特点与哺乳动物相比，鱼类的免疫系统有其独特的特点。
鱼类身体表面有多种细菌和真菌，但它们一般不会引起鱼类的疾病。
这是因为鱼类表面有粘液层和表皮层，这些层能够有效地防止病原体侵入鱼体。
另外，鱼类的免疫系统分为原生免疫系统和适应性免疫系统两个部分。
原生免疫系统包括机械性屏障、炎症反应和天然免疫细胞等，可以迅速对抗各种病原体。
适应性免疫系统则具有较为复杂和高效的抗体反应，但是免疫记忆能力相对较弱。
与哺乳动物的免疫系统相比，鱼类的免疫系统对外界刺激能够更快做出反应，但是哺乳动物的免疫系统能够更好地应对复杂环境和变异病原体。
二、鱼类主要的疾病类型鱼类疾病的种类繁多，一般可以分为细菌性疾病、病毒性疾病、真菌性疾病、原虫性疾病和寄生虫性疾病等。
其中，常见的疾病包括鲤病毒病、鲫鱼水泡病、草鱼病毒性感染等。
三、鱼类疫苗的研究进展疫苗是预防鱼类疾病的关键手段之一。
随着鱼类免疫系统的研究和技术的发展，疫苗的研究也逐渐得到加强。
目前，鱼类疫苗常用的类型包括灭活疫苗、弱毒疫苗、亚单位疫苗、基因工程疫苗等。
在疫苗研究中，常用的方法包括抗原筛选、疫苗安全性评价、免疫保护率测定等。
同时，对疫苗的贮存、运输以及管理方面也需要进行深入研究。
四、鱼类免疫系统的强化除了疫苗预防外，鱼类免疫系统的强化也是防治鱼类疾病的重要手段之一。
主要的方法包括增加饲料中的某些成分、保持水质清洁、控制池塘密度、增加养殖密度等。
此外，还可以通过疫苗接种、对养殖环境进行改善、科学饲养等方法来提高鱼类的抗病能力。
五、未来研究发展方向尽管目前对鱼类免疫系统和疫苗的研究已经取得了一定的进展，但是依然存在一些尚未解决的问题。
鱼类免疫细胞功能与免疫调节研究
鱼类免疫细胞功能与免疫调节研究人类免疫系统是由复杂而高效的细胞、分子和器官组成的，保护人体免受病原体的入侵和损害。
同样，动物界中的很多物种也拥有类似的免疫系统，其中鱼类免疫系统在近年来得到了越来越多的关注。
因为鱼类是最早出现的脊椎动物，其免疫系统的功能和结构与人类的免疫系统完全不同，因此研究鱼类免疫系统，可以为我们深入了解脊椎动物免疫系统的起源和演化提供有益的线索。
鱼类免疫系统的起源和特点鱼类免疫系统的起源可以追溯到约5亿年前的古鲨鱼时期。
当时的鱼类免疫系统非常原始，主要由无细胞免疫和非特异性免疫组成。
无细胞免疫主要包括非特异性溶酶体内消化和黏液细胞的分泌，可以有效地抵御病原体的入侵。
另外，鱼类免疫系统中还存在一种叫做外泌物作用的抗菌机制，这种机制能够促进不同种类的细胞相互作用，从而增强鱼类的抗病能力。
随着时间的推移，鱼类免疫系统逐渐演化和进化，形成了与环境适应性紧密相关的免疫机制。
例如，淡水鱼在适应淡水环境时，其皮肤和鳃的免疫系统会发生变化，增加抵御淡水中的微生物的能力。
另外，鱼类在演化过程中还形成了一些独特的免疫细胞和分子，这些特殊的免疫细胞和分子是鱼类免疫系统与人类免疫系统的重要区别之一。
鱼类免疫细胞及其功能鱼类免疫系统中的免疫细胞主要包括单核细胞、中性粒细胞、淋巴细胞、树突状细胞和黏液细胞等。
其中，淋巴细胞是鱼类免疫系统中非常重要的免疫细胞，主要包括B细胞和T细胞。
B细胞通过分泌抗体来抵御病原体，而T细胞则可以识别和杀死受感染的细胞。
此外，树突状细胞是鱼类免疫系统中一种非常重要的免疫细胞，主要用于免疫信号的传递和免疫细胞的激活。
鱼类免疫细胞的功能与人类免疫细胞有很大的不同。
例如，在鱼类中，淋巴细胞并不是免疫反应的主导者，相反，它们主要用于辨别和记忆病原体。
此外，在鱼类免疫系统中，中性粒细胞和单核细胞的数量比较少，因此它们的免疫功能相对较弱。
黏液细胞是鱼类免疫系统中一种非常特殊的免疫细胞，主要用于分泌黏液来抵御病原体，其在鱼类免疫系统中起到至关重要的作用。
鱼类免疫学概述
7.粘膜免疫组织及粘膜免疫应答：
