哀牢山湿性常绿阔叶林林冠和林地腐殖质理化特性_微生物量及酶活性比较

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历年大学英语四级作文及答案

哀牢山亚热带常绿阔叶林乔木碳储量及固碳增量*张鹏超1,4　张一平1,2,3**　杨国平1,2,3　郑　征1,2,3　刘玉洪1,2,3　谭正洪1,4(1中国科学院热带森林生态学重点实验室(西双版纳热带植物园),云南勐仑666303;2中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站,云南景东676209;3云南哀牢山森林生态系统国家野外科学观测研究站,云南景东676209;4中国科学院研究生院,北京100049)摘　要　为了解哀牢山亚热带常绿阔叶林的乔木碳储量及其固碳增量,利用2005和2008年的植被调查数据,对哀牢山3种主要常绿阔叶林的乔木碳储量及其固碳增量进行了分析㊂结果表明:原生的中山湿性常绿阔叶林㊁滇山杨次生林和旱冬瓜次生林的乔木碳储量分别为257.90㊁222.95和105.39t C ㊃hm -2;中山湿性常绿阔叶林乔木碳储量主要存储在DBH≥91cm 的乔木中(34.68%);而次生林的乔木碳储量主要分布在径级21cm≤DBH<41cm 的乔木中(滇山杨林77.29%;旱冬瓜林69.28%)㊂由此可见,哀牢山地区原生的中山湿性常绿阔叶林乔木层在碳蓄积方面占主导优势㊂哀牢山亚热带常绿阔叶林的3个森林类型乔木层均具有固碳增量,即使是原生的中山湿性常绿阔叶林,其乔木层年平均固碳增量也达2.47t C ㊃hm -2㊃a -1;次生林乔木层的年平均固碳增量约为原生林的2倍,显示了哀牢山亚热带常绿阔叶林乔木层具有较强的碳汇增量㊂初步估算,哀牢山亚热带常绿阔叶林林区内每年乔木固碳增量为8.52×104t C ㊃a -1㊂关键词　亚热带常绿阔叶林;生物量;碳储量;哀牢山*国家重点基础研究发展计划项目(2010CB833501)㊁中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2⁃YW⁃Q1⁃05⁃04)㊁国家自然科学基金项目(40571163)和国家重点基础研究发展计划资助项目(2003CB415101)㊂**通讯作者E⁃mail:yipingzh@收稿日期:2010⁃01⁃18 接受日期:2010⁃03⁃16中图分类号　S718.5,Q948.1　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)6-1047-07Carbon storage and sequestration of tree layer in subtropical evergreen broadleaf forests in Ailao Mountain of Yunnan.ZHANG Peng⁃chao 1,4,ZHANG Yi⁃ping 1,2,3,YANG Guo⁃ping 1,2,3,ZHENG Zheng 1,2,3,LIU Yu⁃hong 1,2,3,TAN Zheng⁃hong 1,4(1Key Laboratory of Tropi⁃cal Forest Ecology ,Xishuangbanna Tropical Botanical Garden ,Chinese Academy of Sciences ,Menglun 666303,Yunnan ,China ;2Ailaoshan Station for Subtropical Forest Ecosystem Studies ,Jingdong 676209,Yunnan ,China ;3National Forest Ecosystem Research Station at Ailaoshan ,Jingdong 676209,Yunnan ,China ;4Graduate University of Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100049,China ).Chinese Journal of Ecology ,2010,29(6):1047-1053.Abstract :In order to understand the tree layer carbon storage and sequestration in the subtropi⁃cal evergreen broadleaf forests in Ailao Mountain,an analysis was made on the tree layer carbon storage and sequestration in three dominant forests in the Mountain,based on the field surveys in 2005and 2008.The tree layer carbon storage in the primary evergreen broadleaf forest,seconda⁃ry Populus bonatii forest,and secondary Alnus nepalensis forest in the Mountain was 257.90,222.95,and 105.39t C㊃hm -2,respectively.The tree layer carbon storage of the primary ever⁃green broadleaf forest was mainly contributed by the trees with DBH ≥91cm (34.68%),while that of the two secondary forests was mainly contributed by the trees with DBH from 21cm to 41cm (77.29%for P.bonatii secondary forest,and 69.28%for A.nepalensis secondary forest),suggesting that the tree layer of primary evergreen broadleaf forest played an important role in the carbon storage in Ailao Mountain.The tree layers of the three forests all had the capability of car⁃bon sequestration.The mean annual increment of tree layer carbon sequestration in primary ever⁃green broadleaf forest was 2.47t C㊃hm -2㊃a -1,and that in the two secondary forests was about生态学杂志Chinese Journal of Ecology　2010,29(6):1047-1053two times of the primary evergreen broadleaf forest,suggesting a great potential of carbon seques⁃tration in secondary forests.Based on the above⁃mentioned results,it was estimated that the mean annual increment of tree layer carbon sequestration within the Ailao Mountain National Na⁃ture Reserve was8.52×104t C㊃a-1.Key words:subtropical evergreen broadleaf forest;biomass;carbon storage;Ailao Mountain. 自工业革命以来,由于人类活动如化石燃料燃烧和土地利用变化的影响,大气中CO2㊁CH4等温室气体浓度的急剧上升,导致了全球气候变化(Vi⁃tousek,1994;Rind,1999)㊂IPCC于2007年2月发布了第四次评估报告,指出全球气候变暖和极端气候事件已经成为一个不争的事实,近百年(1906 2005年)全球地表平均温度上升了0.74℃±0.18℃(IPCC,2007)㊂陆地生态系统是人类赖以生存和持续发展的生命支持系统,是受人类活动影响最强烈的区域,是大气碳的主要汇(Schimel,1995;方精云等,2001,2007)㊂森林生态系统是地球生物圈的重要组成部分,储存了陆地生态系统中有机碳地上部分的80%,地下部分的40%(Malhi et al.,1999)㊂森林生态系统的碳储量不仅是研究森林生态系统与大气碳交换的基本参数(Dixon et al.,1994),也是估算森林生态系统与大气排放含碳气体的关键因子㊂由此可见,森林生态系统在全球碳循环与平衡中具有极为重要和不可替代的地位和作用㊂为了正确评价我国森林碳库在全球碳循环和碳平衡中的地位,我国学者围绕森林生态系统的碳储量㊁碳密度和碳汇功能做了大量的研究工作,取得了显著的成就(Fang et al.,2001;方精云和陈安平, 2001;于贵瑞,2003;胡会峰和刘国华,2006)㊂从生物生产与气候关系的角度,碳蓄积主要发生在热带和亚热带(Watson et al.,2000)㊂亚热带由于面积广大㊁气候类型和地貌单元多样,森林生态系统的类型变化大,而且复杂㊂在我国的亚热带,除西部外,其他地区均为人口稠密区,对森林资源的开发和破坏都非常大㊂目前大部分森林的林龄不大,且人工林占有相当比例,天然原始林所存非常有限㊂有关森林生态系统生物量和生产力的研究,以人工林最多,不但包括许多针叶林,如杉木林和马尾松林,而且包括阔叶林和针阔混交林,天然林的研究报道相对较少,且以天然次生林研究为主,难得有原始林的测定,即使是原始森林,也或多或少受到了人为干扰的影响(冯宗炜等,1999)㊂而哀牢山的上部分布着目前我国面积最大㊁保存最完整的亚热带山地湿性常绿阔叶林(吴征镒,1983)㊂不少学者对其群落类型和结构㊁树种多样性㊁生物量等方面进行了研究(邱学忠和谢寿昌,1998),但对该地区森林碳循环和碳储量的研究仍然十分薄弱㊂本研究以位于哀牢山国家级自然保护区内的哀牢山亚热带森林生态系统研究站(简称哀牢山生态站)的4块亚热带常绿阔叶林长期观测样地,即:中山湿性常绿阔叶林长期观测样地㊁中山湿性常绿阔叶林土壤生物采样地㊁滇山杨次生林辅助长期观测采样地和旱冬瓜次生林辅助长期观测采样地为对象,采用植被调查法,对哀牢山亚热带常绿阔叶林乔木碳储量及其固碳增量进行了分析㊂旨在探讨我国保存最为完好㊁面积最大的亚热带常绿阔叶林的乔木碳储量及其固碳增量的差异,为区域森林碳储量及其固碳潜力的估算提供科学依据,同时为将来在本地区开展碳循环研究提供数据支持㊂1　研究概况与研究方法1.1　自然概况哀牢山位于云南高原西南部㊁横断山区南段,绵延500余km,降雨充沛,其山体的上部分布着目前我国面积最大㊁保存最完整的亚热带山地湿性常绿阔叶林(吴征镒,1983),其面积约有34483hm2㊂研究地点位于哀牢山国家级自然保护区内的哀牢山生态站附近,地理位置为24°32′N,101°01′E,海拔2450m㊂其年平均气温为11.0℃,降水量1879.5 mm,蒸发量为1174.0mm,雨季相对湿度在90%以上㊂哀牢山生态站所在地区的主要森林类型包括亚热带中山湿性常绿阔叶林㊁滇山杨林㊁旱冬瓜林等㊂其中大面积分布的是原始的中山湿性常绿阔叶林,树龄在120年以上(邱学忠和谢寿昌,1998),主要以变色椎(Castanopsis rufescens)㊁木果柯(Lithocarpus xylocarpus)和硬壳柯(L.hancei)为优势种,林冠郁闭度高,植被盖度在0.85以上,群落高度为20~25 m,乔㊁灌㊁草垂直分层明显(吴征镒,1983),为成过熟林(谢寿昌等,1996)㊂8401 生态学杂志　第29卷　第6期　旱冬瓜林位于哀牢山生态站西北角,面积约98 hm2,是亚热带中山湿性常绿阔叶林遭受彻底破坏又加以火烧后逐渐形成的次生林㊂群落郁闭度为75%,群落高度为15m;群落优势种为旱冬瓜(Alnus nepalensis)㊂群落分层结构状况:乔木层,高15m,以旱冬瓜为主;灌木层以吴茱萸(Evodia rutaecarpa)为主,高1~3m;草本层,高在0.30m以下,紫茎泽兰(Ageratina adenophora)最多,层间附(寄)生植物较少,为中龄林㊂滇山杨林是亚热带中山湿性常绿阔叶林遭受到破坏后(如砍伐㊁火烧)所形成的次生林,也是本区域森林植物群落演替的先锋树种㊂研究区内主要出现在哀牢山生态站周围海拔2500m以下的低丘和缓坡地带,呈零星小片分布㊂调查样地的群落郁闭度为80%,高度为15~20m;优势种为滇山杨(Pop⁃ulus rotundifolia var.bonatii)㊁硬壳柯等㊂群落分层结构状况:乔木上层,高15~20m,乔木层以滇山杨为主,并伴生有硬壳柯㊁顺宁厚叶柯(Lithocarpus pachyphyllus var.fruticosus)等;灌木层以无量山箭竹为主,高1~3m;草本层,高在0.20m以下,以长穗兔儿风㊁沿阶草(Ophiopogon bodinieri)为常见,层间附生植物丰富,为中龄林㊂1.2　研究方法1.2.1　试验设置　在2008年按照中国生态研究网络(CERN)的规范,采用了植被调查方法,对代表哀牢山地区亚热带常绿阔叶林的3种主要森林类型的4个样地:中山湿性常绿阔叶林(长期观测样地㊁土壤生物采样地)㊁滇山杨次生林辅助长期观测采样地和旱冬瓜次生林辅助长期观测采样地的全部挂牌乔木进行了调查,调查的项目主要是胸径≥2cm乔木的物种㊁胸径(1.3m处)㊁树高和冠幅㊂1.2.2　数据及计算方法　2005年的数据为哀牢山生态站定期植被调查数据,2008年数据为本研究的植被调查数据㊂进行统计分析时将2个中山湿性常绿阔叶林样地的调查数据进行了合并㊂利用植被调查数据,使用式(1),计算得出哀牢山亚热带常绿阔叶林林区3种主要森林类型中山湿性常绿阔叶林㊁滇山杨次生林和旱冬瓜次生林每棵树的生物量,再将每块样地中所有树的生物量相加就得到各森林类型乔木层的总生物量,最后根据式(2)由生物量计算出各森林类型乔木层的总碳储量㊂生物量计算方法:W=aD b(1)式中:W为乔木总生物量,D为胸径,a㊁b为方程中的经验参数㊂公式(1)根据哀牢山地区已有的生物量模型(邱学忠等,1984),进行了相应的转化,得出式中的a为0.1586,b为2.3591㊂碳储量计算方法:本研究中森林乔木层碳储量(W c)为森林乔木层生物量(W)乘以转换系数得到,本文采用目前国际上常用的转换系数0.5(即每g干物质的碳含量) (Lugo&Brown,1992;刘国华等,2000;Fang et al., 2001)㊂W c=0.5W(2)年平均固碳增量计算方法ΔW c=(W c2008-W c2005)/(2008-2005)(3)碳储量的平均年增长率计算方法Δ=(W c2008/W c2005)1/(2008-2005)-1(4)式(2) (4)中:W c为森林乔木层碳储量,ΔW c为森林乔木层的年平均固碳增量,Δ为森林乔木层碳储量的年平均增长率㊂本研究计算的森林植被碳储量为乔木层碳储量,未包括林下层㊁灌木㊁草本及凋落物碳储量㊂2　结果与分析2.1　各森林类型乔木层的碳储量图1显示了哀牢山亚热带常绿阔叶林区各森林类型的乔木碳储量,2005年哀牢山中山湿性常绿阔叶林㊁滇山杨次生林和旱冬瓜次生林乔木层的碳储量分别为250.48㊁209.82和92.35t C㊃hm-2㊂2008年代表森林类型乔木层的碳储量分别为257.90㊁图1　2005年和2008年不同森林类型碳储量的比较Fig.1　Carbon storage between2005and2008in each for⁃est type9401张鹏超等:哀牢山亚热带常绿阔叶林乔木碳储量及固碳增量222.95和105.39t C㊃hm-2㊂可以看出,乔木层碳储量的大小关系为:中山湿性常绿阔叶林>滇山杨次生林>旱冬瓜次生林㊂由此可以认为,在云南中部亚热带常绿阔叶林森林林区,乔木层固碳能力最大的是中山湿性常绿阔叶林,其次是滇山杨次生林,最小的是旱冬瓜次生林㊂2.2　主要树种的碳储量哀牢山亚热带常绿阔叶林区不同森林类型乔木层中主要树种碳储量见表1㊂在亚热带中山湿性常绿阔叶林乔木层中,碳储量最大的是变色锥,2005年为67.20t C㊃hm-2,2008年为68.39t C㊃hm-2;其次是木果柯,2005年为59.15t C㊃hm-2,2008年为61.03t C㊃hm-2;这2个树种的碳储量分别占整个中山湿性常绿阔叶林乔木层的50.44%(2005年)和50.18%(2008年);在滇山杨次生林乔木层中,碳储量最大的是滇山杨,2005年为94.06t