第7章 原核基因表达调控
分子生物学第七章原核生物基因表达调控
原核生物基因表达调控的特点
01
原核生物基因表达调控通常由特 定的转录因子、RNA聚合酶以及 其他调控蛋白介导，通过与DNA 的结合或解离来调节基因转录。
02
原核生物基因表达调控具有快速 响应环境变化的特点，能够在短 时间内调整基因表达模式，以适 应外界刺激和压力。
翻译后加工的调控
翻译后加工的调控
在翻译后加工阶段，新合成的蛋白质经过一系列修饰和加工，最终成为具有生物学活性的蛋白质。原 核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性来调控翻译后加工过程。此外，原核生物还可以通过控制 蛋白质的稳定性来影响其功能和表达水平。
总结
翻译后加工是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性，以及蛋白质 的稳定性来精细调控基因表达。
翻译延伸的调控
翻译延伸的调控
在翻译延伸阶段，核糖体沿着mRNA移动，将氨基酸组装成蛋白质。原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活 性，以及核糖体的合成和组装来调控翻译延伸。此外，原核生物还可以通过控制mRNA的结构和稳定性来影响翻 译延伸。
总结
翻译延伸是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活性，以及核糖体的合成和组装， 以及mRNA的结构和稳定性来精细调控基因表达。
翻译起始的调控
原核生物通过控制翻译起始来调控基因表达。在翻译起始阶段， mRNA与核糖体结合，招募翻译所需的起始因子和其他成分。原 核生物通过控制起始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的 结合来调控翻译起始。
总结
翻译起始是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译起 始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的结合来精细调控基 因表达。
第七章原核生物的基因调控
第七讲原核生物的基因调控科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。
要了解动、植物发展发育的规律、形态布局特征和生物学功能，就必需弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的奥秘，我们手中就有了一把揭示生物学微妙的金钥匙。
基因表达调控主要暗示在以下几个方面：①转录程度上的调控(transcriptional regulation)；②mRNA加工成熟程度上的调控(differential processing of RNAtranscript)；③翻译程度上的调控(differential translation of mRNA).原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。
在真核生物尤其是高等真核生物中，激素程度(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。
二、基因表达调控的底子道理〔一〕基因表达的多级调控基因的布局活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。
可见，基因表达调控是在多级程度长进行的复杂事件。
此中转录起始是基因表达的底子控制点。
四个底子的调控点：〔1〕基因布局的活化。
DNA表露碱基后RNA聚合酶才能有效结合。
活化状态的基因暗示为：1.对核酸酶敏感；2.结合有非组蛋白及修饰的组蛋白；3.低甲基化。
〔2〕转录起始。
最有效的调节环节，通过DNA元件与调控蛋白彼此作用来调控基因表达。
〔3〕转录后加工及转运。
RNA编纂、剪接、转运。
〔4〕翻译及翻译后加工。
翻译程度可通过特异的蛋白因子阻断mRNA 翻译翻译后对蛋白的加工、修饰也是底子调控环节。
基因的表达与调控(上)
□基因表达调控主要表现在两个方面：
1. 转录水平的调控（transcriptional regulation） 2. 转录后水平的调控（past-transcriptional regulation） 1）mRNA加工成熟水平上的调控（differential processing of RNA trscript） 2）翻译水平上的调控 □原核生物中，营养状况（nutritional status）和环境因素（enviromental factor）对基因表达起着举足轻重的影响；在真核生物中特别是高等真核生物 激素水平（hormone level）和发育阶段（developmental stage）是基因 表达调控的最主要的手段。
合成。
□代谢物阻遏效应（葡萄糖效应） 葡萄糖的某些降解产物（不是葡萄糖） 抑制lac mRNA合成的现象 （或：有葡萄糖存在时，不论诱导物存在与否，操纵子都没有转录活性，结构基因都不表达）