分布于皮肤、鳃和肠等器官中的粘膜相关淋巴组织,又称为粘 膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT）， 它们共同构建了鱼体免疫的组织细胞学基础（Dalmo et al., 201 9; Delamare-Deboutteville et al., 2019; Cain et al., 2000; Ro mbout et al., 1993）。由其承担的免疫应答反应为粘膜免疫应 答。
鱼类免疫学概述
前言
鱼类具有与高等脊椎动物相似免疫防御系统调控基因及基因控制产物， 具备机体行使免疫功能的组织、细胞及分子基础。鱼体免疫组织除了分布 于胸腺、脾脏及头肾等器官中的系统淋巴组织（Systemic lymphoid tissu e）外，还包括分布于皮肤、鳃和肠等器官中的黏膜相关淋巴组织,又称为 粘膜淋巴组织（mucosa-associated lymphoid tissue, MALT），它们共同 构建了鱼体免疫的物质基础 ）。
关的一对免疫过程，两者相互协同、彼此加强, 两者具有部分相同的功能细胞， 例如巨噬细胞，其既可以行使非特异性免疫的吞噬功能，同时其在特异性免 疫中又具有抗原吞噬、加工、处理及呈递的功能 (Yano,2019；安庆云，201 9)。
6.系统免疫组织及系统免疫应答： 除了分布于胸腺、脾脏及头肾等器官中的免疫组织成为系统淋巴组织（Sy
鱼类的系统淋巴组织一般是由网状细胞作为框架支撑着能迁移或不能迁 移的细胞群所构成，具有一定的组织结构，其中的主要细胞群是行使淋巴 组织特异性和非特异性免疫防御的主要功能细胞，如：B、T淋巴细胞、巨 噬细胞、粒细胞等。与系统淋巴组织相比，鱼类粘膜免疫系统的组织细胞 学基础研究还不深入，其组织结构及功能细胞没有被充分认识，特别是鳃 及皮肤免疫组织的相关研究则更为薄弱，一定程度上阻碍了鱼类免疫学的 发展及免疫技术的应用。
鱼类免疫系统
鱼类免疫系统概述1 基本概念鱼类免疫系统是鱼体执行免疫防御功能的机构，包括免疫组织、免疫细胞和体液免疫因子三大类。
免疫组织和细胞是鱼类防御系统的基础，是鱼体抵御病原入侵的最初防线。
体液免疫因子作为免疫应答的效应分子对病原具有直接的防御作用。
鱼类免疫系统类似于高等哺乳动物。
分为非特异性免疫(nonspecific immunity)和特异性免疫(specific immunity)两个阶段。
前者基本等同于固有免疫应答反应(innate immune response)，后者基本等同于适应性免疫应答反应(acquired immune response)。
2 免疫组织和器官免疫组织是免疫细胞发生、分化、成熟、定居和增殖以及产生免疫应答的场所。
鱼类主要的免疫器官有胸腺（thymus）、肾脏(kidney)和脾脏(spleen) 和粘膜淋巴组织(Mucosa-associated lymphoid tissue, MALT)。
在免疫器官组成上与哺乳动物相比，鱼类最主要的区别在于没有骨髓和淋巴结。
2.1胸腺（thymus）鱼类中枢免疫器官，由淋巴细胞，淋巴母细胞，浆母细胞，分泌样细胞以及其他游离间充质细胞（巨噬细胞，肌样细胞，肥大细胞等）组成，分布于由网状上皮细胞形成的基质网孔内。
胸腺是T细胞源，主要承担细胞免疫功能。
硬骨鱼类胸腺中存在形态学上的“血胸屏障”，与高等脊椎动物相似。
2.2肾脏(kidney)分头肾(Pronephros)、中肾(Mesonephros)和后肾(Opisthonephros)三部分。
头肾是鱼类继胸腺之后第二个发育的免疫器官，同时具有造血功能。
后肾在造血及免疫方面亦有一定作用。
硬骨鱼类头肾具有类似哺乳动物中枢免疫器官及外周免疫器官的双重功能。
在不依赖抗原刺激是头肾可以产生红细胞和B淋巴细胞等细胞，是免疫细胞的发源地，相当于哺乳动物的骨髓；在受抗原刺激后，头肾和后肾造血实质细胞出现增生，而且存在抗体产生细胞，表明头肾是硬骨鱼类重要的抗体产生器官，相当于哺乳动物的淋巴结。
