昆虫学讲义(十三、十四)

第十三章昆虫的消化系统

第一节消化道的基本构造

昆虫的消化道是一条不对称的管状构造器官，前端以口与口前腔相通，后端以肛门终止于体躯的末节。根据其发生来源和功能的不同，可将昆虫的消化道分为前肠、中肠和后肠3部分。

一、前肠(fore—gut)

前肠是从口到中肠的一条管状通道，在大部分昆虫中，有明显的分段现象，通常由咽、食道、嗉囊和前胃4部分组成。在前肠与中肠之间，以伸入中肠前端的贲门瓣分界。

(一)咽喉(pharynx)是前肠最前端部分，位于额神经节后方，背面常附有起源于额区的咽喉背扩肌。在咀嚼式口器昆虫中，咽喉仅是吞食食物的通道，但在刺吸式口器昆虫中，咽部常附有强大扩肌而特化成咽喉卿筒，吸食时与食窦卿筒交替伸缩，将寄主体内汁液抽吸入食道。

(二)食道(oesophagus)是咽喉后方较狭长的管道，或终止于前胃，或直接延伸入中肠，一般没有特殊分化的现象，仅是食物的通道。有些昆虫在食道后方还常常膨大形成嗉囊。(三)嗉囊(crop)是食道后方膨大的部分，为食物暂时贮存的场所。嚎囊的内膜一般比较薄，常向内褶成许多纵褶和横皱，使囊腔有很大的伸缩性，以备充满食物时可以伸展和扩大。在某些昆虫中，嗉囊还具有初步消化的作用，如直翅目昆虫和步甲等取食时，唾液与食物一同吞入嗉囊，部分中肠消化液也可倒流入嗉囊，因此嗉囊就成了初步消化食物的场所。蜜蜂吸食的花蜜与唾液中的酶混合，在嗉囊中转化为蜂蜜，因此嗉囊有“蜜胃”之称。此外，很多昆虫在脱皮或羽化过程中，嗉囊可以大量吸入空气使虫体膨胀，以帮助脱皮。

(四)前胃(proventriclilus)是前肠最后端区域，也是消化道最特化的部位。取食固体食物的昆虫前胃常很发达，有的外包以强大的肌肉层，内壁形成若干条深的突入肠腔的纵褶，内膜特化成齿或刺。如蝗科的前胃就有6条纵褶，横切面为6个大形齿状突。前胃具有磨碎食物和调节食物进入中肠的功能，并兼有过滤食物的作用。

(五)贲门瓣(cardiac valve)位于前胃的后端，是由前肠突入中肠前端形成的一圈环状内褶。其形状多呈筒状或漏斗状，主要功能是引导前肠中的食物进入中肠，同时阻止中肠中的食物倒流入前肠。

前肠是由胚胎时期的外胚层内陷形成的，因此它与体壁是同源的，其组织结构与体壁相同，只是层次相反。从横切面中可以看出，前肠由内向外区分为6个层次，即内膜、肠壁细胞层、底膜、纵肌、环肌和围膜。内膜相当于体壁的表皮层，比较厚，因而一般对消化产物

及消化酶等均表现为不透性；肠壁细胞相当于体壁的皮细胞，但细 涞慕缦蕹２幻飨裕 嗖痪叻置诤臀 兆饔茫蛔菁『突芳≡诔Ρ谏系呐帕薪险 耄 诩∠宋 徒岬拮橹 纬傻奈 手校 植加猩窬 宋 捌 埽 缘鹘诳刂萍∪獾氖账酰 俳 赖娜涠 ?