5. cAMP与代谢物激活蛋白（lac操纵子的正调节） □在大肠杆菌中， cAMP的浓度受G代谢的调节 1）将细菌放在缺乏碳源的培养基中，细胞内cAMP浓度就高； 2）如果在含G培养基中，细胞内cAMP浓度就低； 3）如果培养基中只有甘油或乳糖等不进行EMP途径（甘油其实可进入EMP途径）
在非诱导状态下有少量的lac mRNA合成（大约每个世代中有1-5个mRNA 分子）
这种合成被称为本底水平的永久型合成
□研究诱导作用时很少适用乳糖，而用乳糖类似物 1）异丙基巯基半乳糖苷（IPTG）
2）巯甲基半乳糖苷（TMG）
3）在酶活性分析中，常用显色底物O-硝基半乳糖苷（ONPG） □他们都是高效诱导物，但不是半乳糖苷酶的底物，因此称为安慰性诱导物
是转录调节中的微调整。
高中生物 第七章原核基因表达的调控
课次：16教学目的：使学生了解基因表达调控是生命必需、色氨酸操纵子调控机制，掌握基因表达调控的几个基本概念、乳糖操纵子的负性调控机理。
重点：顺式作用元件和反式作用因子，乳糖操纵子阻抑蛋白的负性调控难点：乳糖操纵子阻抑蛋白的负性调控复习旧课：提问1人，了解教学效果。
导入新课：第七章原核基因表达的调控一、基因表达调控是生命的必需基因表达(gene expression)是指储存遗传信息的基因经过一系列步骤表现出其生物功能的整个过程。
对基因表达过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。
基因表达调控主要表现在以下几个方面：基因表达调控包括：①转录水平上的调控；②转录后水平上的调控：a.mRNA加工成熟水平上的调控；b.翻译水平上的调控。
第一节概述乳糖操纵子(lac operon)的结构发现：1940年Monod：细菌在含葡萄糖和乳糖的培养基上生长时，细菌优先使用葡萄糖，当葡萄糖耗尽，细菌才利用乳糖繁殖增长；基本概念1 结构基因和调控基因结构基因（structural gene）：编码蛋白质或RNA的任何基因。
原核生物的结构基因一般成簇排列，真核生物独立存在。
调控基因（regulator gene）：参与其他基因表达调控的RNA或蛋白质的编码基因。
其编码产物与DNA上的特定位点结合调控基因表达。
2 操纵基因操纵基因（operator gene）：调控蛋白特异性结合的一段DNA序列；⏹调控蛋白结合在操纵基因的序列上，会影响其下游基因转录的强弱：⌦负性调控：减弱或阻止其调控基因转录，相应的调控蛋白称为阻抑蛋白；⌦正性调控：增强或起动其调控基因转录，相应的调控蛋白称为激活蛋白。
3 启动子和终止子⏹启动子(promoter, P) ：能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。
⏹终止子(terminator, T) ：给予RNA聚合酶转录终止信号的DNA序列。
分子生物学复习7-9
第七章基因的表达与调控（上）——原核基因表达调控模式（一）基本概念1．基因表达：细胞在生命过程中，把蕴藏在DNA中的遗传信息经过转录和翻译，转变成为蛋白质或功能RNA分子的过程称为基因表达。
2．基因表达调控：围绕基因表达过程中发生的各种各样的调节方式都统称为基因表达调控。
rRNA或tRNA的基因经转录和转录后加工产生成熟的rRNA或tRNA,也是rRNA或tRNA 的基因表达，因为rRNA或tRNA就具有在蛋白质翻译方面的功能。
3．组成型表达：指不大受环境变动而变化的一类基因表达。
如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的表达。
管家基因：某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因。
管家基因无论表达水平高低，较少受到环境因素的影响。
在基因表达研究中，常作为对照基因适应型表达：指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。
应环境条件变化基因表达水平增高或从无到有的现象称为诱导，这类基因被称为可诱导的基因；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低或变为不表达的现象称为阻遏，相应的基因被称为可阻遏的基因。
4．结构基因：编码蛋白质或功能性RNA的任何基因。
所编码的蛋白质主要是组成细胞和组织基本成分的结构蛋白、具有催化活性的酶和调节蛋白等。
原核生物的结构基因一般成簇排列，真核生物独立存在。
结构基因簇由单一启动子共同调控。
调节基因：参与其他基因表达调控的RNA或蛋白质的编码基因。
①调节基因编码的调节物质通过与DNA上的特定位点结合控制转录是调控的关键。
②调节物与DNA特定位点的相互作用能以正调控的方式（启动或增强基因表达活性调节靶基因，也能以负调控的方式（关闭或降低基因表达活性）调节靶基因。
操纵子：由操纵基因以及相邻的若干结构基因所组成的功能单位，其中结构基因的转录受操纵基因的控制。
（二）原核基因调控的分类和主要特点一、原核生物的基因调控特点：（1）基因调控主要发生在转录水平上，形式主要是操纵子调控.（2）有时也从DNA水平对基因表达进行调控，实质是基因重排。
第7章 基因表达调控-原核