鱼类免疫系统研究概况
第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese FisheriesVol.42No.5October 2023文章编号:1674-2419(2023)05-0344-03作者简介:赵露(1996-),女,汉族,天津人,硕士研究生㊂研究方向:水产动物疾病学㊂Email:441426878@㊂鱼类免疫系统研究概况赵㊀露(天津农学院水产学院,天津300384)摘㊀㊀要:随着养殖的高度集约化和养殖环境的污染,鱼类出现各种各样传染疾病,造成较大经济损失㊂人们也越来越关注鱼体自身免疫健康,其中鱼类免疫系统是一套严密的防御体系,也是机体抵御病原微生物感染㊁维持机体自身稳定和组织器官正常发育不可缺少的重要机制㊂鱼类免疫系统不仅参与宿主体内病原与免疫活性物质的识别㊁清除㊁激活和应答,而且还能够通过细胞信号传导参与各种细胞功能调控或其他基因表达调控㊂文章概述鱼类免疫系统中免疫组织与器官㊁细胞免疫和体液免疫因子的研究进展,为鱼类绿色养殖以及病害免疫防控提供基础参考㊂关键词:鱼类;免疫系统;免疫器官;免疫组织;体液免疫因子;细胞免疫中图分类号:S917.1文献标志码:A㊀㊀近年来,采用生态养殖㊁化学药物和中草药等防治鱼病,效果并不理想㊂由于养殖规模的扩大,导致鱼类疾病的大面积爆发,因此大量使用抗生素等药物来应对鱼类疾病的产生㊂由于长期大量使用抗生素等化学药品,以及饲料中部分抗营养因素的影响,导致了鱼体自身免疫系统的损伤,从而导致鱼体对疾病的抵抗力显著下降[1]㊂同时,部分细菌也开始产生耐药性,这使得抗生素等药物失效,宿主细胞的吞噬能力显著降低[2]㊂在病原菌的作用下,养殖鱼类会出现大范围的炎症反应,而目前常用的药物治疗手段效果不佳,甚至会造成鱼类疾病爆发[3]㊂大量病鱼腐烂污染水质,对养殖业绿色发展造成极大危害[4]㊂此外,由于疾病爆发导致鱼类大量死亡,养殖企业会面临巨大经济损失,而其养殖经济效益也会因此大打折扣㊂因此,了解鱼类免疫系统的结构和功能,对于开发新技术和新品种以提高鱼体的抗病能力至关重要㊂文章总结了鱼类免疫系统的研究进展,以期为更深入了解鱼类免疫应答规律,从而更好的防治各种条件性致病菌引起的鱼类感染提供参考㊂1免疫组织与器官鱼类免疫组织与器官对免疫系统细胞的分化和成熟具有重要作用㊂鱼类和哺乳类动物的免疫器官构成最大区别在于,鱼类没有骨髓,也没有淋巴㊂其免疫器官主要包括胸腺㊁肾脏㊁脾脏和黏膜相关淋巴组织(MALT)等[5]㊂胸腺:鱼类的胸腺可以促进淋巴细胞的增殖,分泌相关激素,从而增强鱼体的免疫调节能力,是一种重要的中枢免疫器官㊂在发育过程中,胸腺可最先获得成熟的淋巴细胞,而后与头肾逐渐靠拢[6]㊂鱼类胸腺大体可划分为内区㊁中区和外区,其中内区与中区为鱼体T 淋巴细胞的成熟和分化提供重要场所,并将成熟的T 细胞释放到外周血中[7]㊂肾脏:肾脏是鱼类最主要的淋巴组织,被认为是一种高度异质性器官㊂除了实现造血功能外,前肾还起着内分泌腺的作用,能自主分化为红细胞㊁淋巴细胞和多种粒细胞㊂在后肾中,与前肾不同,具有完成过滤和排泄功能㊂同时,鱼类肾脏还具有与哺乳动物淋巴结相似的免疫系统,可以直接产生相应的免疫细胞,能够抵抗外来病原体的侵袭[8]㊂脾脏:脾脏是鱼体内重要的免疫器官,具有造血和储血功能㊂它由红髓和白髓组成,能为鱼类机体供应足够的血液及大量的免疫细胞㊂在硬骨鱼类中,一般仅有一个脾脏,靠近胃部或肠部,是一种较为稳定的淋巴组织,具有清除大分子物质,降解和加工抗原以及产生抗体等功能㊂黏膜相关淋巴组织:主要位于机体黏液组织的淋巴细胞生发中心,广泛存在于鱼类的皮肤㊁鳃和消化道等上皮组织中,是鱼类除上述免疫器官外的㊃443㊃Copyright ©博看网. All Rights Reserved.