昆虫学第六、七、八章

第二篇：昆虫生物学昆虫生物学是研究昆虫的个体发育史，包括昆虫从生殖、胚胎发育、胚后发育、直至成虫各时期的生命特征。

同时还要讨论昆虫在一年中的发生过程，即它们的年生活史和发生世代等。

第六章昆虫的生殖方式第一节两性生殖和孤雌生殖一、两性生殖昆虫的绝大多数种类进行两性生殖和卵生,即须经过雌雄两性交配，雌性个体产生的卵子受精之后，方能正常发育成新个体。

两性生殖与其它各种生殖方式在本质上的区别是，卵通常必须接受了精子以后，卵核才能进行成熟分裂；而雄虫在排精时，精子已经是进行过减数分裂的单倍体生殖细胞：这种生殖方式在昆虫纲中极为常见，为绝大多数昆虫所具有。

栗大蚜交配蜻蜓交配寄蝇交配二、孤雌生殖孤雌生殖(parthenogenesis)也称单性生殖，即卵不经过受精也能发育成正常的新个体。

一般可以分为以下3种类型。

孤雌生殖（视频）（一）偶发性孤雌生殖(sporadic parthenogenesis)：偶发性孤雌生殖是指某些昆虫在正常情况下行两性生殖，但雌成虫偶而产出的末受精卵也能发育成新个体的现象。

常见的如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等。

家蚕偶发性孤雌生殖（视频）大球蚧白粉虱（二）经常性孤雌生殖(constant parthenogenesis)：经常性孤雌生殖也称永久性孤雌生殖。

这种生殖方式在某些昆虫中经常出现，而被视为正常的生殖现象。

可分为两种情况：1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂总科的-些种类中，雌成虫产下的卵有受精卵和未受精卵两种，前者发育成雌虫，后者发育成雄虫。

经常性孤雌生殖（视频）蚂蚁蜜蜂小蜂2、有的昆虫在自然情况下，雄虫极少，甚至尚未发现雄虫，几乎或完全行孤雌生殖，如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等。

（三）周期性孤雌生殖(cyclical parthenogenesis)：周期性孤雌生殖也称循环性孤雌生殖。

昆虫通常在进行1次或多次孤雌生殖后，再进行1次两性生殖。

这种以两性生殖与孤雌生殖交替的方式繁殖后代的现象，又称为异态交替(heterogeny)或世代交替(alternation ofgenerations)。

如棉蚜从春季到秋末，行孤雌生殖10一20余代，到秋末冬初则出现雌、雄两性个体，并交配产卵越冬。

周期性孤雌生殖（视频）雌、雄性蚜花翅蚜产仔第二节多胚生殖多胚生殖(polyembryony)是指1个卵内可产生两个或多个胚胎，并能发育成正常新个体的生殖方式。

这种现象多见于膜翅目一些寄生蜂类，如小蜂科、茧蜂科、姬蜂科、细蜂科、及捻翅目部分昆虫等。

行多胚生殖的寄生蜂，在1个寄主内可产卵l一8粒，所产的卵,受精卵发育为雌蜂,非受精卵发育为雄蜂。

蜂卵在成熟分裂时，卵中的极体发展为包在胚胎外面的滋养羊膜，其直接由寄主体内吸取营养，而不是由卵黄供给。

卵核至少经一次成熟分裂发展为两个胚胎，多者可达上千，分裂一次加倍一次子核数量，发生胚胎数量的多少，由寄主的承受能力决定。

如广腹细蜂（Platygaster vernalis）,当寄生于瑞典麦杆蝇时，产生15-20个胚胎，而当寄生于甘蓝夜蛾时，可产生2000个胚胎。

多胚生殖（视频第三节胎生和幼体生殖一、胎生(viviparity)多数昆虫为卵生，但一些昆虫的胚胎发育是在母体内完成的，由母体所以产出来的不是卵而是幼体，这种生殖方式称为胎生。

根据幼体离开母体前获得营养方式的不同，胎生可以分为以下4种类型。

（一）卵胎生(ovoviviparity) ：是指胚胎发育所需的养分全部由卵供给，只是卵在母体内孵化为幼体后才被产出体外。

所以从营养来源看，与卵生相同，只是其生殖方式属于幼生(1arviparity)。

如麻蝇科和寄蝇科的一些种类，以1龄幼虫产出。

（二）腺养胎生(adenotrophic viviparity)：是指胚胎发育的养分也由卵供给，但幼体在母体内孵化后并不马上产出，而是仍寄居于母体的阴道膨大而成的"子宫"内，由母体的附腺(子宫腺)供给养分，直至幼体接近化蛹时才产出，刚产出的幼虫即在母体外化蛹，因而又常被称为蛹生(pupiparity)。