7原核生物基因表达调控7.1基因表达的调控7.2转录水平的调控7.3翻译水平的调控7.1基因表达的调控基因表达包括：①基因经转录、翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。
②rRNA 或tRNA 的基因经转录和加工产生成熟的rRNA 或tRNA 的过程。
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA （或RNA ）分子中的。
随着个体的发育，DNA 有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。
从DNA 到蛋白质或RNA 的过程，叫做基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation 或gene control)。
原核生物基因表达调控的层次DNA水平的调控：通过DNA重排等机制来调节基因表达。
转录水平的调控：调控DNA模板上转录特异mRNA的速度，这是生物在进化过程中选择的最经济的调控方式。
翻译水平的调控：mRNA合成后，通过控制多肽链的形成速度调控。
原核中，操纵子是调控表达的基本单位，调控主要在转录水平。
7.1.1基因表达适应环境的变化生物只有适应环境才能生存，当环境条件变化时，生物体就要改变自身基因表达状况，以调整体内执行相应功能蛋白质的种类和数量，从而改变自身的代谢、活动等以适应环境。
细胞中有些蛋白质的数量几乎不受环境变化影响，称为组成性蛋白，如糖酵解中的酶。
随环境变化而变化的蛋白为适应性蛋白，这是由基因表达调控的。
①组成性表达(constitutive expression) 指不随环境变化而变化的基因表达。
组成性表达的产物为组成性蛋白，是细胞或生物体整个生命过程中必不可少的，这类基因可称为看家基因(housekeeping gene)。
基因表达几乎不受环境影响的原因可能是由于操纵子或调节基因突变造成的：即形成的有活性的阻遏蛋白不能与操纵子结合，或不能形成有活性的阻遏蛋白。
这类基因中大多数是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，是细胞基本的基因表达，这是生物在进化过程中形成的遗传特性。
第7章原核基因表达调控上PPT课件
32
33
四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换
内容提要： 原核基因表达调控环节 操纵子学说 原核基因调控机制的类型与特点 转录水平上调控的其他形式
16
基因表达的调控方式 阻遏
➢负调控:调控蛋白+DNA序列 基因的表达 (相应蛋白质降低) 促进
➢正调控:调控蛋白+DNA序列 基因的表达 (相应蛋白质增加)
17
原核生物基因表达的调控
方式 特点
• 正调控 • 负调控 • 转录翻译偶联 • 快速
26
酶合成的诱导操纵子模型
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
酶蛋白
27
• 可阻遏调节：基因平时是开启的，处在产生蛋白质 或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物或化合物 的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性。
14
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核） • 维持个体发育与分化（真核）
了解生物生长发育规律、形态结构特征和生物学功能。
15
第二节 原核基因调控机制
第七章 基因的表达与调控(上)
——原核基因表达调控模式
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第7章原核生物基因表达的调控
Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。
Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆
菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷
上，形成乙酰半乳糖。
gene
正调控
调控蛋白
负调控
结构基因表达
▪ 负调控：抑制基因表达的调控方式 ▪ 正调控：促进基因表达的调控方式
B、特殊代谢物的调控
诱导(induction)
阻遏(repression)
inducer
gene
repressor
gene
特殊代谢物
诱导 阻遏
结构基因表达
诱导物、可诱导基因 阻遏物、可阻遏基因
无葡萄糖、 有乳糖-----cAMP水平高 （2）cAMP与CRP结合形成有活性的
CRP- cAMP 复合物 （3）CRP-cAMP 与Plac结合 （4）增强了RNA聚合酶与启动子的结合
（5）lacZ， lacY 、 lacA高表达
105
40
105
41
乳糖、G存在与否及与操纵子正、负控因素、 基因开放与关闭情况如下：
CRP
Binding
RNA
Promoter
Operator
CRP
Pol. Repressor