蝗虫的消化道

蝗虫的前肠

蝗虫的中肠

蝗虫的后肠

前肠的咽喉

前肠的食道

前肠的嗉囊

蝗虫的胃盲囊

二、中肠(mid—gut)

中肠是一条前后粗细相当的管道，前端与前胃或食道相接，后端以马氏管着生处与后肠分界。中肠是消化和吸收的主要部位，因而又称之为“胃”。许多昆虫中肠的肠壁向外突出成囊状或管状的构造，称为胃盲囊(gastric caeca)。胃盲囊的形状、数目及所在部位因昆虫种类而不同，通常为2—6个，位于中肠的最前端。胃盲囊的主要功能是增加中肠的表面积，以利于中肠消化液的分泌和营养物质的吸收，有的还具有扩大容积和滞存共生物的作用。

中肠是由胚胎时期的内胚层形成的，其组织结构也分为6层，即由内向外依次为围食膜、肠壁细胞层、底膜、环肌、纵肌和围膜。中肠的组织学与前肠有所不同，主要表现在：肠壁细胞层比较厚，因经常处在分泌和吸收状态，细胞体积大而呈海绵状；没有表皮质的永久和完整性的内膜，而代之以包被食物的围食膜；肠壁肌肉的排列与前肠相反，即环肌在内，纵肌在外，肌肉层较薄，可使营养物质、水分和无机盐等渗入血淋巴。围食膜一般仅存在于取食固体食物的昆虫中，而取食液体食物的昆虫多无围食膜，它是由中肠细胞分泌形成的。其形成方式有两种：一种是由全部中肠细胞分泌形成的多层重叠的管状膜，多见于鳞翅目幼虫和某些直翅目昆虫等；另一种是由中肠前端的一群特殊细胞分泌的粘液，通过贲门瓣的伸缩活动将其挤压成单层均匀的管状薄膜，并不断推向肠腔后方形成的，如双翅目、革翅目和等翅目昆虫等。围食膜的主要功能是包围食物，保护中肠细胞免受食物中的固体颗粒擦伤，其作用与哺乳动物的胃(及肠)粘膜相类似；同时具有显著的选择通透性，即允许消化酶和已消化的食物成分透过，而不允许食物中未消化的蛋白质和碳水化合物等透过。

中肠细胞的形状变异很大，常见的有消化细胞，杯状细胞和再生细胞，有时还有内分泌细胞)等。消化细胞：又称柱状细胞，主要功能是分泌消化酶和吸收消化产物，是肠壁细胞中最重要和最基本的一类细胞。其顶端原生质膜形成微绒毛(或称条纹边)，以增加细胞的表面积，提高对消化产物的吸收能力；基膜形成许多纵深的内褶，内含线粒体。细胞内含有丰富的内质网和高尔基体，能合成消化酶。可通过3种方式将消化酶分泌进入肠腔，一种是顶端分泌，即将酶原粒或液泡从顶端微绒毛间直接排入肠腔；另一种是局部分泌，即酶原粒集聚在细胞顶部或侧面，由细胞膜包围成囊泡，以胞吐的方式排入肠腔；第三种是全浆分泌，即含酶原的细胞脱离肠壁进入肠腔，以细胞崩解的方式释出消化酶。杯状细胞：主要存在于鳞翅目幼虫中，在肠壁中多与消化细胞相间排列，其功能可能与调节血淋巴中钾离子的含量有关。细胞顶部内陷成杯腔和杯颈，细胞质少，核位于杯腔下方。杯腔基部的微绒毛较长，绒毛内有线粒体；中部微绒毛较短，无线粒体；顶端的微绒毛最短，而且多呈分叉状。再生细胞：又称原始细胞，是一种具有分裂增殖能力的小型细胞，多位于肠壁细胞的基部，主要功能是补充因分泌活动而消耗的细胞，或在脱皮和化蛹过程中更新旧的肠壁细胞。内分泌细胞：是能够分泌某些内激素的一类细胞，其形态和染色特性都与神经分泌细胞相似，细胞内含有分泌颗粒，但功能尚不十分清楚。

三、后肠(hind—gut)