C㊃hm-2,2008年为98.64t C㊃hm-2;其次是硬壳柯, 2005年为63.90t C㊃hm-2,2008年为67.70t C㊃hm-2;这2个树种的碳储量占整个滇山杨林乔木层的75.28%(2005年)和74.61%(2008年);在旱冬瓜林乔木层中,碳储量最大是旱冬瓜,2005年为91.28t C㊃hm-2,2008年为104.09t C㊃hm-2;旱冬瓜的碳储量占整个旱冬瓜林乔木层的98.84% (2005年)和98.76%(2008年)㊂2.3　各森林类型乔木层不同径级碳储量的比较利用2008年的观测资料分析了哀牢山亚热带常绿阔叶林区不同森林类型乔木层中主要树种不同径级的碳储量(图2),并计算了相应的碳储量百分比(图3)㊂可见,对于亚热带中山湿性常绿阔叶林乔木层,以最大径级(Ⅹ级,DBH≥91cm)碳储量最高,为89.45tC㊃hm-2,占森林乔木碳储量的34.68%㊂在图2　不同森林类型主要树种的各径级乔木的碳储量Fig.2　Carbon storage of different diameter class in each forest typeⅠ级2≤DBH<11cm;Ⅱ级11≤DBH<21cm;Ⅲ级21≤DBH<31cm;Ⅳ级31≤DBH<41cm;Ⅴ级41≤DBH<51cm;Ⅵ级51≤DBH<61 cm;Ⅶ级61≤DBH<71cm;Ⅷ级71≤DBH<81cm;Ⅸ级81≤DBH<91 cm;Ⅹ级91cm以上㊂下同㊂图3　不同森林类型主要树种各径级的碳储量占总碳储量的百分比Fig.3　Percentage of carbon storage of different diameter class in each forest type表1　哀牢山亚热带常绿阔叶林区不同森林类型主要树种碳储量的比较(t C㊃hm-2)Tab.1　Comparison of the main tree species in carbon storage in evergreen broadleaf forest of Ailao Mountain树种中山湿性常绿阔叶林2005年2008年滇山杨林2005年2008年旱冬瓜林2005年2008年变色锥Castanopsis wattii67.2068.394.254.90--红花木莲Manglietia insights6.957.13----黄心树Machilus bombycina22.5223.60----木果柯Lithocarpus xylocarpus59.1561.034.124.74--南洋木荷Schima noronhae35.8337.010.400.48--硬壳柯Lithocarpus hancei3.543.5763.9067.70--折柄茶Hartia sinensis4.895.001.581.79--滇山杨Populus bonatii--94.0698.64--旱冬瓜Alnus nepalensis----91.28104.09其他50.3852.1741.5244.691.071.30总计250.48257.90209.82222.9592.35105.39 0501 生态学杂志　第29卷　第6期　图4　不同森林类型乔木层碳储量的平均年增长率Fig.4　Average annual growth rate of carbon storage in each forest type次生的滇山杨林和旱冬瓜林乔木层中,碳储量最高值基本上出现在中部的Ⅲ和Ⅳ级(21cm<DBH≤41 cm),分别为172.32和73.01t C㊃hm-2,分别占对应森林乔木碳储量的77.29%和69.28%㊂2.4　各森林类型的乔木年平均固碳增量利用2005和2008年的数据,以及式(3),可以计算得出,哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林㊁滇山杨次生林和旱冬瓜次生林的乔木年平均固碳增量,分别为2.47㊁4.38和4.35t C㊃hm-2㊃a-1㊂可见,哀牢山亚热带常绿阔叶林林区不同森林类型乔木层年均固碳增量均为正值,大小关系为:滇山杨次生林>旱冬瓜次生林>中山湿性常绿阔叶林,显示了亚热带森林具有较强的碳汇潜力㊂2.5　不同森林类型乔木层碳储量的平均年增长率利用2005和2008年的数据,以及式(4),可以计算得出,哀牢山中山湿性常绿阔叶林㊁滇山杨次生林和旱冬瓜次生林乔木层碳储量的平均年增长率分别为0.98%㊁2.04%和4.50%(图4)㊂哀牢山碳储量的平均年增长率大小关系为:旱冬瓜次生林>滇山杨次生林>中山湿性常绿阔叶林㊂3　讨　论云南中部是我国常绿阔叶林分布的重点地区之一,具有亚热带高原特色,而位于云南省中部的哀牢山的上部分布着目前我国面积最大㊁保存最完整的亚热带山地湿性常绿阔叶林(吴征镒,1983),所以本研究选取了地处云南中部的哀牢山国家级自然保护区核心地带的4块样地作为研究地,其结果可以认为是代表了云南中部地区㊂在原生的亚热带中山湿性常绿阔叶林中(表1),组成群落的主要种的变色锥和木果柯的碳储量占据整个乔木碳储量的50%以上;在次生的滇山杨林中,碳储量主要集中在滇山杨和硬壳柯,其碳储量可达整个滇山杨林乔木层的75%左右;在次生的旱冬瓜林乔木层中,由于接近于纯林,优势树种旱冬瓜的碳储量占据了绝对优势,可达98%以上㊂进一步比较2005和2008年的数据可以发现,优势树种的碳储量所在比率在原生的亚热带中山湿性常绿阔叶林和旱冬瓜次生林乔木层是增加的,在滇山杨次生林乔木层中变化较小,显示了优势树种碳储量对森林碳储量具有较大贡献㊂在原生的中山湿性常绿阔叶林乔木层中,乔木的最大碳储量(89.45t C㊃hm-2)的乔木径级主要集中Ⅹ级(DBH≥91cm)㊂而次生的滇山杨林和旱冬瓜林乔木层的最大碳储量的乔木径级主要集中在Ⅲ和Ⅳ级(21cm<DBH≤41cm),分别为172.32和73.01t C㊃hm-2㊂可以认为:在原生的中山湿性常绿阔叶林乔木层中碳储量主要分布于大径级的乔木之中,这些大树寿命比较长,可视为一种长期的碳库;而次生林乔木层的碳储量主要分布在中径级的乔木中,随着乔木的生长,其在将来的碳储存方面将发挥越来越大的作用,是潜在的碳库㊂哀牢山亚热带常绿阔叶林林区,原生的中山湿性常绿阔叶林乔木层的碳储量最大(表1),2008年为257.90t C㊃hm-2,略低于我国森林生态系统的平均单位面积碳储量(258.83t C㊃hm-2)(周玉荣等,2000),大于全国植被的平均碳储量57.07t C㊃hm-2(周玉荣等,2000)㊁41.32t C㊃hm-2(赵敏和周广胜,2004)㊁41.00t C㊃hm-2(方精云等,2007);旱冬瓜次生林的碳储量最小,2008年为105.39t C㊃hm-2,但也高于全国植被的平均碳储量(57.07t C㊃hm-2)(周玉荣等,2000)㊂可以认为:在云南中部亚热带常绿阔叶林区,大面积原生的中山湿性常绿阔叶林乔木层在森林固碳方面发挥了很大的作用,中山湿性常绿阔叶林乔木层是云南中部阔叶林林区乔木碳储量的主要贡献者㊂如假设其固碳能力地区变化不大,则可以粗略估计云南中部亚热带常绿阔叶林区2008年的乔木总固碳量可达8.93×106t C (258.83t C㊃hm-2×34483hm2),比2005年8.64×106t C(250.48t C㊃hm-2×34483hm2)增加了0.29×106t C㊂哀牢山亚热带常绿阔叶林林区不同森林类型乔木层年均固碳增量均为正值,显示了哀牢山亚热带1501张鹏超等:哀牢山亚热带常绿阔叶林乔木碳储量及固碳增量常绿阔叶林乔木层均有碳储量潜力,每年都在存储大量的碳;哀牢山亚热带常绿阔叶林林区不同森林类型乔木层中,乔木年平均固碳增量的大小关系为:滇山杨次生林(4.38t C㊃hm-2㊃a-1)>旱冬瓜次生林(4.35t C㊃hm-2㊃a-1)>中山湿性常绿阔叶林(2.47t C㊃hm-2㊃a-1)㊂次生林的滇山杨次生林和旱冬瓜次生林乔木层的乔木年平均固碳增量数值相当,是原生的中山湿性常绿阔叶林乔木层的2倍,显示了次生林乔木层具有较强的碳汇潜力㊂研究表明,成熟林无论是地上部分还是地下部分,均贮藏着巨大的生物量,老龄森林生态系统在一定区域或全球尺度上对碳估算均起着巨大的作用(Suchanek et al.,2004)㊂值得注意的是,作为云南中部亚热带常绿阔叶林主要林分的亚热带中山湿性常绿阔叶林,虽然已经是120多年的成熟林(邱学忠和谢寿昌,1998),其乔木层碳储量可达257.90 t C㊃hm-2(2008年),并且仍然具有较强的碳汇潜力,其乔木层年固碳增量可达2.47t C㊃hm-2㊃a-1,碳储量的平均年增长率为0.98%,低于我国森林的平均年增长率1.6%(吴庆标等,2008)㊂因此,可以认为,作为云南中部的亚热带常绿阔叶林主要林分的亚热带中山湿性常绿阔叶林,一方面具有较大的森林面积(34483hm2),加之仍然具有较强的不可忽视碳汇潜力(乔木层为2.47t C㊃hm-2㊃a-1),仍然可以为国家在减排时做出巨大贡献,在2005 2008年间,乔木层每年就新增加固碳量29×104t C㊂如假设其固碳增量的地域变化不大,则云南中部的亚热带常绿阔叶林林区乔木层的每年的固碳量可达2.47t C㊃hm-2㊃a-1×34483hm2 =8.52×104t C㊃a-1㊂作为次生林的滇山杨林和旱冬瓜林乔木层,同样具有较强的固碳能力(222.95和105.39t C㊃hm-2);其年均固碳增量更大(4.38和4.35t C㊃hm-2㊃a-1),充分显示了作为地方土著种在固碳方面的显著作用,因此在人工造林时应该予以关注㊂本研究的3种亚热带常绿阔叶林的森林类型中,虽然旱冬瓜次生林乔木层的碳储量最小,但其平均年增长率最大,为4.50%,显示了具有较强的固碳潜力㊂有研究表明,随着乔木年龄的增长,树木所能固碳量的年增长率随之迅速增加(Lugo&Brown, 1992)㊂由此可以认为,随着时间的变化,次生林将发挥越来越大的固碳潜力㊂本研究以哀牢山为基础,探讨了云南中部常绿阔叶林林区乔木的碳储量及其固碳增量,显示了云南中部亚热带常绿阔叶林乔木具有较高的碳储量和固碳潜力,如果进一步考虑灌木和草本植物,云南中部的亚热带常绿阔叶林的碳储量及其固碳增量将会更高,所以进一步保护好云南中部的亚热带常绿阔叶林,对于国家制定减排战略㊁应对国际碳谈判等具有重要的意义,并可为国家实施减排做出贡献㊂由此可以认为,云南中部所保存的大量常绿阔叶林,具有巨大的碳储量及固碳潜力,保存好现有的原生常绿阔叶林,以保护和维持森林碳储量;禁止乱砍乱伐,减少因为采伐导致的森林碳储量的减少和碳汇潜力降低㊂另外,本研究表明,滇山杨作为亚热带常绿阔叶林的乡土树种,其构成的森林类型,同样具有较高的碳储量,应该在进行人工造林和清洁能源机制(CDM)中,成为优先考虑的树种;而旱冬瓜则具有较大碳储量平均年增长率,显示了较强的固碳潜力,也可作为人工林种植的选择树种㊂4　结　论在云南中部亚热带常绿阔叶林中,大面积存在的原生林的中山湿性常绿阔叶林乔木层的碳储量最大,2008年达257.90t C㊃hm-2,滇山杨林乔木层为222.95t C㊃hm-2,旱冬瓜次生林乔木层的碳储量最小,为105.39t C㊃hm-2㊂在原生的中山湿性常绿阔叶林乔木层中,碳储量主要集中在Ⅹ级(DBH≥91cm),占总碳储量的34.68%;次生的滇山杨林和旱冬瓜林乔木层的碳储量主要集中在Ⅲ和Ⅳ级(21cm≤DBH<41cm),占乔木层总碳储量的百分比,滇山杨林为77.29%;旱冬瓜林为69.28%㊂云南中部亚热带常绿阔叶林林区不同森林类型乔木层均具有碳储量潜力,每年都能够不断地存储大量的碳㊂即使是原始的㊁具有120多年树龄的成熟林亚热带中山湿性常绿阔叶林,乔木层年平均固碳增量也达2.47t C㊃hm-2㊃a-1,显示出较高的固碳潜力;而作为次生林的滇山杨林和旱冬瓜林,其乔木层年均固碳潜力则为亚热带中山湿性常绿阔叶林的2倍(4.38和4.35t C㊃hm-2㊃a-1),充分显示了作为地方土著种的树种在固碳方面具有显著作用,在人工造林时应该予以关注㊂云南中部亚热带中山湿性常绿阔叶林㊁滇山杨次生林和旱冬瓜次生林乔木层碳储量的平均年增长率分别为0.98%㊁2.04%和4.50%㊂2501 生态学杂志　第29卷　第6期　初步估算云南中部亚热带常绿阔叶林林区2008年的乔木总固碳量可达8.93×106t C,比2005年8.64×106t C增加了29×104t C,每年乔木固碳增量为8.52×104t C㊃a-1㊂参考文献方精云,陈安平.2001.中国森林植被碳库的动态变化及其意义.植物学报,43(9):967-973.方精云,郭兆迪,朴世龙,等.2007.1981 2000年中国陆地植被碳汇的估算.中国科学(D辑),37(6):804-812.方精云,朴世龙,赵淑清.2001.CO2失汇与北半球中高纬度陆地生态系统的碳汇.植物生态学报,25(5):594-602.冯宗炜,王效科,吴　刚.1999.中国森林生态系统的生物量和生产力.北京:科学出版社.胡会峰,刘国华.2006.中国天然林保护工程的固碳能力估算.生态学报,26(1):291-296.刘国华,傅伯杰,方精云.2000.中国森林碳动态及其对全球碳平衡的贡献.生态学报,20(5):733-740.邱学忠,谢寿昌,荆桂芬.1984.云南哀牢山徐家坝地区木果石栎林生物量的初步研究.云南植物研究,6(1):85 -92.邱学忠,谢寿昌.1998.哀牢山森林生态系统研究.昆明:云南科技出版社.吴庆标,王效科,段晓男,等.2008.中国森林生态系统植被固碳现状和潜力.生态学报,28(2):517-524.吴征镒.1983.云南哀牢山森林生态系统研究.昆明:云南科技出版社.谢寿昌,刘文耀,李寿昌,等.1996.云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林生物量的初步研究.植物生态学报,20 (2):167-176.于贵瑞.2003.全球变化与陆地生态系统碳循环和碳蓄积.北京:气象出版社.赵　敏,周广胜.2004.中国森林生态系统的植物碳储量及其影响因子分析.地理科学,24(1):50-54.周玉荣,于振良,赵士洞.2000.我国主要森林生态系统碳储量和碳平衡.植物生态学报,24(5):518-522. Dixon RK,Brown S,Houghton RA,et al.1994.Carbon poolsand flux of global forest ecosystem.Science,263:185-90. Fang JY,Chen AP,Peng CH,et al.2001.Changes in forest biomass carbon storage in China between1949and1998.Science,292:2320-2322.IPCC.2007.Summary for Policymakers of Climate Change 2007:The Physical Science Basis.Contribution of Working GroupⅠto the Fourth Assessment Report of the Intergov⁃ernmental Panel on Climate Change.Cambridge:Cam⁃bridge University Press.Lugo AE,Brown S.1992.Tropical forests as sinks of atmos⁃pheric carbon.Forest Ecology and Management,54:239-255.Malhi Y,Baldocchi DD,Jarvis PG.1999.The carbon balance of tropical,temperate and boreal forest.Plant,Cell&En⁃vironment,22:715-40.Rind plexity and climate.Science,284:105-107 Schimel DS.1995.Terrestrial ecosystems and the carbon cycle.Global Change Biology,1:77-91. Suchanek TH,Mooney HA,Franklin JF,et al.2004.Carbon dynamics of an old⁃growth forest.Ecosystems,7:421-426.Vitousek PM.1994.Beyond global warming:Ecology and global change.Ecology,75:1861-1876. Watson RT,Noble IR,Bolin B,et nd⁃use,Land⁃use Change,and Forestry.Cambridge:Cambridge Univer⁃sity Press.作者简介　张鹏超,男,1983年生,硕士研究生㊂研究方向为生态气候㊂E⁃mail:zhangpc@责任编辑　王　伟3501张鹏超等:哀牢山亚热带常绿阔叶林乔木碳储量及固碳增量。