cAMP
LacZ
LacY
LacA
Repressor mRNA
STOP
Right there
CRP
Polymerase
cAMP
Repressor
cAMP
CRP
原核生物基因表达调控
20
同位素示踪实验
把大肠杆菌细胞放在加有放射性35S标记的氨基酸,但没 有半乳糖诱导物的培养基中繁殖几代然后再将这些带有 放射活性的细菌转移到不含35S、无放射性的培养基中 随着培养基中诱导物的加入, β-半乳糖苷酶便开始合成。 分离β-半乳糖苷酶, 发现这种酶无35S标记说明酶的合 成不是由前体转化而来的, 而是加入诱导物后新合成的。
• Jacob和Monod认为诱导酶（他们当时称为适应酶）
现象是个基因调控问题, 可以用实验方法进行研究, 因此
选为突破口, 终于通过大量实验及分析, 于1961年建立
了该操纵子的控制模型。
-
21
酶的诱导
-
22
• 酶的诱导现象是生物进化过程中出现的一种合理、 经济地利用有限资源的本能。
• 酶诱导已证明是低等生物的普遍现象。
倒位片段
鼠伤寒沙门菌鞭毛素基- 因的调节
H1鞭毛素
10
鼠伤寒沙门氏菌（S.typhimrium）的相转变（phase variation）
-
11
2.σ 因子对原核生物转录起始的调控
σ因子:原核生物RNA聚合酶的一个亚基，是转录起 始所必需的因子，主要影响RNA聚合酶对转录起始 位点的正确识别，这种σ因子称σ70,此外还有分子量 不同,功能不同的其他σ因子 。
ＰＯ
操纵子可视为原核生物的转录单位，它可以逐个
地从原核生物基因组中分离出来，对其结构功
能加以研究。
-
15
3.乳糖操纵子
1) 乳糖操纵子的结构
启动子 操纵基因
调节蛋白
（阻遏蛋白）
-
结构基因
16
3个编码的结构基因
• Z编码β-半乳糖苷酶: 将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖，还能 将乳糖转变为异构乳糖
分子生物学第七章原核生物基因表达调控
（三）、阻遏物 lac I 基因产物及功能
Lac 操纵子阻遏物 mRNA 是由弱启动子控制下组 成型合成的，该阻遏蛋白具有4个相同的亚基，每个亚 基均含347个氨基酸残基。
lacI 基因为组成型，通过启动子的上升突变体可获 得较多的阻遏蛋白；
阻遏物 2022/10/18
β-半乳糖苷酶 透过酶 转乙酰3酶2
2022/10/18
16
调节机理：
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变
氨酰 – tRNA的浓度变化
核糖体在转录产物RNA上的结合位置不 同，使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录
2022/10/18
17
3、降解物对基因活性的调节P252
葡萄糖效应或降解物抑制作用：细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下，即使加入乳糖、半乳糖等 诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，这种现 象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。
这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的，这种 效应称为降解物抑制（catabolite repression）。
2022/10/18
35
（五）、cAMP与代谢物激活蛋白
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
甘油 某些代谢产物抑制活性
腺苷酸环化酶
ATP
cAMP
编码
cAMP-CAP
Crp基因
代谢物激活蛋白 CAP
葡萄糖对其它糖的代谢抑制，是通过对 cAMP的抑制完成的。
2022/10/18
22
一、酶的诱导 ——
lac 体系受调控的证据
两种含硫的乳糖类似物：
异丙基巯基半乳糖苷
（IPTG）
巯甲基半乳糖苷（TMG）
E. coli 在不含乳糖的培养基生 长时，β-半乳糖苷酶含量极低；
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调节机理：
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变 氨酰 – tRNA的浓度变化 核糖体在转录产物RNA上的结合位置不 同，使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录
3、降解物对基因活性的调节 葡萄糖效应或降解物抑制作用：细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下，即使加入乳糖、半乳糖等 诱导物，与其对应的操纵子也不会启动 抑制 导致 环腺苷酸的合成 减少
根据作用特征： 诱导（induction）：调节因子与效应物结合后，开 启基因的转录活性称为 诱导（induction）； 阻遏（repression）：调节因子与效应物结合后， 关闭基因的转录活性称为 阻遏（repression）。