后肠是消化道的最后一段，前端以马氏管着生处与中肠分界，后端终止于肛门。后肠的主要功能是排除食物残渣和代谢废物，同时从食物和排泄物中吸收水分及无机盐类。后肠一般分化为回肠(ileum)、结肠(colon)和直肠(rictum)3部分。回肠前端着生有排泄器官马氏管，有的在回肠与中肠之间特化为幽门区域，并生有突入肠腔内的幽门瓣。幽门瓣多位于幽门区域内马氏管开口的前方，所以当幽门瓣闭合时，仅能使马氏管中的排泄物进入后肠，当幽门瓣开启时，方容中肠内的食物残渣进入后肠。结肠通常是狭窄的管道，在多数昆虫中，结肠与回肠无明显的分化，二者合称为前后肠或小肠。直肠较短，但在许多昆虫中常常是比较特

化的部分，前部常膨大成囊状，后部呈直管状，通连肛门。多数昆虫直肠内常有大型柱状肠壁细胞组成的垫状、环状或锥状物，通常为6个，均匀地突入直肠前半部肠腔内，称为直肠垫(retalpads)。在直肠垫中，细胞分化成一层、二层或更多层次，突入肠腔内形成乳突。直肠垫的主要功能是扩大后肠自食物残渣和排泄物中回收水分和无机盐的表面积，有些昆虫还具有粉碎围食膜和塑造粒状粪便的作用。

后肠也是由胚胎时期的外胚层内陷形成的，所以其组织结构与前肠基本相似，但肌肉的排列常较前肠紊乱，且常与中肠表面的肌肉排列相类似，即环肌在内，纵肌在外。此外，其表皮质的内膜比前肠为薄，因而可使水分和无机离子透过。

第二节消化道的变异

昆虫的消化道常因种类不同，而在构造上发生很大的变异，这种变异常与食性的分化相适应的。一般来说，取食固体食物的咀嚼式口器昆虫，其消化道比较粗短；前肠多分化出嗉囊和前胃的构造，前胃外包有发达的肌肉层，内具齿状或板状的表皮质突，有磨碎食物及调节食物进入中肠的作用；中肠多具有胃盲囊的构造，以扩大中肠分泌和吸收的面积；后肠中多具直肠垫，以增加自食物残渣和排泄物中回收水分和无机盐的机能。取食液体食物的昆虫，其消化道主要是中肠部分，多比较细长；前肠般无分化现象，常无前胃，多数也无嗉囊，但在咽部常形成具吸泵作用的食窦卿筒和咽喉卿筒；中肠多无胃盲囊的构造，但常区分成3—4个分段，有的甚至形成特殊的构造，如某些半翅目昆虫的“贮菌器”和同翅月昆虫的“滤室”等；后肠一般也无分化，多无直肠垫。

昆虫中肠的分化主要发生在半翅目、同翅目及鞘翅目的某些种类中。半翅目蝽类昆虫的中肠分为4段，依次分别称为第1、2、3、4胃。第1胃膨大成囊状，用以贮存食物。第2胃细管状，可起活瓣的作用，以调节液体食物进入第3胃的流量。第3胃略膨大，是消化食物的主要场所。第4胃上生有胃盲囊，有的胃盲囊为指状，末端游离于血腔中，如长缩；有的外观为4条扁平细胞带，紧贴于肠壁。该类昆虫的胃盲囊中含有与养分吸收有关的共生菌，因而又称为贮菌器。同翅目蝉、叶蝉、蚜虫和蚧类等的中肠分为3段，第3胃与后肠的前段弯向前方，与第l胃紧紧靠贴并束缚在一起，外包一层结缔组织的围鞘，形成滤室构造。滤室是大量取食液体食物昆虫的一种适应性构造，它可使摄入前中肠内的过多水分和碳水化合物等物质，直接从消化道的前端进入中肠后端或排入后肠，以减轻消化道的压力，从而使所需要的蛋白质等主要营养物质得到浓缩，经过中肠充分消化和吸收。因此，具有滤室构造的昆虫的液体粪便，是含有大量未经中肠消化的各种糖类和氨基酸与其它代谢排泄物的混合物，俗称为“蜜露”。

