第九章 脂代谢
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09- 脂类代谢(答案)
第9章脂类代谢——参考答案
一、单项选择题
1.A2.B3.C4.D5.D6.D7.B8.A9.E10.D
11.C12.D13.D14.B15.B16.B17.E18.E19.A20.E
21.B22.E23.E24.D25.C26.D27.E28.D29.E30.A
31.C32.D33.B34.C
二、多项选择题
16.存在于毛细血管内皮细胞表面，主要水解脂蛋白（CM和VLDL）颗粒中甘油三酯的酶。
17.由肝脏合成后分泌入血，在血浆中催化磷脂酰胆碱和胆固醇反应，使胆固醇酯化的酶。
18.空腹血脂浓度持续高于正常称为高脂血症。临床上的高脂血症主要是指血浆胆固醇或三酰甘油的含量单独超过正常上限，或者二者同时超过正常上限的异常状态。
9.在脂肪动员中，脂库中三酰甘油脂肪酶起决定性作用，是脂肪分解的限速酶。由于三酰甘油脂肪酶的活性受多种激素的调控，故又称为激素敏感性三酰甘油脂肪酶
10.能增加三酰甘油脂肪酶的活性，促进脂肪动员的激素称为脂解激素
11.此类激素能抑制三酰甘油脂肪酶的活性，对抗脂解激素的作用，称为抗脂解激素。
12.脂肪酸的氧化主要发生在β-碳原子上，故称为β-氧化，包括脱氢、加水、再脱氢、硫解四步连续反应。
1.A、C2.C、D3.B、C4.A、B、C
5.B、D6.A、C7.A、D8.A、C
9.A、C10.C、E11.C、E12.A、C、D
13.A、B、C、D、E14.A、B、C15.A、B、C、E16.A、B、D、E
17.A、B、D、E18.A、B、C、E19.A、B、C20.A、B、C、D、E
21.A、B、D、E22. B、C 23. C、D
CM：从小肠转运外源性三酰甘油至体内各组织；VLDL：从肝转运内源性三酰甘油至肝外组织；LDL：从肝转运胆固醇至体内各组织；HDL：将胆固醇从肝外逆向转运至肝内。
一、单项选择题
1.A2.B3.C4.D5.D6.D7.B8.A9.E10.D
11.C12.D13.D14.B15.B16.B17.E18.E19.A20.E
21.B22.E23.E24.D25.C26.D27.E28.D29.E30.A
31.C32.D33.B34.C
二、多项选择题
16.存在于毛细血管内皮细胞表面，主要水解脂蛋白（CM和VLDL）颗粒中甘油三酯的酶。
17.由肝脏合成后分泌入血，在血浆中催化磷脂酰胆碱和胆固醇反应，使胆固醇酯化的酶。
18.空腹血脂浓度持续高于正常称为高脂血症。临床上的高脂血症主要是指血浆胆固醇或三酰甘油的含量单独超过正常上限，或者二者同时超过正常上限的异常状态。
9.在脂肪动员中，脂库中三酰甘油脂肪酶起决定性作用，是脂肪分解的限速酶。由于三酰甘油脂肪酶的活性受多种激素的调控，故又称为激素敏感性三酰甘油脂肪酶
10.能增加三酰甘油脂肪酶的活性，促进脂肪动员的激素称为脂解激素
11.此类激素能抑制三酰甘油脂肪酶的活性，对抗脂解激素的作用，称为抗脂解激素。
12.脂肪酸的氧化主要发生在β-碳原子上，故称为β-氧化，包括脱氢、加水、再脱氢、硫解四步连续反应。
1.A、C2.C、D3.B、C4.A、B、C
5.B、D6.A、C7.A、D8.A、C
9.A、C10.C、E11.C、E12.A、C、D
13.A、B、C、D、E14.A、B、C15.A、B、C、E16.A、B、D、E
17.A、B、D、E18.A、B、C、E19.A、B、C20.A、B、C、D、E
21.A、B、D、E22. B、C 23. C、D
CM：从小肠转运外源性三酰甘油至体内各组织；VLDL：从肝转运内源性三酰甘油至肝外组织；LDL：从肝转运胆固醇至体内各组织；HDL：将胆固醇从肝外逆向转运至肝内。
脂类代谢的合成与分解
1分子软脂酸彻底氧化共生成: (1.5×7)+(2.5×7)+(10×8)=108分子ATP
减去脂肪酸活化时消耗 ATP 的 2 个高能磷酸键 净生成 106 分子ATP。
45
.
β- 氧化小结
1. 脂肪酸的β-氧化主要在线粒体中进行。 2. 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗2分子ATP。（活化在线
磷酸甘油的生物合成 脂肪酸的生物合成 脂肪的生物合成
14
.
一、磷酸甘油的生物合成
15
.
二、脂肪酸的生物合成
饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链延长 去饱和生成不饱和脂肪酸
16
.