原核基因调节的主要特点
1 、 特殊代谢物对基因活性的调节
可诱导调节：是指一些基因在某些代谢物的诱导下 使其活化，由原来的关闭状态转变为开放状态。 如：大肠杆菌的乳糖操纵子 可阻遏调节：是指一些基因由于某些代谢物的积 累，而使其由原来的开放状态转变为关闭状态。 如：色氨酸操纵子
多数被降解为葡萄糖和半乳糖（碳源和能源） 异构乳糖
H HO OH H CH2OH HO H CH2OH HO H OH H H OH H H H CH2OH O O OH H H H H OH H H OH OH H O O CH2 H
OH H H O OH
别乳糖
＋
O OH
H2O CH2OH H H OH HO H OH O OH H H HO H CH2OH O OH OH H H OH H H
转录时，RNA聚合酶首先与启动区（P）结合，通过操纵区 （O）向右转录。转录从O区的中间开始，按Z→Y→A的方 向进行，每次转录出的一条mRNA上都带有这3个基因。转 录的调控是在启动区和操纵区进行的
• Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳 糖 • Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷 （如乳糖）能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入 细胞内。
三、乳糖操纵子调控模型 主要内容： ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的 mRNA分子所编码
② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区，而位于I与 O之间的启动子区（P），不能单独启动合成β-半 乳糖苷酶和透过酶的生理过程
③ 操纵基因是DNA上的一小段序列（仅为26bp），是 阻遏物的结合位点
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
学说：在细菌中，为一个代谢途经 所需要的几种酶的结构基因，可沿 DNA直线排列在一起，并受一个共 同的启动基因和操纵基因的控制
Jacob and Monod
2、操纵子的定义 操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵 基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组 成。操纵基因受调节基因产物的控制。
小
结
1、原核基因调控机制的类型与特点 正转录调控 负转录调控 诱导 阻遏
2、原核基因调节的主要特点 a 、特殊代谢物对基因表达的调节 b、弱化子对基因活性的调节 c、降解物对基因活性的调节 d、细菌的应急反应
Contents
基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控
鸟苷四磷酸 ppGpp 鸟苷五磷酸 pppGpp
关闭一些基因 打开一些基因
四、转录水平上调控的其他形式 σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特 定基因表达时，需要不同的σ因子指导RNA聚合酶与 各种启动子结合。
大肠杆菌中的各种σ因子比较
σ因子 σ70 σ54 σ38 σ32 σ28 σ24 编码基因 主要功能 参与对数生长期和大多数碳代谢过程 基因的调控 参与多数氮源利用基因的调控 分裂间期特异基因的表达调控 热休克基因的表达调控 鞭毛趋化相关基因的表达调控 过度热休克基因的表达调控
regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控
基因调控的指挥系统：
营养水平（nutritional status) 原核生物 环境因素( environmental factors) 激素水平（hormone level) 真核生物 发育阶段（developmental stage)
二、操纵子学说
RNA聚合酶结合部位 阻遏物结合部位
④当阻遏物与 操纵基因结合 时，lac mRNA 的转录起始受 到抑制
⑤诱导物通过与阻遏物 结合，改变它的三维 构象，使之不能与操 纵基因结合，激发lac mRNA的合成 当有诱导物存在 时，操纵基因区没有 被阻遏物占据，启动 子能够顺利起始 mRNA的合成
四、影响因子 有两个矛盾是操纵子理论所不能解释的： ①诱导物需要穿过细胞膜才能与阻遏物结合，而转 运诱导物需要透过酶，后者的合成又需要诱导。 ②真正的诱导物是异构乳糖而非乳糖，前者是在β半乳糖甘酶的催化下由乳糖形成的，因此，需要 有β-半乳糖甘酶的预先存在。
可诱导的操纵子：是一些编码糖和氨基酸分解代谢蛋白 的基因；
无诱导物时， 基因关闭
诱导物开启 基因
可阻遏的操纵子：是一些合成各种细胞代谢过程中所 必须的小分子物质。
2、弱化子对基因活性的调节 弱化子(attenuator)：起转录终止信号的一段核苷酸 序列。 trp 操纵子mRNA 前导序列结构