第十四章昆虫的排泄系统

昆虫排泄系统(excretory system)的主要功能是移除体内的代谢废物，以调节体内水分和无机盐的平衡，维持血液一定的渗透压和化学成分，保证各内脏器官和组织进行正常的生理活动。从广义上讲，昆虫的排泄物可以包括C02、水、氮素以及无机盐类的结晶体等，但其中最重要的是含氮代谢废物。昆虫的排泄器官和组织包括体壁、气管系统、消化道、马氏管、脂肪体及围心细胞等，但其中最主要的是马氏管。

第一节马氏管的构造和类型

马氏管(Malpighian tubes)是由意大利解剖学家Malpighi于1669年首先在家蚕体内发现的，故以其名字命名。除弹尾目和蚜虫等少数种类无马氏管，双尾目、原尾目和捻翅目昆虫的马氏管为原始状态的乳状突起外，绝大多数昆虫都具有马氏管。马氏管是由外胚层内陷的后肠进一步内陷形成的，其作用相当于环节动物和节肢动物有爪纲的肾管。

一、马氏管的构造

马氏管一般着生并开口于中、后肠交界处，顶端盲状，游离并浸浴在血淋巴中，基端则与肠腔相通。有些种类其顶端埋于直肠组织中，以加强对水分和无机盐类的回收作用。马氏管的组织结构包括一层管壁细胞，管壁外包有一层坚韧而富弹性的基膜，基膜上分布有很多微气管和螺旋状横纹肌纤维，从而使马氏管可以在血淋巴中伸缩扭动，以保证最大限度地使周围的血淋巴得以流动和更新，便于更广泛地吸收排泄物质。在鳞翅目、双翅目和半翅目昆虫中，肌肉分布于马氏管基部；蜻蜓目和膜翅目昆虫中，有几条纵肌分布于整个马氏管；脉翅目和鞘翅目昆虫以及直翅目的蝼蛄等，肌纤维呈网状分布于马氏管壁内；革翅目、缨翅目和某些缨尾目昆虫，在马氏管外无肌肉分布，因而不能蠕动。

马氏管的管壁细胞结构基本相同，但在有基段和端段分化的马氏管中，二者细胞的亚显微结构有所差异。马氏管的端段内缘生有紧密排列的微绒毛伸向管腔，称为“蜂窝边”，靠血腔一侧的细胞基部质膜形成内褶，伸入细胞体l/3左右。微绒毛腔内有时出现小液滴，有时出现液泡，这表明端段具有分泌功能。马氏管的基段内缘也生有微绒毛，但一般较粗短而稀疏，长度和排列也不整齐，称为“刷状边”，在血胺一侧管壁细胞质膜一般不形成内褶。如吸血蝽马氏管的基段约占管长的1/3，端段约占管长的2/3。

鞘翅目和直翅目昆虫的马氏管顶端紧贴于直肠，形成“隐肾”构造。马氏管端段以盘旋形、辐射状排列，围绕于直肠表面，在马氏管与直肠间形成一个空间，即直肠外腔。在直肠腔、直肠外腔和马氏管腔之间，具有复杂的内在联系，使“隐肾”成为充分回收水分的特效系统。在近血淋巴一侧的“隐肾”中马氏管外壁有很多分散的泡形突起，壁薄，称薄膈，能将血淋巴中的钾离子移入管腔。血淋巴中的水受围肾膜和薄膈的阻挡不能进入马氏管，管液渗透压初显高于血淋巴和直肠外腔液。直肠外的水从前端的低渗透压处流向后端的高渗透压处时，能不断渗入马氏管腔。直肠外腔的渗透压高于直肠腔，直肠内的水能进入直肠外腔中，即水流方向总是从直肠腔进入直肠外腔和马氏管腔，最后从“隐肾”部分的马氏管流入游离于血腔中的马氏管部分，大部分水随马氏管多余的钾离子回收到血淋巴中。

二、马氏管的类型

根据解剖学研究，可将昆虫的马氏管分为4种基本类型。

(一)直翅目型马氏管的基段和端段在形态、组织与机能上没有产生分化，末端封闭，游离子血淋巴中，整个管内的排泄物全系自血淋巴进入的水溶性代谢物。直翅目、革翅目、脉翅目及某些鞘翅目昆虫属此种类型。