云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林的降水化学

云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林的降水化学
甘健民;薛敬意
【期刊名称】《东北林业大学学报》
【年(卷),期】1997(025)001
【摘要】为了分析大气降水的化学物质输入及其降水淋溶对云南哀牢山森林生态
系统生物物质循环产生的影响。

通过观测大气降雨过程中大气降水、穿透雨及树干茎流在１９９１年５月￣１９９３年４月间的变化并测定其相应的水质特征。

发现①大气降雨和穿透雨是养分输入的主要形式。

其中以穿透雨养输入为主。

树干茎流养分输入很小，可忽略不计。

Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分元素的输入量是穿透雨：６．０９９，０．４２３，５．９１５，１．７８９和
【总页数】4页(P8-11)
【作者】甘健民;薛敬意
【作者单位】中国科学院昆明生态研究所;中国科学院昆明生态研究所
【正文语种】中文
【中图分类】S715
【相关文献】
1.哀牢山保护区景东片区中山湿性常绿阔叶林特点研究 [J], 王春华;谢有能;周梓楠;刘国庆;鲁成荣;艾倩
2.哀牢山徐家坝中山湿性常绿阔叶林区系结构 [J], 吴邦兴;范家瑞
3.云南哀牢山徐家坝中山湿性常绿阔叶林动态和节律的研究 [J], 吴邦兴
4.哀牢山中山湿性常绿阔叶林降水截留量分析 [J], 刘玉洪
5.哀牢山北段中山湿性常绿阔叶林的温度效应 [J], 刘玉洪
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哀牢山常绿阔叶林幼树C、N、P生态化学计量特征1)