（一）饱和脂肪酸的从头合成
脂肪酸合成的原料：乙酰CoA（主要来自线粒体内的丙 酮酸氧化脱羧、脂肪酸β-氧化和氨基酸氧化等反应）；
粒体外） 3. 除脂酰CoA合成酶外，其余所有酶都属于线粒体酶（即β-氧化
的酶系存在于线粒体）。 4. β-氧化起始于脂酰CoA，包括氧化（脱氢）、水化、氧化（脱
氢）、硫解等重要步骤。 5. 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙
酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
46
.
生物素在羧化反应中起固定CO2 （以HCO3-形式） 和转移羧基的作用。
20
.
3. 脂肪酸合成循环
脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反 应过程。每经过一次循环反应（缩合、还原、 脱水、再还原），延长两个碳原子。合成反应 由脂肪酸合成酶系催化。
21
.
• 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子酰基载体蛋 白（acyl carrier protein, ACP）和6种酶单体所构成的多酶 复合体。
减去脂肪酸活化时消耗 ATP 的 2 个高能磷酸键 净生成 106 分子ATP。
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β- 氧化小结
1. 脂肪酸的β-氧化主要在线粒体中进行。 2. 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗2分子ATP。（活化在线
磷酸甘油的生物合成 脂肪酸的生物合成 脂肪的生物合成
14
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一、磷酸甘油的生物合成
15
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二、脂肪酸的生物合成
饱和脂肪酸的从头合成 脂肪酸碳链延长 去饱和生成不饱和脂肪酸
16
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（一）饱和脂肪酸的从头合成
脂肪酸合成的原料：乙酰CoA（主要来自线粒体内的丙 酮酸氧化脱羧、脂肪酸β-氧化和氨基酸氧化等反应）；
粒体外） 3. 除脂酰CoA合成酶外，其余所有酶都属于线粒体酶（即β-氧化
的酶系存在于线粒体）。 4. β-氧化起始于脂酰CoA，包括氧化（脱氢）、水化、氧化（脱
氢）、硫解等重要步骤。 5. 每循环一次，生成一分子FADH2，一分子NADH，一分子乙
酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。
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生物素在羧化反应中起固定CO2 （以HCO3-形式） 和转移羧基的作用。
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3. 脂肪酸合成循环
脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一循环反 应过程。每经过一次循环反应（缩合、还原、 脱水、再还原），延长两个碳原子。合成反应 由脂肪酸合成酶系催化。
21
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• 在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子酰基载体蛋 白（acyl carrier protein, ACP）和6种酶单体所构成的多酶 复合体。
第九章 脂类代谢
本章主要介绍脂类物质（主要是脂肪）在生物体内的分解和合成代谢。
重点掌握脂肪酸在生物体内的氧化分解途径—脂肪酸的β-氧化和从头合成途径，了解脂类物质的其它氧化分解途径和功能。
思考?第九章脂类代谢目录第一节生物体内的脂类第二节脂肪的分解代谢第三节乙醛酸循环第四节脂肪的生物合成第五节磷脂和胆固醇的代谢CR 2O CR 1O CR 3O 脂肪酸形成的酯。
多存在于植物的叶、茎和果实的表皮部分。
动物所产生的蜡有蜂蜡、羊毛脂等。
烃，虽不属于酯类，因其性质与蜡相似，也称为蜡磷脂酸磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺磷脂酰肌醇磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油脂肪的酶促水解甘油激酶磷酸甘油磷酸酯酶脱氢酶异构酶磷酸酶乙醛酸循环1、乙醛酸循环的生化历程2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系3、乙醛酸循环的生理意义植物种子萌发的脂肪转化为糖微生物发酵产物重新氧化的途径4、脂肪代谢和糖代谢的关系草酰乙酸顺乌头酸酶酶CoASH COO-CH2CH2羧化酶变位酶ATP、CO 生物素CoB甲基丙二酸单酰CoA 琥珀酰CoA酮体的代谢•酮体的生成•酮体的分解•生成酮体的意义脂肪酸β-氧化产物乙酰CoA,在肌肉中进入TCA 循环；然而在肝细胞中乙酰CoA可形成乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮,这三种物质统称为酮体。