第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese Fisheries研究报告The research report另一个重要免疫器官[9]㊂由于其不具有完整的淋巴结构,故称为黏膜相关淋巴组织㊂当鱼体受到外源性因素的刺激时,产生了许多针对巨噬细胞处理的抗原特异的抗体分子㊂与其它免疫因子相结合,可以增强机体的免疫力,从而保护和抵御机体不受病原微生物的侵害㊂2细胞免疫鱼类的免疫细胞主要分布于鱼体免疫器官和组织以及血液和淋巴液中㊂国内外对于鱼体免疫细胞的相关研究也有报道㊂吴璇等[10]发现灵芝多糖可以有效提高鱼机体免疫细胞活性㊂草鱼IL-2可以调控免疫细胞功能,对免疫细胞具有积极的保护作用[11]㊂药用草药可以提高免疫细胞的参数,从而提高机体免疫能力[12]㊂因此,免疫细胞的数目和分布情况在某种意义上反映出机体免疫功能的强弱㊂在机体内可以进行非特异性免疫反应的吞噬细胞以及能够产生自身特异性免疫反应的淋巴细胞都属于免疫细胞㊂这两种免疫细胞在机体的免疫调控中起着至关重要的作用㊂淋巴细胞是一种白细胞,它是机体免疫应答中的一种重要的细胞组成㊂与高等脊椎动物一样,鱼类中的B淋巴细胞和T淋巴细胞协同发生适当的免疫反应㊂T淋巴细胞起着调节机体免疫功能的作用,B淋巴细胞则起着调节机体体液免疫的作用㊂在特定的免疫应答阶段,B淋巴细胞的功能是产生抗体,以特异性地方式结合病原体,并标记它们从而被免疫系统清除㊂T淋巴细胞主要作为其他免疫细胞反应的协调者,并作为效应细胞直接杀死被感染或标记的细胞㊂鱼类的吞噬细胞主要由单核细胞㊁粒细胞㊁巨噬细胞和自然杀伤细胞等组成㊂其中,单核细胞是鱼类的天然免疫系统,在抗菌㊁抗病毒和吞噬等方面发挥着重要作用㊂粒细胞和巨噬细胞也是鱼类的主要免疫细胞,可通过分泌细胞因子㊁参与抗体产生等方式发挥免疫调节功能㊂研究发现,半滑舌鳎和鲤鱼的粒细胞在体外被细菌㊁真菌或病毒抗原刺激时会产生一种抗菌效应物,从而达到抑菌的效果[13]㊂3体液免疫因子在鱼体免疫系统中,当抗原进入机体时,非特异性免疫系统就会发挥作用,产生相应的抗体;而当抗原进入机体后,特异性免疫系统则会立即产生相应的淋巴细胞与抗体,对抗原进行清除㊂它的两个系统都包含着不同的体液免疫分子[14]㊂非特异性免疫因子和特异性免疫因子是鱼类体液免疫因子的重要组成部分㊂它们是维持机体正常免疫功能的重要分子基础㊂抗体:抗体是指当机体在遭遇抗原刺激下,一种由淋巴细胞分泌的能够与相应的抗原特异性结合的免疫球蛋白,是一种重要的免疫调节因子,参与B淋巴细胞向浆细胞转化,可增强体液免疫反应㊂目前研究人员已从许多鱼类中分离得到免疫球蛋白IgM,能参与鱼类的特异性免疫反应㊂此外,在某些鱼类中观察到了其他免疫球蛋白,如IgD㊁IgZ和IgT 等㊂抗体具有多种功能,如在鱼的上皮细胞㊁鳃和皮肤上具有抗粘附素功能,防止细菌粘附;中和无数细菌产生的毒素,避免细菌渗入未受保护的细胞㊂抗菌肽:抗菌肽(AMPs)是一类由21~35个氨基酸残基组成的多肽,能够特异性识别并结合细菌细胞膜上的脂质分子或蛋白质分子而发挥抗菌作用㊂抗菌肽具有非常广泛的生物学功能,其对于脊椎动物的先天性免疫反应(包括黏膜免疫系统)具有调节作用,特别是在黏膜感染及黏膜损伤时㊂当鱼体受到微生物刺激或损伤时,机体可以快速产生抗菌肽,从而抵御微生物及其病原菌的侵袭,在机体防御细菌及病毒等免疫过程中㊁肿瘤细胞分化和细胞凋亡方面有重要作用[15]㊂溶菌酶:溶菌酶主要分布于鱼的体表㊁血清㊁肠道黏液㊁吞噬细胞和单核细胞的胞质中,对病原细胞壁产生有效的侵袭㊂研究发现,鱼体内溶菌酶含量可随年龄和性别变化,幼鱼的溶菌酶含量高于成鱼,幼鱼中的活性最高,随着成鱼体内溶菌酶含量的减少,其活性逐渐降低[16]㊂因此,对鱼类进行定期的免疫注射可有效地提高体内溶菌酶的水平