第４１卷第４期
２０１
学
学
报
Ｖｏｌ＿４１Ｎｏ．４
Ａｐｒ．２０１３
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ
哀牢山常绿阔叶林幼树Ｃ、Ｎ、Ｐ生态化学计量特征
ＴｏｔａｌＣ，ＮａｎｄＰＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｉｎｙｏｕｎｇｔｒｅｅｏｆｆｏｕｒｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｍｏｎｔａｎｅｍｏｉｓｔｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄ．１ｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆＡｉｌａｏＭｏｕｎｔａｉｎｓｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃｌａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗ：ＣｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｙｏｕｎｇｌｅａｆｉｎｔｈｅｃａｎｏｐｙｓｐｅｃｉｅｓｏｆＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｗａｔｔｉｉａｎｄＬｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｘｙｌｏｃａｒｐｕｓ，ａｎｄｓｕｂ — ｃａｎｏｐｙｓｐｅｃｉｅｓｏｆＨａｒｔｉａｓｉｎｅｎｓｉｓａｎｄＭａｎｇｌｉｅｔｉａｉｎｓｉｇｎｉｓａｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｈｉｇｈ，４９３．０，４８９．３，４６７．３ａｎｄ４８７．７ｍｇ・ｇ～，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｆａｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｃａｎｏｐｙｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｓｕｂ．ｃａｎｏｐｙｓｐｅｃｉｅｓ．ＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｆｆｏｒｆｏｕｒｙｏｕｎｇｔｒｅｅｓａｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｂｒａｎｃｈ．ｔｒｕｎｋａｎｄｒｏｏｔ，ａｎｄｔｏｔａｌＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｌｅａｆｉｎｃａｎｏｐｙｓｐｅｃｉｅｓａｒｅ

哀牢山亚热带次生林AM真菌的初步研究

哀牢山亚热带次生林AM真菌的初步研究房辉;P．N．Damodaran;曹敏【期刊名称】《云南农业大学学报》【年(卷),期】2007(022)006【摘要】哀牢山分布着目前我国面积最大、保存最完整的亚热带山地湿性常绿阔叶林.为摸清该地的丛枝菌根真菌群落结构和多样性现状,采用碱离解-锥虫兰染色法和湿筛法,对哀牢山亚热带次生林中丛枝菌根真菌的侵染率(colonization level)、孢子密度(Spore density)、物种丰富度(species richness)、频度(species frequency)及AMF的结构类型进行了研究.从5个样点不同植物的根围土壤中分离到了隶属于球囊霉属(Glomus)、巨孢囊霉属(Gigaspora)、盾巨孢囊霉属(Scutellospora)和无梗囊霉属(Acaulospora)的8种AM真菌.该地AMF侵染率为23.0%～89.0%;孢子密度为每100 g土壤27～42个;物种丰富度为2～6;在受侵染的植物中,82%的植物的AMF结构类型为Arum型,而Paris型只占18%;球囊霉属(Glomus)和巨孢囊霉属(Gigaspora)的AM真菌是哀牢山亚热带次生林中出现频率较高的丛枝菌根真菌类群.【总页数】6页(P802-807)【作者】房辉;P．N．Damodaran;曹敏【作者单位】中国科学院西双版纳热带植物园,云南,昆明,650223;Department of Botany,Bharathiar University,Coimbatore-641046,India;中国科学院西双版纳热带植物园,云南,昆明,650223【正文语种】中文【中图分类】Q94.32【相关文献】1.哀牢山桤木次生林根瘤固氮能力研究 [J], 韩斌;巩合德;孔继君;余珍;杨文争2.云南哀牢山栎类次生林树种多样性特征研究 [J], 何永涛;李贵才;曹敏;唐勇3.西双版纳热带雨林和哀牢山亚热带常绿阔叶林雾特征研究 [J], 张晶;宋清海;张一平;邓云;武传胜4.2009-2013年哀牢山亚热带常绿阔叶林碳水通量观测数据集 [J], 起德花;费学海;宋清海;张一平;沙丽清;刘运通;周文君;鲁志云;范泽鑫5.哀牢山湿性常绿阔叶林和次生林木质物残体的组成与碳贮量 [J], 杨礼攀;刘文耀;杨国平;马文章;李达文因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

4种典型地带性植被生物量与物种多样性比较

4种典型地带性植被生物量与物种多样性比较王斌;杨校生【期刊名称】《福建林学院学报》【年(卷),期】2009(029)004【摘要】以中国生态系统研究网络长期定位观测的西双版纳热带季节雨林、鼎湖山亚热带常绿阔叶林、哀牢山中山湿性常绿阔叶林和长白山阔叶红松林为基础,分析比较4种森林类型生物量空间分布格局、生物生产力以及物种多样性之间的差异.结果表明,西双版纳总生物量为328.200 t·hm~(-2),鼎湖山为318.755 t·hm~(-2),哀牢山为471.608 t·hm~(-2),长白山为263.090 t·hm~(-2),根生物量约占总生物量的18%-22%;热带亚热带森林的生物量高于温带森林而根冠比(R/S)比小于温带森林,4种森林不同层次间的R/S是草本>灌木>乔木;热带亚热带森林物种丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数高于温带森林,均匀度指数则没有明显的变化规律.【总页数】6页(P345-350)【作者】王斌;杨校生【作者单位】中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江,富阳,311400;中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江,富阳,311400【正文语种】中文【中图分类】S718.54~+5;S718.55~+6【相关文献】1.中国典型山地植被垂直地带性特征及其影响要素 [J], 胡实;赵茹欣;贾仰文;牛存稳;刘梁美子;占车生2.疏勒河上游地区植被物种多样性和生物量及其与环境因子的关系 [J], 陈生云;刘文杰;叶柏生;杨国靖;宜树华;王发刚;秦翔;任贾文;秦大河3.沈阳典型地带性植被油松栎林群落植物多样性分析 [J], 张茜;苏宝玲;李娟;宋菁;杨萌4.地带性森林群落物种多样性的比较研究 [J], 黄建辉;高肾明5.格姆滩高寒草甸不同草地植被地上生物量及物种多样性研究 [J], 盛丽;王彦龙;黎明;唐燕青;胡学华因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

哀牢山山顶苔藓矮林林冠腐殖土的养分含量和微生物生物量特征

物学家、气候水文学家等的关注。目前，在云南哀牢山、高黎贡山、大雪山、量山、莲山等地区呈岛屿无黄
物量，是一类养分含量较高、化活性较强和保水力生
较好的有机土类物质，一个重要的碳库和养分库，是
收稿日期（ｅｅｅａｅ：００— ８一ｌ；回１期（ｃｅｔｄ２１Ｒｃｉｄｄｔ）２１０ｖ１改５ｔＡｃｐｅ）：００一ｌ２—１。５
２第１期２３９卷６～２页
２１０１年１月文章编号：１０２８０８— ７６一（０１１— ２０２１）０６— ７
山

地
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Ｖｏ．９．．１ｐ２１２Ｎｏｐ６～３２
ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＭＯＵＮＴＩＣＩＮＣＡＮＳＥＥ
Ｊｎ２１ａ．，０１
哀牢山山顶苔藓矮林林冠腐殖土的养分含量
和微生物生物量特征
李泽，耀，宋亮西刘文陈林，
（．国科学院西双版纳热带植物园，１中云南昆明６０２；．国科学院研究生院，京１０４）５２３２中北００９
状分布有山顶苔藓矮林。分布于哀牢山山体顶部的苔藓矮林长期处于云
雾之中，年温凉、湿的环境条件，常潮使得苔藓矮林林冠附生植物生长繁茂，在树干、树枝和树权处存在大量的附生植物及其枯死残留物，成独特的结构构景观Ｊ。林冠腐殖质（ａｏｙｈｍｓ是林冠枯死Ｃｎｐｕｕ）

哀牢山湿性常绿阔叶林地生、树干及树枝附生苔藓生活型组成及其水分特性

哀牢山湿性常绿阔叶林地生、树干及树枝附生苔藓生活型组成及其水分特性作者：范晓阳刘文耀宋亮陈泉袁国迪来源：《广西植物》2019年第05期摘要：为探讨林内不同垂直高度生境下及不同生活型苔藓植物水分特征的差异，该文对哀牢山湿性常绿阔叶林内地生苔藓、林下树干附生和林冠层树枝附生苔藓优势或常见种的生活型组成、持水力、失水特征和水分利用效率进行了研究。

结果表明：地生、树干附生和树枝附生苔藓植物类群分别以交织型、扇型、悬垂型苔藓植物占据优势;地生、树干附生、枝条附生苔藓植物的飽和持水率分别为476%DW、210.98%DW、238.95%DW;地生苔藓植物的持水率和失水速率均高于附生苔藓，树干附生苔藓植物持水率低于树枝附生苔藓，而失水速率高于树枝附生苔藓。

在不同生活型苔藓的水分特性上，交织型苔藓具有较高的持水率和失水速率，保水性能较弱，其次为悬垂型苔藓，扇型苔藓的持水率最小，失水速率也较快;地生和树干附生苔藓的水分利用效率均显著高于树干附生苔藓，交织型和扇型苔藓的水分利用效率显著高于悬垂型苔藓。

在三种生境下，地生苔藓持水力高，水分利用效率较高而保水能力低;枝条附生苔藓持水力低，水分利用效率低而保水能力较高;树干附生苔藓水分利用效率较高而持水力和保水能力均较差。

因此，不同生境下苔藓植物生活型组成及其水分变化特性在一定程度上反映了它们对不同生境的适应策略。

关键词：苔藓植物，持水能力，失水曲线，地生，附生，生活型中图分类号：Q948.1文献标识码：A文章编号：1000-3142（2019）05-0668-13Life-form composition and water characteristics ofterrestrial， bole and branch epiphytic bryophytes in amoist evergreen broad-leaved forest in Ailao MountainsFAN Xiaoyang1， 2， LIU Wenyao1*， SONG Liang1， CHEN Quan1， 2， YUAN Guodi1，2（1. CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences，Kunming 650223 ， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）Abstract：In order to explore ecological adaptation strategies of bryophytes for different water conditions， we determined the water loss characteristics during natural desiccation and water use efficiency of dominated or common bryophyte species from terrestrial， trunk and branch in a moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountains. Our results demonstrated that weft， fan and pendant life-forms were dominated in terrestrial， bole epiphytic and branch epiphytic bryophytes respectively. Bryophytes from different microhabitats exhibited great variances of water-holding capacity and water loss rate： Water-holding capacity of bryophytes from three microhabitats was 476%DW， 210.98%DW and 238.95%DW respectively; Water-holding capacity and water loss rate of terrestrial bryophytes were higher than these of the trunk- and branch-dwellers. Compared withbranch-dwellers， the bole epiphytic bryophytes had lower water-holding capacity and higher water loss rate. Water holding capacity and water loss rate of bryophytes among different life-forms also exhibited significant differences： Weft life-form bryophytes exhibited higher water-holding capacity and higher water loss rate， indicating their weaker water retention capacity， followed by pendant bryophytes， and fan bryophytes had lowest water holding capacity and highest water loss rate. Water use efficiency of terrestrial bryophytes and bole epiphytic bryophytes were significantly higher than branch-dwellers. Weft and fan life-form bryophytes had higher water use efficiency than that of pendant bryophytes. The results indicated that water-holding capacity and water use efficiency of terrestrial bryophytes was higher while water retention capacity was poor; Water retention capacity of branch-dwellers was higher while water-holding capacity and water use efficiency was lower; Water use efficiency of trunk-dwellers was higher while both water-holding capacity and water retention capacity was poor. Life-form composition and water characteristics of bryophytes from terrestrial bryophytes， bole and branch epiphytic bryophytes indicated their adaptation strategies to different habitats to a certain extent. The results would provide a scientific reference forelucidating hydrological features of bryophytes under different microhabitats， and understanding ecological adaptation strategies of bryophyte.Key words： bryophytes， water-holding capacity， water-loss curve， terrestrial bryophytes，epiphytes， life-form苔藓植物是一类古老而独特的高等植物，是植物界從水生向陆生过渡的代表类群（Smith， 1982），其种类繁多（Schofield， 1985），生态适应性强（Kruys & Jonsson， 1999; Farrant & Moore， 2011），能够在不同生境中生长和分布。

哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较-应用生态学报

哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较*刘永杰1,2　刘文耀1,4**　陈　林1,2　张汉波3　王高升4(1中国科学院西双版纳热带植物园,昆明650223;2中国科学院研究生院,北京100049;3云南大学生命科学学院,昆明650091;4云南省林业科学院,昆明650204)摘　要　中山湿性常绿阔叶林㊁山顶苔藓矮林是云南哀牢山高海拔山地主要的原生森林植被类型.本文对哀牢山徐家坝地区两类森林林冠及各自林下地表腐殖质的理化特性㊁微生物组成㊁数量㊁生化活性㊁代谢活性及其季节动态,以及两类森林不同优势树种林冠腐殖质微生物数量及代谢活性进行了研究.结果表明:两类森林林冠腐殖质的真菌㊁放线菌的数量㊁微生物生物量C ㊁N ㊁固氮作用和纤维素分解作用的强度均显著高于林下地表腐殖质;中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质的纤维素分解菌㊁纤维素分解强度㊁微生物生物量C ㊁N ㊁有机碳㊁土壤呼吸强度等指标均显著高于苔藓矮林.在季节变化方面,湿季林冠腐殖质中真菌㊁细菌及好氧性固氮菌的数量以及呼吸强度均高于干季,放线菌则相反,纤维素分解菌干湿季间差异不显著.两类森林林冠腐殖质微生物数量及生化活性的季节变化幅度均大于林下地表腐殖质.不同树种之间冠层腐殖质的微生物数量差异显著,其中湿季的差异比干季更为明显.林冠层腐殖质的微生物在维系林冠附生植物多样性以及为林冠繁茂的附生植物生长发育提供所需的养分等方面具有重要的生态功能.关键词　中山湿性常绿阔叶林　山顶苔藓矮林　林冠腐殖质　林下腐殖质　微生物群落　生化活性　代谢活性*国家自然科学基金项目(30870437,30771705)和中国科学院重要方向性项目(KSCX2⁃YW⁃Z⁃1019)资助.**通讯作者.E⁃mail:liuwy@ 2010⁃02⁃25收稿,2010⁃07⁃05接受.文章编号　1001-9332(2010)09-2257-10　中图分类号　S718.52　文献标识码　A Microbial community and its activities in canopy⁃and understory humus of two montane for⁃est types in Ailao Mountains ,Northwest China.LIU Yong⁃jie 1,2,LIU Wen⁃yao 1,4,CHEN Lin 1,2,ZHANG Han⁃bo 3,WANG Gao⁃sheng 4(1Key Laboratory of Tropical Forest Ecology ,Xishuangbanna Tropical Botanical Garden ,Chinese Academy of Sciences ,Kunming 650223,China ;2Graduate University of Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100049,China ;3School of Life Sci⁃ence ,Yunnan University ,Kunming 650091,China ;4Yunnan Academy of Forestry ,Kunming 650204,China ).⁃Chin.J.Appl.Ecol .,2010,21(9):2257-2266.Abstract :Mid⁃montane moist evergreen broadleaved forest (MMF)and top⁃montane dwarf mossy forest (DMF)are the two major natural forest types in subtropical mountainous area of Ailao Mountains,Northwest China.In this paper,a comparative study was made on the microbial compo⁃sition,quantity,biochemical activity,metabolic activity,and their seasonal dynamics in the cano⁃py⁃and understory humus of the two forest types.The composition,quantity,and metabolic activity of the microbes in the canopy humus of dominant tree species in MMF and DMF were also analyzed.In the canopy humus of the two forest types,the amounts of fungi and actinomycetes,microbial bio⁃mass C and N,and intensities of nitrogen fixation and cellulose decomposition were significantly higher than those in understory humus.Meanwhile,the amount of cellulose⁃decomposing microbes (ACDM),cellulose decomposition intensity,microbial biomass C and N,and metabolic activity in the canopy humus of MMF were significantly higher than those of DMF.The amounts of bacteria,fungi,and aerobic nitrogen⁃fixing bacteria (ANFB)and the metabolic activity in the canopy humus of MMF and DMF were significantly higher in wet season than in dry season,while a contradictory应用生态学报　2010年9月　第21卷　第9期 Chinese Journal of Applied Ecology,Sep.2010,21(9):2257-2266trend was observed on the amount of actinomycetes.No significant difference was observed on the a⁃mount of ACDM between wet season and dry season.For the two forest types,the amounts of mi⁃crobes and their biochemical activities in canopy humus had a larger seasonal variation range than those in understory humus.There was a significant difference in the amounts of the microbes in can⁃opy humus among the dominant tree species in MMF and DMF,especially in wet season.The mi⁃crobes in canopy humus played important roles in maintaining the biodiversity of epiphytes in the canopy,and in supplying the needed nutrients for the vigorous growth of the epiphytes.Key words:mid⁃montane moist evergreen broadleaved forest;top montane dwarf mossy forest; canopy humus;understory humus;microbial community;biochemical activity;metabolic activity. 林冠学(canopy sciences)是20世纪90年代森林生态学研究的新兴领域之一[1].林冠腐殖质或林冠土是林冠附生物质的重要组分之一[2],在维系林冠附生植物多样性和生态系统养分循环等方面具有重要的生态功能[3].林冠腐殖质与林下地表腐殖质的来源㊁形成过程[4]以及理化特性[5-6]等方面均有明显的差异.土壤微生物是陆地生态系统最活跃的成分,在分解动植物残体㊁推动生态系统的能量流动和物质循环等方面具有重要作用[7].哀牢山国家级自然保护区保存有我国亚热带地区面积最大的山地湿性常绿阔叶林,林相完整,林冠附生植物发达,残留于林冠的枯死有机物也很丰富,其中林冠枯死有机物中由分解㊁半分解成分组成的腐殖质占有较高的比例[8].一些学者基于前人对本区山地湿性常绿阔叶林的组成㊁群落结构㊁生物量等方面的研究结果,对林冠附生植物组成与多样性[9],以及林冠腐殖质营养元素含量[10]㊁酶活性[8]进行了研究,但对森林林冠腐殖质微生物的组成㊁数量㊁生化作用及其季节动态了解不多.本文以哀牢山中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林为研究对象,试图通过对两类森林林冠腐殖质微生物的组成㊁数量㊁生化活性㊁分解代谢作用及干㊁湿季动态的分析研究,并与各自林下地表腐殖质微生物比较,探讨本区域两类森林及其主要优势树种林冠腐殖质微生物的组成与结构特征及其差异,以期为深入研究山地湿性森林群落林冠附生生物多样性形成格局及其维持机制,以及森林资源的保护管理提供科学依据.1　研究地区与研究方法1.1　研究区概况哀牢山位于云南高原西南部㊁横断山区南段,属云岭山脉向南分支的余脉,地理位置为23°35′ 24°44′N,100°54′ 101°30′E.本研究地点位于哀牢山北段的徐家坝地区.该区是哀牢山国家级自然保护区的核心区,面积5000hm2,海拔2400~2700m.根据中国科学院哀牢山生态定位站气象观测资料,该地区年平均降雨量1931mm,5 10月期间,受西南季风和东南季风的影响,水气充足,形成降水集中的湿季,湿季降水占全年降水量的85%以上,而11月至翌年4月的降雨量不足年总降雨量的15%,具有明显的干㊁湿季节;年平均相对湿度86%;年平均气温11.3℃,最低气温-6.3℃,最冷月(1月)平均气温5.4℃,最热月(7月)气温15.6℃,减温率为-0.59℃㊃100m-1;全年无霜期180d,终年温凉潮湿,土壤以山地黄棕壤为主[11-12].中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林是本研究区主要的原生森林植被类型.中山湿性常绿阔叶林海拔分布范围2200~2500m,其面积约占该区总面积的78%,主要由变色锥(Castanopsis rufescens)㊁木果柯(Lithocarpus xylocarpus)㊁硬壳柯(L.hancei)和南洋木荷(Schima noronhae)等组成,林分郁闭度约0.9,乔木层高20~25m.林相完整,林冠郁闭度高且附生植物密布.林下灌木层以箭竹(Sinarundinaria nitida)为主,层盖度60%~70%,草本层主要由滇西瘤足蕨(Plagiogyria communis)㊁细梗苔草(Carex teinogyna)等组成,主要土壤类型是山地黄棕壤.山顶苔藓矮林呈小片状分布在该区几处2550m以上的山顶区域,仅占该区总面积的7%左右,森林郁闭度0.9左右,优势树种为硬叶柯(L.pachyphylloides)㊁露珠杜鹃(Rhododendron irroratum),干枝布满苔藓等附生植物,群落高5~7m,林下箭竹和玉山竹(Yush⁃ania niitakayamensis)占优势,间有一些乔木树种幼树及灌木种类,高2m左右.地面附生有垫状苔藓层,常见附生植物有异叶楼梯草(Elatostema monandru)㊁鳞轴小膜盖蕨(Araiostegia perduran)和长柄蕗(Mecodi⁃um polyanthus),主要土壤类型是山地棕壤.两类森林群落林下地表枯枝落叶层发达[13].1.2　供试腐殖质样品采集及预处理于2008年湿季的9月和次年干季的4月,在哀8522应　用　生　态　学　报 21卷牢山徐家坝地区分布的中山湿性常绿阔叶林及山顶苔藓矮林中,分别建立100m×100m 的研究样地.根据前人对两类森林群落树种重要值的研究[12],在中山湿性常绿阔叶林中,选择变色锥㊁木果柯㊁硬壳柯及南洋木荷4种优势树木,每个树种分别选取4株DBH≥30cm㊁林冠腐殖质积累较丰富的树木进行林冠腐殖质的采集.在山顶苔藓矮林中,选择硬叶柯及露珠杜鹃两种优势树种,由于苔藓矮林内植株较为矮小,每株树林冠腐殖质较少,每个树种各选择20株树采集林冠腐殖质.利用单绳攀爬技术(single⁃rope technique)分别对各个树种植株主干㊁树杈㊁大树枝等部位采集林冠腐殖质.此外,在每类森林样地内随机选取20株树,按照以上方法采集林冠腐殖质,混合后作为该类森林林冠腐殖质样品.在样地内按梅花布点法选取7个点采取林下地表腐殖质混合样.把各个树种及每个森林林冠㊁林下地表腐殖质的土样分别装入自封袋带回实验室,过2mm 筛以去除根等杂物.然后,对各腐殖质进行微生物培养,同时,取部分样品,采用烘干法测定其含水量.对于不能及时进行培养的样品,置-20℃下冰冻保存[14].供试腐殖质基本理化性质见表1.1.3　研究方法1.3.1微生物数量及生化作用强度的测定　真菌㊁细菌㊁放线菌及好氧性固氮菌采用平板涂布法,分别采用马丁氏培养基㊁牛肉膏蛋白胨培养基㊁改良高氏I 号培养基㊁瓦克斯曼(Waksman)77号培养基进行真菌㊁细菌㊁放线菌及好氧性固氮菌的培养并计数;好氧性纤维素分解菌采用赫奇逊(Hutchison)培养基加去淀粉滤纸利用植土粒法培养并计算其长菌百分比.纤维素分解作用采用埋布条法,固氮作用采用土壤培养测全氮法[15-16].1.3.2土壤理化性质㊁微生物生物量碳㊁氮及呼吸强度的测定　土壤相关理化性质利用常规测定法,有机质采用重铬酸钾容量法,全N 采用凯氏定氮法,全P㊁全K㊁全Ca㊁全Mg 采用电感耦合仪(Thermo Jarrell Ash Corporation U.S.A)测定,pH 值采用电位法测定.微生物生物量碳的测定采用氯仿熏蒸法,换算系数为0.45,微生物生物量氮的测定采用改良的氯仿熏蒸浸提法,水土比为6∶1,换算系数为0.54,呼吸强度测定采用碱吸收测定法[17].1.4　数据处理利用SPSS 13.0对数据进行分析,利用配对T 检验,对林冠及林下腐殖质微生物的数量及微生物生物量C㊁N 在干㊁湿两季之间的差异进行统计分析;利用One⁃Way ANOVA 中Duncan 方法,对两类森林冠层及林下腐殖质微生物的数量㊁生化活性㊁代谢活性,以及不同树种之间冠层腐殖质微生物数量及代谢活性等进行多重比较.对干季各腐殖质的理化特性与微生物数量等进行Pearson 相关性分析.2　结果与分析2.1　两类森林林冠腐殖质的理化特性对两类森林林冠及林下地表腐殖质理化特性进行测试表明(表2),中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质中有机C㊁全N 及全P 的含量分别达到560.05㊁26.38和1.22g ㊃kg -1,分别比山顶苔藓矮林高13.15%㊁35.49%和37.08%.前者林冠腐殖质的全K 和全Mg 的含量也较高,而C /N 和全Ca 含量则比表1　哀牢山两类森林冠层及林下腐殖质基本性质Tab.1　Properties of canopy⁃and understory humus of two types of forests in Ailao Mountains森林类型Forest type供试样品Samples温度Temperature (℃)湿季Wet season 干季Dry season 含水量Water content(%)湿季Wet season 干季Dry seasonpH (H 2O)湿季Wet season 干季Dry season 山顶苔藓矮林林冠Canopy humus --70.0246.173.884.12Moss dwarf forest林下Forest floor humus--63.2750.433.743.80硬叶柯L .pachyphylloides --69.0037.973.954.15露珠杜鹃R .irroratum --61.3849.023.764.79中山湿性常绿阔叶林林冠Canopy humus13.811.964.1153.553.604.30Middle⁃mountain moist 林下Forest floor humus13.910.854.0837.183.743.90evergreen broad⁃变色锥C .rufescens --73.7755.163.433.87leaved forest木果柯L .xylocarpus --78.0062.313.324.44硬壳柯L .hancei--75.0037.764.074.23南洋木荷S .noronhae--73.0958.703.603.51温度数据来自哀牢山亚热带森林生态系统研究站The temperature data were supported by Ailaoshan Station for Subtropical Forest Ecosystem Studies.95229期刘永杰等:哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较表2　哀牢山两类森林林冠及林下地表腐殖质养分元素含量Tab.2　Nutrient concentration in canopy⁃and understory humus of two forests in Ailao Mountains (means±SE ,n =3)森林类型Forest type 腐殖质类型Humus type有机碳Organic C (g㊃kg -1)全氮Total N (g㊃kg -1)全磷Total P (g㊃kg -1)全钾Total K (g㊃kg -1)全钙Total Ca (g㊃kg -1)全镁Total Mg (g㊃kg -1)碳氮比C /N ratio山顶苔藓矮林Ⅰ494.97±2.1519.47±0.040.89±0.002.23±0.013.78±0.010.89±0.0025.43±0.14Dwarf mossy forestⅡ91.45±0.705.33±0.080.52±0.019.51±0.330.38±0.011.95±0.0517.16±0.40中山湿性常绿阔叶林Ⅰ560.05±7.7226.38±0.071.22±0.012.76±0.042.62±0.040.95±0.0121.23±0.13Middle mountain moist Ⅱ135.98±1.788.98±0.051.27±0.0112.45±0.060.48±0.013.04±0.0515.15±0.09evergreen broad⁃leaved forestⅠ:林冠腐殖质Canopy humus;Ⅱ:林下地表腐殖质Humus under forest floor.数据为干季测定结果Data were of the dry season.后者低.两类森林林冠腐殖质理化特性与林下地表腐殖质均存在明显差异,中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林林冠与相应林下地表腐殖质有机C 比值分别为4.12和5.41,全N 比值分别为2.94和3.65,全Ca 比值分别为5.46和9.95.两森林冠层腐殖质全K 和全Mg 均显著低于林下地表腐殖质,冠层腐殖质全K 含量仅为相应林下地表腐殖质的22.17%㊁23.45%,而全Mg 含量则分别为31.35%㊁45.64%.全P 在林冠及林下腐殖质中含量无明显差别.2.2　两类森林林冠及林下地表腐殖质微生物组成㊁数量及其季节动态2.2.1细菌　在湿季,两类森林林冠及林下腐殖质细菌数量差异显著(图1).在中山湿性常绿阔叶林中,林下腐殖质细菌数量显著高于相应林冠腐殖质,而苔藓矮林则相反.中山湿性常绿阔叶林湿季细菌数量显著高于山顶苔藓矮林,二者林冠细菌数量比值为3.66,林下则为16.14.