这种生殖方式为舌蝇、虱蝇科、蛛蝇科和蜂蝇科所特有。

（三）血腔胎生(haemocoelous viviparity) ：是指一些没有输卵管的昆虫，当卵发育成熟后，卵巢破裂，卵释放于血腔内，胚胎发育在血腔中进行，胚胎直接利用血淋巴中的营养物质而发育的一种胎生方式。

胚胎发育完成后，孵化出的幼体从母体的抱室开口爬出(如捻翅目)；或取食母体组织，最后破母体而出(如瘦蚊科的Miaster和Oligarces属等)。

（四）伪胎盘生殖(pseudoPlacental viviparity) ：是指一些昆虫的卵无卵黄和卵壳，胚胎发育所需的养分，完全依靠一种称为伪胎盘的构造从母体吸取。

构成伪胎盘的物质来自母体，或来自胚胎本身，或兼有上述两种成分。

最常见的行伪胎盘生殖的昆虫是蚜虫，当行孤雌生殖时，同时行伪胎盘生殖。

二、幼体生殖(Paedogenesis)少数昆虫在幼虫期就能进行生殖，称为幼体生殖。

因其幼虫期即具生殖能力，又行腺养胎生，所以幼体生殖属孤雌生殖和胎生。

其成熟卵无卵壳，胚胎发育在囊泡中进行，孵化的幼体取食母体组织，继续生长发育，至母体组织消耗殆尽，破母体外出行自由生活，这些幼体又以同样的方式产生下一代幼体。

如瘦蚊(Oligarce paradoxus)在夏季产生雌、雄蛹，成虫羽化后交配产卵，行两性生殖，而其余季节则行幼体生殖，因而也是一种世代交替现象。

但在两性生殖时，1个母体中只能产生雌或雄，而不在同一个母体内同时产生雌、雄两性个体。

第七章昆虫的胚胎发育昆虫的个体发育是指由卵发育到成虫的全过程。

在这个过程中，包括胚前期、胚胎期和胚后期3个连续的阶段。

胚前发育期是指生殖细胞在亲体内形成，以及完成受精和受精的过程；胚胎发育期是从受精卵内的合子开始卵裂，至发育为幼虫为止的过程；胚后发育期则是指从幼虫孵化后到成虫性成熟的整个发育过程。

对行两性生殖和卵生的绝大多数昆虫来说，卵是个体发育的第1个虫态，胚胎发育是在卵内进行的。

第一节昆虫卵的构造、类型和产卵方式一、卵的基本构造卵(ovum或egg)是一个大型细胞，外面包有一层起保护作用的卵壳(chorion)，下面为一薄层卵黄膜(vitelline membrane)，其内为原生质和卵黄。

卵黄充塞在原生质网络的空隙内，但在紧贴卵黄膜下面的原生质中则没有卵黄，这部分原生质特称为周质(periplasm)。

一般将这种形式的卵称为中黄式卵(centrolecithal egg)。

卵末受精时，其细胞核位于卵的中央。

卵的前端有1个或若干个贯通卵壳的小孔，称为卵孔(micropyle)，是精子进入卵内的通道，因而也称为精孔或受精孔。

卵孔附近区域常有放射状、菊花状等刻纹，可作为鉴别不同虫种卵的依据之一。

卵壳是由卵巢管中卵泡细胞所分泌形成的，有保护卵和防止卵内水分过量蒸发的作用。

卵壳的结构十分复杂，可分为若干层次，如吸血蝽的卵壳由外向内可分为抗性外卵壳层、软外卵壳层、软内卵壳层、琥珀层、外多元酚层、鞣化蛋白质层、内多元酚层等共7层。

前2层组成外卵壳，后5层组成内卵壳。

这些层次均为亲水性的。

雌虫排卵前，卵细胞在卵壳下面分泌一层极薄的蜡层，为疏水性的，有防止卵内水分蒸发和水溶性物质侵入的作用。

卵孔只终止于蜡层，当精子进入并穿破蜡层数小时后，蜡层又重新愈合。

雌虫产卵时，其附腺分泌由鞣化蛋白组成的粘胶层附着于卵壳外面，卵孔也为之封闭。

粘胶层可以阻止杀卵剂的侵入。

卵的构造（视频）草蛉的卵蝽象的卵瓢虫的卵舞毒蛾的卵螵蛸梨小的卵草蛉的卵日本球坚蚧的卵日本球坚蚧体内的卵日本球坚蚧体内卵放大二、卵的类型和产卵方式昆虫卵的大小种间差异很大，较大者如蝗卵，长6-7mm，赤眼蜂的卵则很小，长度仅有0.02-0.03mm。