㊂溶菌酶可以作为免疫佐剂来提高免疫效果,如在饲料中添加0.05%~0.08%溶菌酶,对提高鱼类的免疫力具有良好的效果[17];此外,利用溶菌酶作为免疫佐剂还能提高机体对病原菌的抗性[18]㊂补体:鱼类的补体系统可以参与特异性和非特异性免疫反应,是鱼类免疫系统中重要的组成部分㊂研究发现,尼罗罗非鱼的补体系统分析可以作为水质和鱼类总体健康状况的生物标志物,是一种重要的免疫学指标[19]㊂在鱼类中,已鉴定出几种补体蛋白,并与哺乳动物的补体蛋白同源㊂补体系统由30多种血浆和细胞组成的蛋白质组成㊂这些蛋白一旦被激活,补体系统能够发挥重要的免疫功能,如调理㊁裂解炎症㊁调节先天和适应性免疫反应㊂4结语综上所述,由于抗生素的长期使用会造成水体㊃543㊃Copyright©博看网. All Rights Reserved.第42卷㊀第5期2023年10月黑龙江水产Northern Chinese Fisheries研究报告The research report环境恶化㊁水质污染严重,在水产动物中不断积累从而产生耐药性,甚至严重危害到人体的健康㊂因此,深入了解鱼类免疫应答规律,从而更好地防治各种条件性致病菌引起的鱼类感染至关重要㊂为了更好地预防和控制鱼类疾病的爆发,提高水产品质量安全水平㊂深入了解鱼类免疫系统,基于鱼体抗病毒天然免疫应答机理,以天然免疫反应负调控因子作为分子靶点,应用基因编辑技术选育新的抗病性鱼类新品种,从而增强鱼体自身抵御病原微生物侵袭的能力,这对水产养殖病害防控具有一定现实意义,是水产养殖业绿色发展的重要方向㊂参考文献:[1]赵奇.浅析水产养殖中的鱼病防治措施[J].南方农业, 2022,16(04):189-191.[2]文国东.水产养殖中有效强化鱼病防治工作的策略[J].乡村科技,2019,240(36):109-110.[3]史艳伟,孟丽华,蒋帮铜,等.四环素类抗生素对渔业生态环境的影响研究[J].科学养鱼,2016,322(06):52-53. [4]张骞月,赵婉婉,吴伟.水产养殖环境中抗生素抗性基因污染及其研究进展[J].中国农业科技导报,2015,17 (6):125-134.[5]姚一彬,刘臻,鲁双庆,等.鱼类免疫因子作用机制及其应用[J].湖南饲料,2011(3):32-35.[6]王俊相,李玉萍,孔令富,等.鱼类免疫系统的研究进展[J].四川畜牧兽医,2010,37(07):29-31.[7]张永安,孙宝剑,聂品.鱼类免疫组织和细胞的研究概况[J].水生生物学报,2000(6):648-654.[8]王朋辉.斑马鱼肾脏发育研究进展[J].安徽农业科学,2013,41(08):3393-3394.[9]张永安,孙宝剑,聂品.鱼类免疫组织和细胞的研究概况[J].水生生物学报,2000(6):648-654. [10]吴旋,白东清,杨广,等.灵芝多糖对黄颡鱼免疫细胞活性的影响[J].华北农学报,2011,26(3):195-198. [11]吕梦圆.草鱼白介素-2对免疫细胞功能的调控及其相关机制的研究[D].成都:电子科技大学,2022. 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鱼类免疫1
鱼类的免疫系统20世纪初叶发现，抗原物质进入鱼体内能刺激产生抗体，即可与相应抗原发生特异性反应，这种现象构成了鱼类免疫应答的基本特征。
进入20世纪50年代，世界各国鱼病学家运用免疫学原理预防鱼病获得了一些可喜的进展。
1. 鱼类的免疫器官与哺乳动物相比，鱼类的免疫器官较简单，没有骨髓和与哺乳动物相当的淋巴结，但有胸腺和脾脏，有类似骨髓和淋巴结功能的前肾及散在的淋巴样组织。
(1) 胸腺：软骨鱼类和硬骨鱼类，特别是真骨鱼类，都有和哺乳动物相近的胸腺。
无颚类没有胸腺，但在咽头部有类似胸腺的淋巴细胞丛。
胸腺腺体甚小，在头部左右各一，位于紧接上鳃盖下，腺体扁平，呈小薄片状。