从湿季至干季,中山湿性常绿阔叶林林冠㊁林下细菌数量分别减少了84.41%㊁88.83%,山顶苔藓矮林中冠层与林下腐殖质干㊁湿季间细菌数量均无显著差异.2.2.2放线菌　在不同生境中,放线菌组成与数量的差异较大(图1).两类森林林冠腐殖质中放线菌的数量均显著高于相应林下地表腐殖质.在季节变化方面,湿季中山湿性常绿阔叶林林冠及林下地表腐殖质放线菌的数量分别显著高于山顶苔藓矮林,干季两类森林之间林冠及林下腐殖质放线菌的数量则均无显著差异.山顶苔藓矮林各腐殖质和中山湿性常绿阔叶林林下腐殖质放线菌在干㊁湿季之间的差异均不显著,但中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质放线菌的数量,从湿季到干季减少了54.04%.此外,干季和湿季林冠与林下腐殖质放线菌数量的比值存在较大差异,中山湿性常绿阔叶林分别为3.85和7.75,山顶苔藓矮林分别为5.21和8.23.2.2.3(图1)图1　菌㊁Fig.1　understory and dry seasons (mean±SE,n =4).Dmc:山顶苔藓矮林林冠腐殖质混合样Dwarf mossy forest canopy hu⁃mus;Dmf:山顶苔藓矮林林下地表腐殖质Dwarf mossy forest floor hu⁃mus;Mmc:中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质混合样Middle⁃mountain moist evergreen broad⁃leaved forest canopy humus;Mmf:中山湿性常绿阔叶林林下地表腐殖质Middle⁃mountain moist evergreen broad⁃leaved forest floor humus.不同小写字母表示差异显著(P <0.05)Different small letters in the figure meant significant difference at 0.05level.*干㊁湿季间存在显著差异(P <0.05)Significant differences between wet and dry seasons.下同The same below.0622应　用　生　态　学　报 21卷数量显著高于山顶苔藓矮林,林下则相反;而在干季两类森林林冠及林下腐殖质真菌数量均无显著差异.各生境腐殖质中真菌数量湿季显著高于干季,变动幅度大小各异.从湿季到干季,中山湿性常绿阔叶林林冠及林下地表腐殖质真菌的数量分别下降了58.77%和79.74%,山顶苔藓矮林分别下降了35.38%和89.51%.2.2.4好氧性固氮菌及好氧性纤维素分解菌　在不同森林群落中,林冠与林下腐殖质中固氮菌及纤维素分解菌的数量表现出较大的差异(图2).山顶苔藓矮林冠腐殖质好氧性固氮菌显著低于林下,好氧性纤维素分解菌在林冠与林下腐殖质间的差异不显著;中山湿性常绿阔叶林冠层腐殖质好氧性固氮菌和纤维素分解菌均显著高于相应林下地表腐殖质,干㊁湿两季其冠层腐殖质好氧性固氮菌分别是林下的5.29和3.85倍,好氧性纤维素分解菌分别为7.32和4.25倍.中山湿性常绿阔叶林冠层和林下腐殖质好氧性固氮菌数量湿季显著高于干季,好氧性纤维素分解菌干㊁湿季间无显著变化.山顶苔藓矮林冠层和林下腐殖质好氧性固氮菌和好氧性纤维素分解菌均无显著的干㊁湿季变化.中山湿性常绿阔叶林纤维素分解图2　Fig.2　and growth(ACDM)of canopy⁃and understory humus of the two forests inAilao Mountains in wet and dry seasons(mean±SE,n=4).2.3　两类森林林冠及林下地表腐殖质的生化活性2.3.1微生物生物量C㊁N　根据干㊁湿季哀牢山两类森林群落林冠与林下腐殖质微生物生物量C㊁N的测定结果(图3),发现两类森林林冠腐殖质的微生物生物量C㊁N均显著高于相应林下地表腐殖质;中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质的微生物生物量C㊁N均显著高于山顶苔藓矮林,尤其以湿季差异较为显著.从湿季到干季,中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质的微生物生物量C㊁N分别减少了41.45%和42.81%,林下分别减少了20.14%和51.06%;山顶苔藓矮林林冠腐殖质的微生物生物量C干季比湿季高53.87%,而微生物生物量N则从干季到湿季下降了23.07%.2.3.2呼吸强度　对两类森林群落林冠及林下地表腐殖质进行了20d呼吸强度的测定结果表明,两类森林林冠腐殖质的呼吸强度均显著高于相应林下腐殖质,尤其是湿季表现出更为明显的差异.在湿季,中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林林冠腐殖质第1~20天呼吸释放CO2量分别为16143.17和12242.03μg㊃g-1,分别是各自相应林下的2.91和3.01倍,在干季,两类森林林冠腐殖质呼吸释放的CO2量分别为7791.67和8651.52μg㊃g-1,分别是各自林下的2.79和2.44倍(图4).湿季中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质的呼吸强度显著高于山顶苔图3　Fig.3　humus of(mean±SE,n=4).1622 9期刘永杰等:哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较图4　哀牢山两类森林林冠和林下地表腐殖质湿季(A)和干季(B)呼吸速率Fig.4　Respiration rates of canopy⁃and understory humus of the two forests in Ailao Mountains in wet season (A)and in dry season (B).藓矮林,而干季差异较小.2.4　两类森林林冠腐殖质微生物的代谢作用对两类森林林冠及林下地表腐殖质固氮作用及纤维素分解作用的测定结果表明,中山湿性常绿阔叶林冠层腐殖质的固氮作用显著高于林下地表腐殖质,为林下的4.5倍;山顶苔藓矮林林冠与林下腐殖质间的固氮作用差异不显著,但其固氮强度均显著高于中山湿性常绿阔叶林.中山湿性常绿阔叶林林冠腐殖质具有较高的纤维素分解强度,其纤维素分解强度是山顶苔藓矮林的7.56倍.两类森林冠层腐殖质中纤维素分解作用明显高于相应林下地表腐殖质,林冠与各自林下纤维素分解作用比值分别为28.55和3.11(图5).2.5　不同树种之间微生物的组成及分解代谢活性宿主树种对其林冠腐殖质中微生物数量㊁生理类群及代谢作用有较大的影响.湿季各树种冠层腐殖质中微生物的数量呈现出明显的差异(表3),在细菌数量上,硬壳柯>硬叶柯>露珠杜鹃>变色锥㊁木果柯>南洋木荷;放线菌的数量随宿主的变化与细菌基本一致;真菌在不同树种间的差异不显著.除山顶苔藓矮林两树种林冠腐殖质放线菌外,其余树种林冠腐殖质中各类微生物季节间的变动显著.其中以真菌变化幅度最大,从湿季到干季,真菌的减少量分别为:硬叶柯25.24%,露珠杜鹃91.57%,变色锥图5　哀牢山两类森林林冠及林下地表腐殖质固氮作用和纤维素分解强度Fig.5　Nirtogen fixation and cellulose decomposition of canopy⁃and understory humus of the two forests in Ailao Mountains.86.15%,木果柯90.81%,硬壳柯35.16%,南洋木荷44.98%;细菌的数量也呈降低趋势,放线菌则可能因其耐旱特性,干季表现出较高的数量. 根据好氧性固氮菌及好氧性纤维素分解菌的测试结果(表4),湿季林冠腐殖质中好氧性固氮菌随宿主树种的不同,其数量发生显著变化,干季各树种间差异较小;山顶苔藓矮林各树种冠层腐殖质好氧性固氮菌数量及固氮强度均高于中山湿性常绿阔叶林.在同一森林内,不同树种林冠腐殖质中好氧性纤维素分解菌的差异较小,但两类森林之间则表现出明显差异,中山湿性常绿阔叶林各树种冠层腐殖质好氧性纤维素分解菌数量及纤维素分解强度均显著高于苔藓矮林的各树种.2.6　林冠腐殖质微生物与环境因子的相关性通过对两森林林冠及林地腐殖质各类微生物数量和理化分析数据进行Pearson 相关性分析(表5),结果表明,腐殖质中真菌㊁放线菌与其有机C㊁全N 的含量显著相关(r >0.98),维持高有机碳含量对真菌等有重要意义.固氮菌与全P 含量的相关性较高,固氮作用与全P 含量呈现出显著相关(r =0.983),与水分含量的相关性也较高(r =0.769).腐殖质中纤维素分解菌数量和纤维素分解强度与pH 值㊁C /N 和全Ca 的相关性较高.此外,pH 和全Ca 含量对腐殖质中真菌㊁放线菌㊁纤维2622应　用　生　态　学　报 21卷表3　不同树种林冠腐殖质微生物组成及季节变化Tab.3　Microorganism composition and seasonal fluctuation of canopy humus of dominant tree species in the two forests in Ailao Mountains (×104CFU ㊃g -1dry soil ;mean±SE ,n =4)样品Sample湿季Wet season细菌Bacteria放线菌Actinomycetes 真菌Fungi干季Dry season细菌Bacteria放线菌Actinomycetes 真菌Fungi硬叶柯L .pachyphylloide 6465.73±86.21b 20.78±0.93c 40.52±1.65c 1336.06±64.24b *14.86±0.54d 30.29±1.15a *露珠杜鹃R .irroratum 4455.99±165.81c 51.12±1.18b 35.44±4.35c 1341.95±91.36b *55.54±1.12a2.99±0.24c *变色锥C .rufescens 1521.63±108.55d 11.30±0.56d 135.78±3.45a 1748.88±65.13a 35.72±0.30b *18.81±2.73b *木果柯L .xylocarpus 1470.00±200.04d 49.00±4.47b 41.16±2.95c 417.18±87.13d *11.08±0.46d *3.78±0.25c *硬壳柯L .hancei 7955.00±868.91a 132.23±12.58a34.62±2.62c 677.13±17.73d *23.45±0.81c *22.45±0.86b *南洋木荷S .noronhae514.85±50.90e14.30±0.20cd50.77±5.14b1003.40±34.87c35.06±2.21b *27.93±1.72ab *不同小写字母表示树种间差异显著(P <0.05)Different small letters meant significant difference among tree species at 0.05level.*干㊁湿季间存在显著差异(P <0.05)Significant differences were observed between wet and dry seasons at 0.05level.下同The same below.表4　不同树种林冠腐殖质生理菌群及其生化作用强度Tab.4　The functional groups and biochemical intensity of canopy humus of dominance tree species in the two forests in Ailao Mountains (mean±SE ,n =4)样品Sample湿季Wet season好氧性固氮菌AFNB (×104CFU㊃g -1dry soil)好氧性纤维素分解菌ACDM(%)干季Dry season好氧性固氮菌AFNB (×104CFU㊃g -1dry soil)好氧性纤维素分解菌ACDM(%)生化作用Biochemical action 好氧性固氮菌AFNB (×104CFU㊃g -1dry soil)好氧性纤维素分解菌ACDM(%)硬叶柯L .pachyphylloide 9120.98±472.92a 7.78±2.04d 925.26±66.76a *9.33±1.10d 1.29±0.23ab 4.65±1.33c 露珠杜鹃R .irroratum 2500.34±168.55c17.60±2.28cd 1175.43±59.31a*20.00±2.68d 0.68±0.08ab 4.93±0.72c 变色锥C .rufescens 813.49±168.91d 39.20±5.37b 441.52±25.43b *87.33±2.28a *0.41±0.02b 60.35±7.13b 木果柯L .xylocarpus 842.80±64.17d 40.00±1.49b 117.33±16.83b *22.40±6.42d *1.39±1.26ab82.45±8.66a 硬壳柯L .hancei 3035.80±158.94b 58.06±1.90a 520.38±15.78b *63.20±10.71b0.11±0.43b 18.93±3.63c 南洋木荷S .noronhae178.77±42.70e24.00±4.69c147.22±19.50b 48.00±4.60c *2.02±0.26a 19.02±8.51c表5　林冠腐殖质微生物与各环境因子间的相关系数Tab.5　Correlation between soil microorganism and micro⁃environmental factors (n =4)项目Item含水量Water content pH 有机碳Organic C 全氮Total N 全磷Total P 全钾Total K 全钙Total Ca 全镁Total Mg C /N 细菌Bacteria -0.155-0.0080.3570.5340.587-0.152-0.036-0.118-0.171真菌Fungi0.3420.8380.982*0.984*0.340-0.9280.846-0.8680.778放线菌Actinomecyes 0.3840.8730.992**0.981*0.327-0.9450.880-0.8810.816固氮菌ANFB 0.574-0.110-0.141-0.0330.8370.457-0.2280.633-0.425纤维素分解菌ACDM 0.6920.8310.5590.395-0.064-0.6410.835-0.5660.859纤维素分解强度Cellulose decomposition 0.6470.8290.5630.394-0.115-0.6630.840-0.6010.877固氮强度Nitrogen fixation0.7690.3920.4270.5230.983*-0.1000.2830.1050.058*P <0.05;**P <0.01.素分解菌及纤维素分解强度有较大影响,Ca 含量与大多数微生物类群的相关性较高.3　讨论与林下地表腐殖质相比,林冠腐殖质形成过程㊁组成及空间分布上存在较大的差异[8].分布于潮湿生境下的山地森林具有较高贮量的林冠腐殖质,其主要成分来自各种附生生物死亡后形成的分解㊁半分解的有机物,以及林冠附生物截留的大气微粒.与林下地表形成的腐殖质相比较,含有不少林下地表腐殖质无法获得的营养成分,其理化性质也有较大差异[2].林冠腐殖质的结构多为松结态,具有较低的密度㊁较高的孔隙度和通气性[3],养分元素含量也明显高于林下地表腐殖质[6].本研究结果表明,哀牢山两类森林群落林冠腐殖质中的真菌㊁放线菌㊁纤维素分解菌数量㊁有机C㊁全N㊁微生物生物量C㊁N 及呼吸强度明显高于林下地表腐殖质.有关研究[18-19]表明,土壤有机碳含量对土壤微生物群落有重要的影响,而且土壤容重对微生物有重要影响,容重越大,微生物生物量越低[20].哀牢山森林腐殖质中真菌㊁放线菌的数量与其有机C㊁全N 含量之间相关性显著.因此,林冠腐36229期刘永杰等:哀牢山两类山地森林林冠及林下腐殖质微生物群落比较殖质较高的有机C㊁全N含量,以及其较低的密度㊁较高孔隙度和通气性使得林冠腐殖质具有较高的微生物数量和较强代谢活性,从而在森林生态系统养分循环方面具有重要的促进作用.林冠与林下地表腐殖质的组成和空间分布不同,使二者的温度㊁湿度随季节变化存在较大的差异[5],从而影响到两类腐殖质中微生物的组成㊁数量及生化活性.Bohlman等[5]研究表明,哥斯达黎加山地云雾林林冠腐殖质的温度㊁湿度随季节变化的变动大于林下地表腐殖质.本研究结果表明,哀牢山两类森林群落林冠腐殖质的含水量㊁pH值及温度的季节变化程度明显大于林下地表腐殖质(表1),森林(特别是中山湿性常绿阔叶林)林冠腐殖质中真菌㊁放线菌及好氧性固氮菌的数量明显大于林下地表腐殖质,它们的干㊁湿季变化也更为显著.其次,前人研究表明,干季哀牢山[11]和西双版纳[21]森林土壤真菌的数量较高,而本研究表明,湿季哀牢山森林林冠腐殖质中真菌数量较高,与前人对森林土壤真菌动态的研究结果不同,这可能与林冠腐殖质的来源㊁组成及形成过程的不同,以及它们处于光㊁温度㊁湿度变化剧烈的森林与大气间的界面层等因素有密切关系[5].由于地形条件㊁土壤类型㊁海拔㊁物种组成㊁群落结构等方面的差异[12],哀牢山两类森林林冠腐殖质中微生物的组成㊁数量㊁代谢活性及季节动态有明显差异.中山湿性常绿阔叶林冠层腐殖质中细菌㊁放线菌㊁真菌㊁好氧性纤维素分解菌的数量,以及微生物生物量C㊁呼吸强度及纤维素分解强度显著高于苔藓矮林,尤其以湿季差异较为明显,后者林冠及林下腐殖质的固氮能力均比前者高,而好氧性固氮菌㊁微生物生物量N在两森林间的差异不显著,这可能与两类森林群落林冠腐殖质的组成㊁数量及理化特性[8,10]㊁微生境条件等密切相关.相关研究[22-23]表明,固氮作用不仅与N供应充足有关,而且还与水分含量相关性明显,而纤维素分解能力对土壤温度㊁湿度综合作用敏感.相对于中山湿性常绿阔叶林,苔藓矮林处于常年湿度较大㊁温度较低的环境中[9],且该森林群落植株矮小,林冠腐殖质积累量较少,但其中N含量尤其是有效态N的含量较高,其林下主要为山地棕壤,有利于腐殖质积累[24],林冠腐殖质中细菌㊁固氮作用㊁纤维素分解强度与林下地表腐殖质的差异不明显,季节变化不显著;而中山湿性常绿阔叶林树木较高,林内相对湿度明显低于苔藓矮林,林冠及林下的光照㊁温度㊁湿度的差异较大,虽然林冠及林下腐殖质积累量均较高,但林冠与林下地表腐殖质的微生物组成与数量及其季节变化的差异均较明显,林冠腐殖质中纤维素分解能力较强,林冠及林下腐殖质中N供应可能不如苔藓矮林充足,固氮强度不如苔藓矮林强.宿主对林冠腐殖质微生物群落的组成与数量有重要的影响[25].宿主树皮㊁宿主凋落物及附生植物是其林冠腐殖质的重要来源[4],不同树种树皮的营养元素组成有差异[12],各宿主树种间附生植物多样性有明显差异[9,26],微生物群落组成与其生长基质及环境中植物多样性密切相关[27-29].这说明宿主对其冠层腐殖质微生物的代谢活性有明显的影响[30].本研究结果表明,在不同种类宿主树种中,其冠层腐殖质的理化性质差异显著.其中变色锥㊁南洋木荷冠层腐殖质在干㊁湿季节的pH均低于4.0,其冠层腐殖质细菌数量较低,真菌数量较高;而硬壳柯冠层腐殖质干㊁湿季的pH均高于4.0,其冠层腐殖质的湿季细菌数量在各树种中为最高,但是在干季其冠层腐殖质水分含量仅为37.76%,为各树种冠层腐殖质水分含量最低值,其细菌可能受水分限制而使得数量较低.此外,不同宿主树种树皮所含的次生代谢物不同,也可能对冠层腐殖质微生物类群的组成与数量产生不同程度的抑制效应[31].本研究发现山茶科的南洋木荷冠层腐殖质中固氮菌和纤维素分解菌数量均较低,而壳斗科植物冠层腐殖质中各类微生物均较为丰富.林冠腐殖质的来源㊁形成过程和空间分布决定其理化性质及季节变化,从而影响其微生物群落的组成㊁结构及其生化活性㊁代谢活性,也使其与林下地表腐殖质有明显的差异,而且不同类型森林之间的差异也不相同.林冠腐殖质较高的微生物数量㊁较强的代谢活力对山地湿性森林群落的组成与结构㊁附生生物多样性,以及生态系统生态过程具有重要的生态功能.因此,进一步研究林冠腐殖质较高的养分含量与微生物多样性㊁微生物生化作用和宿主特性间的关系将是林冠生态学研究的重要内容之一.参考文献[1]　Liu W⁃Y(刘文耀),Ma W⁃Z(马文章),Yang L⁃P(杨礼攀).Advance in ecological studies on epiphytein forest canopy.Chinese Journal of Plant Ecology(植4622应　用　生　态　学　报 21卷。