昆虫卵的形状也是多种多样的。

最常见的为卵圆形和肾形，此外还有半球形、球形、桶形、瓶形、纺锤形等。

草蛉类的卵有一丝状卵柄，蝽的卵还具有卵盖。

有些昆虫在卵壳表面有各种各样的脊纹，或呈放射状(如一些夜蛾)，或在纵脊之间还有横脊(如菜粉蝶)，以增加卵壳的硬度。

昆虫的产卵方式有单个分散产的，有许多卵粒聚集排列在一起形成各种形状的卵块的。

有的将卵产在物体表面，有的产在隐蔽的场所甚至寄主组织内。

第二节胚胎发育当卵排至雌虫受精囊口时，受精囊内贮存的精子经卵孔进入卵内。

在精子进入卵内后，卵核即从卵中部开始向边缘移动，并进行两次分裂(其中一次为减数分裂)，所产生的成熟卵核与进入卵内的1个精子结合成为合核(zygote)，而所产生的极体与进入卵内的其余精子不久均退化消失。

合核又移向卵的中央，并开始分裂，即开始胚胎发育。

由于绝大多数昆虫的卵具有丰富的卵黄，所以不象其它动物那样进行整个细胞的完全分裂，而是以子核连同周围的少量原生质向卵的表面移动，并连同周质在卵的表面形成一层细胞层，再继续分裂发育。

昆虫的这种卵裂方式，属于不完全分裂和表面分裂。

但有些低等昆虫(如弹尾目)，由于卵黄稀少，其卵裂常是先进行完全分裂，继之进行表面分裂，为一过渡性卵裂方式。

卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段，但是在昆虫胚胎发育过程中，有些发育现象实际上是同步进行的，为了叙述方便起见，下面将整个发育过程分成几个主要阶段予以介绍。

一、卵裂及胚盘、胚带、胚层和胚膜的形成合核开始分裂并形成很多子核(A)的过程称为卵裂(cleavage)。

子核再进行若干次分裂，并向卵的周缘移动，直至进入周质内(B)。

在周缘再经过1次或数次分裂后，即在于核间出现细胞膜(C)，并逐渐形成围绕卵黄的单层细胞层(D)，称为胚盘(blastoderm)。

此期相当于其它动物胚胎发育的囊胚期(blastula stage)。

在卵裂时留在卵黄内的部分子核，则形成消黄细胞(vitellophage)；胚盘形成后，部分子核又从卵的周缘再回到卵黄内，也形成消黄细胞。

前者称为初生消黄细胞，后者称为次生消黄细胞，都具有消化卵黄，供给胚胎发育营养的功能。

在胚盘形成的过程中，在卵的下端(即与卵孔相对的一端)就分化出了原始生殖细胞。

昆虫胚盘形成过程胚带、胚膜及胚层形成过程麦叶蜂胚带头端横切长覆式和内裂式的胚层分化胚盘形成后，即开始出现分化。

位于卵腹面的胚盘细胞不经分裂，由方形变为柱形，并逐渐增厚为胚带(germ band)，而其余的胚盘细胞则分裂变薄，逐渐加宽薄化成胚膜(embryonic envelops)。

以后的胚带细胞裂殖旺盛，并由前向后沿腹中线内陷，中间的内陷部分称为胚带中板(median p1ate)，两边部分称为胚带侧板(1ateral plate)。

随着胚带中板内陷的加深而形成一条纵沟，称为原肠沟(gastral groove)，以后原肠沟逐渐消失(有的昆虫不发生原肠沟)，胚带侧板自中板腹面相向延伸并最后会合；形成胚带的外层(将来发育成外胚层)；同时，胚带中板形成沟的沟边也相向延伸最后会合，与内陷的胚中板形成双层细胞的里层。