从组织结构上看，鱼类的胸腺也分为皮质和髓质，主要成分是淋巴细胞(胸腺细胞)、淋巴母细胞和结缔组织，同时还是一个血管分布丰富的器官。
在组织学上有一条清楚的内带和一条致密的外带，着色较深，但这两条带并不相当于哺乳动物的皮质和髓质。
有的鱼类胸腺在性成熟以前消失(如鲑科和鲱科鱼类)，有的在性成熟以后仍持续存在(如鲽科鱼类)。
胸腺的形成最早，是鱼类淋巴细胞增殖和分化的主要场所，其在免疫应答中的具体作用还不完全清楚，有人认为鱼的胸腺参与T淋巴细胞的成熟(与哺乳动物相似)，主要承担着细胞免疫功能。
另外，胸腺与特异性抗体的产生也有关。
(2) 前肾：鱼类的肾脏分为前、中、后三部分，具有免疫功能的是前肾(又名头肾)。
所有的鱼类都具有前肾，前肾已不再具有泌尿机能，而成为造血器官和免疫器官。
前肾完全由淋巴样组织构成，有致密的血管窦，其中含有造血细胞。
淋巴样细胞系、黑色素-巨噬细胞和淋巴细胞。
从功能上看，前肾可以产生红细胞和淋巴细胞等血细胞，是免疫细胞的发源地，相当于哺乳动物的骨髓；另一方面，它又含有吞噬细胞和B细胞，是产生抗体的主要场所，具有类似哺乳动物淋巴结的功能。
因此，鱼类的前肾具有类似哺乳动物中枢免疫器官及外周免疫器官的双重功能。
(3) 脾脏：无颚类无脾脏，但七鳃鳗肠壁的肠内纵突起相当于原始的脾，软骨鱼和硬骨鱼的脾脏均为独立的器官。
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• 凝集素和沉积素
鱼类具有相对非特异性自发产生的固有凝 集素，属于蛋白质或糖蛋白，在理化、生物学 和抗原特异性方面均不同于抗原刺激物产生的 免疫球蛋白。凝集素能够与碳水化合物和糖蛋 白结合，是机体自然防御机制中原始的识别分 子和免疫监督分子
• 干扰素
干扰素具有抗病毒、抗肿瘤和免疫调节功能 鱼类干扰素的抗病毒机制类似于哺乳动物的干扰素， 在同种细胞上具有广谱的抗病毒活性，但在不同的 细胞间具有相对的抗病毒特异性
2.吞噬细胞
• 鱼类吞噬细胞也是组成非特异性防御系统的关键 成分，在抵御微生物感染的各个阶段发挥重要作 用。吞噬细胞作为辅助细胞具有特异性免疫功能， 其中起重要作用的主要有单核细胞、巨噬细胞和 各种粒细胞
(1) 单核细胞
具有较多的细胞质突起， 具有较强的黏附和吞噬能 力，能在血流中对异物和 衰老的细胞进行吞噬消化； 它是在造血组织中产生并 进入血液的分化不完全的 终末细胞；环境污染或疾 病感染都能引起鱼类血液 中单核细胞数目的显著增 加
• 表皮
表皮层位于黏液层下，由四层细胞组成， 最外层为鳞状扁平上皮细胞层。鱼类的表皮层 不出现脱落的死细胞层，在该层下面，就可见 到有丝分裂，这是鱼类和哺乳动物所不同的.
• 真皮
真皮位于基底膜下，是皮肤的另一层保护屏 障。这层皮肤由散布的结缔组织组成，同时布有 毛细血管，这有利于鱼类的体液免疫功能
(2) 巨噬细胞
炎症反应时，巨噬细胞可 以分泌许多生物活性物质 巨噬细胞接触病原微生物 后，能够生成肿瘤坏死因 子
对鱼类巨噬细胞凝集或黑 色素巨噬细胞中心的检测， 可以成为衡量鱼体健康水 平及环境污染状况的生物 标志
(3) 嗜酸性粒细胞
嗜酸性粒细胞的前体产生于造 血淋巴器官，随血液循环进入 不同器官如鳃和肠道，然后分 化成粒细胞 鱼类嗜酸性粒细胞与哺乳动物 的肥大细胞有相似性，具有吞 噬能力
(4)嗜中性粒细胞
嗜中性粒细胞是硬骨鱼 类中最常见的粒细胞 鱼类嗜中性粒细胞具有 活跃的吞噬和杀伤能力
鱼类嗜中性粒细胞在适 当刺激下，显示出化学 发光性和趋化性
• 鱼类是否具有嗜碱性粒细胞？？ • 只有少数鱼类才有嗜碱性粒细胞。徐豪等 认为嗜碱性颗粒在制片过程中极易解体， 因此很难观察到 • 嗜碱性粒细胞的功能目前尚不清楚
• 鱼类Ig种类？是否也具有IgG 、 IgA、IgD、 IgM、IgE?