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第28卷第3期2008年3月生态学报ACTA EC OLOGI CA SI N I CA V o.l 28,N o .3M ar .,2008基金项目:国家自然科学基金资助项目(30771705,30470305);中国科学院野外台站基金资助项目;中国科学院百人计划资助项目(BRJ H 2002098)收稿日期:2006 12 10;修订日期:2007 12 12作者简介:王高升(1982~),男,山东临沂人,硕士生,主要从事恢复生态学研究.E ma i :l w anggs @xt bg .ac .cn*通讯作者Corres pond i ng author .E m ai:l li uw y @xtbg .ac .cn致谢:哀牢山森林生态系统定位研究站提供气象数据,并在野外工作中给予了支持,中国科学院西双版纳热带植物园生物地球化学实验室在样品化学分析中给予指导与帮助,特此致谢!Founda ti on ite m:The p roject w as fi n anci a ll y supported by t he Nati onal Natural Science Found ati on of Ch i n a(No .30771705,No .30470305),t heCERN fund,CAS and the f und for Top One Hund red Young Scientists ,CAS (No .BRJ H 2002098)R eceived date :2006 12 10;A ccepted date :2007 12 12B i ography :W ANG Gao Sh eng ,M aster candidat e ,m ai n l y engaged i n restori ng ecol ogy .E m ai:l w anggs @xt bg .ac .cn 哀牢山湿性常绿阔叶林林冠和林地腐殖质理化特性、微生物量及酶活性比较王高升1,2,刘文耀1,3,*,付昀1,杨国平1(1.中国科学院西双版纳热带植物园,昆明 650223;2.中国科学院研究生院,北京 100039;3.澳大利亚Curti n 理工大学,珀斯 W A6845)摘要:在热带、亚热带和温带高海拔潮湿生境的山地森林林冠层中,积累有较为丰富的林冠腐殖质(Canopy hu mus),是构成山地森林生态系统景观结构的重要组分,为丰富的附生植物提供了重要的生长基质和营养物质。