第七章 基因的表达与调控(上) ——原核基因表达调控模式
RNA 复制 复制
DNA
转录 逆转录
RNA
翻译
蛋白质
Contents
基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控
第一节
基因表达调控的基本概念
一、基因表达的概念 从DNA到蛋白质的过程。包括基因转录及翻译 过程。对这个过程的调节就称为基因表达调控
大肠杆菌若以乳糖为碳源或能源，以上两种酶是必需 •A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转 到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖。它在乳糖的利用中并非 是必需的
二、酶的诱导——lac体系受调控的证据
安慰诱导物
¾ 能够促使细菌产生酶 而本身又不被分解 ¾ 如IPTG（异丙基β –D-硫代半乳糖 苷）、TMG(巯甲基半 乳糖苷)。还有显色 底物O-硝基半乳糖苷
乳糖
＋
葡萄糖
半乳糖
图 16- 乳糖分解的不同产物
诱导物的加入和去除 对lac mRNA的影响
3、阻遏物lac I基因产物及功能 Lac操纵子阻遏物mRNA是由弱启动子控制 下组成型合成的，每个细胞中有5-10个阻遏物分 子。 当I基因由弱启动子突变成强启动子，细胞内 就不可能产生足够的诱导物来克服阻遏状态，整 个lac操纵子在这些突变体中就不可诱导。
三、基因表达的规律 ——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity） 按功能需要，某一特定基因的表达严格按 特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间 特异性。 多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶 段特异性(stage specificity)。
2、空间特异性(spatial specificity) 在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的 空间特异性。 基因表达伴随时间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定 的 ， 又 称 细 胞 或 组 织 特 异 性 (cell or tissue specificity)。
发夹式结构和寡聚U的共同作用使RNA从三 元复合物中解离出来。
强终止子
原核生物的mRNA
● 半衰期短 ● 多以多顺反子的形式存在 ● 5’ 端无“帽子”结构， 3’ 端没有或只有较短 的poly（A ）结构
单顺反子mRNA：只编码一个蛋白质的mRNA。 多顺反子mRNA：编码多个蛋白质的mRNA。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达
二、基因表达的方式
组成性表达(constitutive expression) 适应性表达(adaptive expression）
1、组成性表达----永久性合成蛋白质 蛋白质的合成不受环境变化或代谢状态的影 响，始终维持在恒定水平
• 核糖体----核糖体蛋白质 • 糖分解体系的酶 • DNA聚合酶、RNA聚合酶
四、基因表达调控的生物学意义
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核）
• 维持个体发育与分化（真核）
Contents
基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控
promoter 40-80bp 5’ -50 -40
1 2 3
-30
-20
-10
1、lac操纵子的本底水平表达
解释： 本底水平的组成型合成：非诱导状态下有少量的 lac mRNA合成
2、大肠杆菌对乳糖的反应 培养基：甘油 按照lac操纵子本底水平的表达，每个细胞内有几个 分子的β-半乳糖苷酶和β-半乳糖苷透过酶； 培养基：加入乳糖 透过酶 进入细胞 β-半乳糖苷酶 异构乳糖 少量乳糖 诱导物 诱导lac mRNA的生物合成 大量乳糖进入细胞
操纵元模型的一般结构
操纵元 控制区 启动 基因 P
启动子
信息区 操纵 基因 O
操纵子
调节基因 R
结构基因 ST1 ST2 T
终止子
三、原核基因调控机制的类型与特点
根据调控机制的不同： 正转录调控（positive transcription regulation）： 调节基因的产物是激活蛋白（activator），起着提高 结构基因转录水平的作用。 负转录调控（negative transcription regulation）：调节基因的产物是阻遏蛋白 （reppressor），起着阻止结构基因转录的作用。
2、适应性表达
环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达 • β—半乳糖苷酶，若在只含乳糖的培养基中，酶 的数量可高达几万个分子 • 其他糖代谢的酶、氨基酸、核苷酸合成系统的酶 类，其合成速度和总量也都随培养条件的变化而 改变