1、鱼类Ig产生的细胞和组织
鱼类的头肾、脾脏、胸腺以及消化道淋 巴与血液淋巴等是鱼类免疫应答的主要器官和 组织，很多事实证明真骨鱼类的头肾和脾脏与 体液免疫有关，其中头肾起着很大作用，此外， 鱼类的肠黏膜中也存在淋巴细胞
2、鱼类Ig产生的基本过程和一般规律
4.黏膜淋巴组织
• 上皮组织中存在淋巴细胞、巨噬细胞和各类粒细胞 • 黏膜免疫是指包括鳃、肠和皮肤等黏膜样淋巴组织 及其分泌的黏液具有的免疫功能。 • 经口腔和腹腔免疫可明显刺激系统免疫应答，而经 浸泡免疫和肛门插管注射抗原更适宜于诱导机体黏膜 免疫反应。
二、免疫细胞
• 凡参与免疫应答或与免疫应答有关的细胞均称为 免疫细胞 • 鱼类免疫细胞主要存在于免疫器官和组织以及血 液和淋巴液中 • 免疫细胞分为淋巴细胞和吞噬细胞
3.脾脏
• 有颌鱼类才出现真正的脾脏； • 软骨鱼类脾脏大，分化有红髓和白髓；硬骨鱼 类没有明显界限。 • 通常为一个，某些鱼类可分裂为两个或两个以 上 • 健康鱼脾脏棱角分明，暗红或黑色，被膜有弹 性，具有造血和免疫功能，是真骨鱼类中唯一 发现的淋巴样器官
• 脾脏是红细胞、粒细胞产生、储存和成熟的 主要器官。 • 作用： A 参与体液免疫和炎症反应 B 对内源或外源异物进行储存、破坏或脱毒 C 作为记忆细胞的原始生发中心 D 保护组织免受自由基损伤
1.淋巴细胞及其类群
• 鱼类淋巴细胞形态分为大、小淋巴细胞 • 小淋巴细胞的平均大小在不同鱼类有所不同，在 鲽鱼中平均直径为4.5μm ；金鱼为8.2μm ；草 鱼为3.9-4.5μm ，人为6.0μm
在哺乳动物中参与特异性免疫应 答的淋巴细胞主要T淋巴细胞和B 淋巴细胞。鱼类是否也具有两类 淋巴细胞？？
（二）种的易感性
• 在生物的长期进化过程中，形成了鱼体与病原 体的特殊关系 • 培育抗病新品种
（三）吞噬作用
• 鱼类吞噬细胞主要有单核细胞、巨噬细胞、各 种粒细胞和红细胞 • 黏膜吞噬细胞构成抗感染的第一道屏障；单核 细胞和粒细胞作为第二道防线，可以破坏出现 在循环系统中的病原生物；最后，器官和组织 中具有吞噬活性的细胞能够摄取和降解微生物 及其产物
细胞溶素
• 鱼类的细胞溶素有水解酶、蛋白酶和一些非特异 性溶素 • 鱼类组织和分泌物中具有三种水解酶：溶菌酶、 壳多聚糖酶和壳二聚糖酶
二、鱼类特异性免疫
（一）免疫器官和组织 • 鱼类没有骨髓和淋巴结。胸腺、肾脏和脾脏及黏 膜相关组织是鱼类最主要的免疫组织和器官 • 血液细胞主要由肾脏和脾脏产生，在肝脏、胰脏、 肠黏膜和生殖腺等组织中发育到一定的阶段后进 入循环血液，并继续发育。
第中生活，用鳃呼吸， 用鳍作为运动器官，大多数被磷片的变温脊 椎动物。 • 与无脊椎动物相比，鱼类的免疫进化有了重 要突破，不仅具有非特异性免疫，也具有特 异性免疫。
一、鱼类的非特异性免疫
• • • • 皮肤和黏膜的保护性屏障 种的易感性 吞噬作用 正常体液中的抗微生物物质
(5)多形核（三叶核）细胞
3. 鱼类的自然杀伤细胞
• 鱼类存在NK细胞 • NK细胞可直接杀伤鱼体内的各种靶细胞，甚 至对传染性胰脏坏死病病毒的细胞也显示出伤 害活性 • 与哺乳动物的NK细胞相比，它小而无颗粒， 其靶细胞包括肿瘤细胞、寄生原生动物等。