通过对云南哀牢山山地湿性常绿阔叶林林冠腐殖质和其相应林下地表腐殖质的分析测定结果表明,由于林冠和林下地表腐殖质的来源、组成和空间分布的不同,它们之间的理化特性存在较大的差异,其中林冠腐殖质中有机C 、全N 及全C a 的含量、C /N 以及阳离子交换量显著高于林下地表腐殖质,而全K 和全M g 的含量则显著低于后者,全P 含量差异不明显;林冠腐殖质的微生物量C 、N 和呼吸强度,以及蔗糖酶、脲酶和蛋白酶的活性均显著高于林下地表腐殖质,说明林冠腐殖质是一种具有较高生物活性的有机土类物质,在山地森林生态系统养分循环、林冠附生植物多样性格局形成及其维持方面具有重要的作用。

关键词:林冠腐殖质;林地腐殖质;理化性质;微生物生物量;酶活性;山地湿性常绿阔叶林;哀牢山文章编号:1000 0933(2008)03 1328 09 中图分类号:Q948 文献标识码:ACo mparison of physi cal and che m ical properties and m icrobi al bi o mass and enzy m e activities of hu mus fro m canopy and forest fl oor i n a montane m oist evergreen broad leaved forest i n A ilaoM ts .,YunnanWANG Gao Sheng 1,2,LIU W en Y ao 1,3,*,FU Yun 1,YANG Guo Pi n g 11X ishuangbanna Tropical Botanic a l Gard e n,C hinese Acad e my o f S ciences ,K unm ing 650223,China2Gradua te Un i versit y of C hinese Acad e my o f S cie n ces ,B eiji ng 100039,Ch i na3Curtin University of T ec hnology,P erc h WA 6845,Au st raliaActa Ecologica Si nica,2008,28(3):1328~1336.Abstract :T here are consi dera b l e a m ounts of canopy humusw ithin the cro wns of trees i n tr opica,l subtropical and te m perate montane m oist f orests .A s an m i portant struct ural c o mponent ,the canopy hu m us prov i des essential substrates and nutrients for t he gro w th of abunda nt epiphytes .I n this study ,the physical and che m ical propert i es ,m icrobial bi o m ass and enzy me act i v ities of humus fro m both canopy and forest floor were analyzed i n a subtropical m ontane m oist evergreen broad leavedforest i n A ilao M ts .,Yunnan .The signifi ca nt differences i n the physical and che m ical propert i es and m icrob i al activities were found bet wee n the canopy humus and hu mus fr o m f orest fl oor ,due to d ifferences i n ori g i ns ,c o mposition of hu mus a nd spatial distribut i on patterns .The concentrat i on of organ i c C,total N,total Ca ,as well as C /N ratio and cation exchange capacity were signif i cantly h i gher in canopy hu m us ,whereas h i gher concentrati ons of total K and totalM g w ere observe d i n the humus fro m forest fl oor .There w as no significant d ifference in total P concentrati on bet ween t wo hu mus types .The m icrob i al bi o m ass C and N,respirati on r ate ,asw ell as activities of sucrase ,urease and protease were si gn ificantl y greater in canopy humus than its terrestrial counter part .These results i ndicated that canopy hu m us belong to a cate gor y of organ i c histosol w ith h i gh nutrients content and m icr ob i a l acti v ities ,and thus it cou l d play m i portant r o les i n nutri ents cycli ng ,ma i ntenance of species di versity pattern of ep i phytes i n the m ontane mo ist ever green broad leaved forest ecosyste ms .K eyW ords :ca nopy hu mus ;hu mus under forest fl oor ;physical a nd che m ical properties ;m icrobial bi o m ass ;enzy me act i v ity ;monta ne mo ist evergreen broad leaved forest ;A il ao M ts .在热带、亚热带和温带的潮湿生境的山地森林中,树干、树枝、树杈等位置上附着有大量的附生植物(epiphy te)和与其相关的其它附生物质(ep i p hy tic m ateria,l E M ),当附生植物死亡后,将在树干、树枝、树杈等位置的表面分解形成不同分解状态的有机物质层,加上通过干、湿尘降的方式被林冠层截留的相当数量的悬浮物质,形成了较为丰富的林冠腐殖质(canopy humus),林冠腐殖质是依附在树木表面的一层黑褐色腐殖质状物质,主要包括分解和半分解的林冠截留的附生植物和宿主树的凋落物、各种动物和微生物的粪便(代谢物)和尸体、腐烂的树皮以及来自大气中的水分和微粒[1~4]。

林冠腐殖质是构成山地湿性森林生态系统的重要组成部分和显著的结构特征。

N adkarn i 等对哥斯达黎加山地雨林林冠腐殖质的研究结果表明,林冠腐殖质不仅贮量较高,而且有机C 、全N 等养分物质的含量明显高于林下地表腐殖质,具有较高的微生物活性[3~5],认为林冠腐殖质是山地湿性森林生态系统的重要碳源和养分源,为林冠附生植物的生长繁衍提供丰富的营养物质[1,3,4]。