(二)鞘翅目型马氏管的构造与直翅目型相似，但其盲端附着于直肠表面，外包以围膜形成“隐肾”构造，“隐肾”中的马氏管，能协助直肠对水分和无机盐等进行再吸收。此种类型多见于鞘翅目和某些鳞翅目昆虫。

(三)半翅目型马氏管在构造和机能上分化为基段和端段两部分，端段管壁细胞形成蜂窝边伸向管腔，能从血淋巴中吸收水溶性代谢物，在二氧化碳作用下成为尿酸沉淀进入基段，水分由基段管壁吸回血淋巴，尿酸排入后肠中。见于半翅目昆虫。

(四)鳞翅目型马氏管的构造与半翅目型基本相似，即也分化为基段和端段两部分，但端段与直肠结合形成“隐肾”构造。多数鳞翅目昆虫属于此种类型。

第二节昆虫的其它排泄器官

一、体壁

昆虫体壁的主要排泄作用，是将呼吸代谢过程中产生的二氧化碳和水，经由体壁和气门排除体外。此外，体壁的表皮层中含有大量的几丁质、蛋白质、脂类和色素等，在昆虫脱皮之前，大部分蛋白质可被皮细胞吸收利用，而几丁质、蜡质和一部分氮素化合物等则随蜕脱去，所以昆虫周期性的脱皮，具有定期排泄的意义。某些昆虫的皮细胞，还可向体外分泌各种化学组分的胶质、丝质、蜡质和毒液等，也都具有广义的排泄意义。

二、消化道

消化道虽不属排泄器官，但在某些昆虫中表现有特殊功能，具有排泄作用。如膜翅目昆虫在变态期，在中肠细胞内常积聚有晶体钙盐及尿酸颗粒，说明中肠在排泄过程中起着重要作用。弹尾目昆虫的中肠肠壁细胞中，含有尿酸及碳酸盐和磷酸盐等矿物质，这些细胞可周期性脱落，并随消化道内的食物残渣一起排出体外。许多吸血昆虫可通过中肠排除食物中的血红蛋白，并能排除注射进虫体内的酸性染料。蚜虫类因无马氏管，即以消化道作为主要排泄器官。

三、下唇肾

弹尾目和部分双尾目、缨尾目昆虫都无马氏管，但在头部内有数对腺体，其中的一对管状腺，具有一根公共导管开口于下唇基部，类似其它节肢动物的肾管，称为“下唇肾”。这一管状腺体的囊状部分，具有扁平的皮细胞层，导管部分具有与马氏管类似的细胞；实验证明这一结构具有吸收和排泄机能，是该类昆虫的主要排泄器官。

四、贮存排泄器官

昆虫血液中的一部分代谢产物，可以被某些器官和组织吸收并贮存起来，而并不马上排出体外，这一现象称为贮存排泄。昆虫体内的贮存排泄器官，主要有围心细胞和脂肪体等。

(一)围心细胞(pericardial cells) 来源于中胚层，大多数分布在心脏附近的背隔和翼肌上，不随血液流行。围心细胞能自血腔中选择性吸收马氏管不能排除的大分子物质，特别是各种胶体粒子等，所以又称为“积贮肾”。

(二)脂肪体(fat body) 在昆虫(特别是幼虫)体内通常是一类特别显著的组织，有时可占据血腔的大部分。在脂肪体内，经常贮存有尿酸的钾盐或钠盐结晶，形成特殊的尿盐细胞。尿盐细胞中的代谢废物是自血淋巴中吸收并逐渐沉积的，常常永久性贮存在其中，并不排出体外。有些昆虫的尿盐细胞，还可从血淋巴中吸取蛋白质或氨基酸的中间代谢产物，形成临时贮存排泄机制。在没有马氏管的昆虫中，脂肪体的贮存排泄常常是尿酸排泄的重要途径，而在其它昆虫中，这种贮存排泄方式可与马氏管排泄同时并存。