三、体液免疫及免疫球蛋白
大量的文献证明鱼类能够产生免疫球蛋白， 目前，已经从多种鱼如海鲷、鳗、鲑、鳜、鲫 等分离到免疫球蛋白，并对鱼类免疫球蛋白的 理化性质、基因结构、功能、多样性产生的遗 传机制和影响因素等均有较深入研究。
1.胸腺
• 位于鳃腔背后方，表面 有一层上皮细胞膜与咽 腔相隔，有效的防止了 抗原性或非抗原性物质 通过咽腔进入胸腺实质。 鱼的种类不同，胸腺的 位臵及其形状也有所不 同，胸腺的形状可能与 鱼类的头形有关。
• 胸腺是鱼类重要的免疫器官，是淋巴细胞增殖和 分化的场所；在免疫组织的发生过程中最先获得 成熟淋巴细胞，一般被认为是鱼类的中枢免疫器 官。鱼类胸腺在发育过程中与头肾逐渐靠拢，并 伴有明显的细胞迁移发生
• 鱼类抗体形成期比哺乳动物要长，抗体效价增 高较慢，冷水鱼则更慢 • 在初次应答中，鱼类抗体持续时间较长，草鱼 去初次应答后对草鱼呼肠孤病毒的中和抗体第 80天时仍具较高水平
2.肾脏
位臵：肾脏位于真骨鱼类的腹膜后，向上紧贴于脊 椎腹面，通常达体腔全长，呈浅棕色或深棕色， 甚至黑色。主要分为头肾和后肾两部分. • 承担免疫学功能的主要是头肾，后肾主要承担排 泄功能。
鱼类的肾脏（头肾）可以产生红细胞和B淋巴 细胞等细胞，是免疫细胞的发源地。另一方面， 受抗原刺激后，头肾和后肾造血实质细胞出现增 生，存在吞噬作用的细胞和抗体产生细胞，表明 头肾是硬骨鱼类重要的抗体产生器官，相当于哺 乳动物的淋巴结。因此，硬骨鱼类头肾具有类似 哺乳动物中枢免疫器官及外周免疫器官的双重功 能。
（一）皮肤和黏膜的保护性屏障
• 黏液
黏液中含有能抑制寄生物在体表生长和寄生的 一些因子，如溶菌酶。 黏液中存在的糖蛋白在水中形成膨胀结构，可 将微生物封闭并失去活动能力。加之黏液的不断脱 落和补充，能防止细菌的生长繁殖，阻止异物的沉 积。鱼类黏液的一大特点就是含有特异性抗体。
• 鳞片
鱼类鳞片的基部下达真皮的结缔组织，向 外伸出表皮。有些鱼类的鳞片穿透黏液层。鳞 片对鱼体首先是一个机械性的保护作用。鳞片 的脱落必定造成表皮的损伤，这就为病原体的 入侵打开了门户，引起表皮炎症和感染.
鱼类胸腺随着性成熟和年龄的增长或者环 境胁迫和激素等外部刺激作用下可发生退化。 疾病也可以导致胸腺提前萎缩。 对真骨鱼类的胸腺进行形态比较研究，发 现胸腺的寿命在不同的鱼类中差异甚大。在低 等的真骨鱼中，鱼性成熟时胸腺即已退化，但 在高等真骨鱼类中，则在性成熟后还可存在数 年，甚至还能继续生长。 胸腺在鱼类免疫应答中的作用可能是参与T 淋巴细胞的成熟，主要承担细胞免疫的功能
（四）正常体液中的抗微生物物质
• 天然抗体（natural antibody）
指未经过明显的自然感染或人工免疫的动 物血清中存在的各种抗体，也叫正常抗体。 天然抗体与只能和特异性抗原刺激所产生 的特异性抗体不同，它具有广范围性的作用
• 补体
1.鱼类补体的主要特性 A 补体系统是鱼类抵抗微生物感染的重要成分 B C3是鱼类补体系统的主要成分，鱼类补体对热更不稳定 C 硬骨鱼类补体因子是通过多糖（如脂多糖）或免疫球蛋 白Fc区糖基部分的存在来激活的，能够通过攻膜复合物 完成细胞溶解作用 2.不同鱼类补体的特性不同