乙酰乙酰CoAβ--氧化乙酰乙酸+乙酰CoAβ--羟丁酸脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸的从头合成2、线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长3、不饱和脂肪酸的合成（自学)乙酰CoA从线粒体内至胞液的运转脂肪酸合酶系统（fatty acid synthase system，FAS）①②③④⑤⑥外围巯基⑥①②③④⑤ACP乙酰CoA:ACP转移酶④β-酮脂酰-ACP 丙二酸单酰CoA:ACP转移酶⑤β-羟脂酰-ACP SHSHACP •不同生物体中的ACP十分相似：大肠杆菌中的ACP是一个由77个氨基酸残基组成的热稳定蛋白质，在它的第36位丝氨酸残基的侧链上，连有辅基4-磷酸泛酰巯基乙胺。
第九章脂类代谢脂类是脂肪和类脂（磷脂、糖脂、固醇和固醇酯）的总称
第九章脂类代谢脂类是脂肪和类脂（磷脂、糖脂、固醇和固醇酯）的总称。
因为脂肪是非极性分子，以高度还原和无水的形式存在，所以是高度浓缩的代谢燃料分子。
氧化1 g脂肪放出的能量相当于氧化1 g水合糖原所放热量的6倍，许多脂类含有维持机体健康所必需的不饱和脂肪酸，如亚油酸等，所以脂肪在体内主要起贮存和供给能量的作用；同时还可以作为生物体对外界环境的屏障，防止机体热量过多散失，也是许多组织器官的保护层；此外，脂肪还能帮助食物中脂溶性维生素的吸收。
第一节脂类的消化、吸收和转运一、脂类的消化动物食物中的脂类主要是甘油三酯，同时还有少量胆固醇和磷脂，其消化主要在十二指肠中进行。
胃的酸性食物糜运至十二指肠时，引起胰脏分泌酶原颗粒和胆囊收缩，从而引起胆汁分泌。
1．三酯酰甘油脂肪酶它可水解甘油三酯（Triacyl glycerol）的C1，C3酯键，而产生二个游离脂肪酸和2 —单酯酰甘油。
2. 胆固醇酯酶（Cholesterol Esterase）它水解胆固醇酯产生胆固醇和脂肪酸。
胆固醇+ H2O —→胆固醇+ 脂肪酸3. 磷脂酶和磷酸酶可水解磷脂为甘油、脂肪酸、无机磷酸和胆碱等。
二、脂类的吸收上述脂类水解产物，在胆汁酸帮助下，在十二脂肠的下部和空肠的上部被吸收。
在肠粘膜细胞中，游离脂肪酸被转化成脂酰CoA，首先合成二脂酰甘油，然后合成三脂酰甘油，再形成质点直径为0.5～1.0 μm的乳糜微粒，被释放在粘膜细胞外空间。
它再根据分子大小和形状，分别进入肝门静脉或淋巴。
三、脂类的转运无论是从肠道吸收的食物脂类，或是由肝脏合成的脂类及脂肪动员出来的贮存脂肪，都必须通过血液循环才能转运到其它组织。
食物中的甘油三酯经小肠消化吸收，以乳糜微粒的形式转运到脂肪组织中贮存起来，也可运到肝脏进行改造和利用；在肝内经改造过的或由糖等其它物质合成的脂肪则以极低密度脂蛋白形式运至脂肪组织贮存。
当体内能源缺乏时，脂肪组织中的脂肪再水解成自由脂肪酸，经血液运输至肝脏或其组织被氧化利用。
9、脂代谢
Metabolism of Lipids
长春理工大学生命科学技术学院
O
O
单纯脂质
CH2—O—C—R1 O
脂肪 （fat）： R2—C—O—CH
脂类 （lipid）
CH2—O—C—R3
类脂 （lipoid）：磷脂，糖脂，固醇
复合脂质
O
O
CH2—O—C—R1 O
CH3 (CH2)12CH=CH—CHOH
CH3CHOH-CH2CO-CoA （β-羟丁酰CoA）
β-羟丁酰CoA
CH3CHOH-CH2COOH （β-羟丁酰） NAD+
β-羟丁酸脱氢酶
HOOC-CH2-C-CH3 O 乙酰乙酸
NADH +H+
第二节 脂肪的分解代谢
四、酮体的生成和利用
2、酮体氧化 心脏、肾脏、脑及肌肉中通过三羧酸循环氧化 过程 β-酮脂酰CoA转移酶 乙酰乙酸硫激酶
第二节 脂肪的分解代谢
二、脂肪酸的β -氧化作用
4、不饱和脂肪酸的氧化 天然不饱和脂肪酸多为顺式
H3C R H2 C C C H CO-SCoA 异构酶 H C C R Δ2反-烯脂酰辅酶A CO-SCoA
H2 C
H3 C
Δ3顺-烯脂酰辅酶A
偶数碳原子脂肪酸的氧化
CO2 + H2O 三羧酸
脂酰辅酶A 乙酰辅酶A
由乙酰CoA缩合成乙酰乙酰CoA
2 CH3CO-CoA （乙酰CoA）
乙酰硫解酶 CoA
HOOC-CH2-CH-CH3
OH D （-）β -羟丁酸
NAD+
CH3-C-CH3
O 丙酮
CO2
CH3CO-CH2CO-CoA （乙酰乙酰CoA）
长春理工大学生命科学技术学院
O
O
单纯脂质
CH2—O—C—R1 O
脂肪 （fat）： R2—C—O—CH
脂类 （lipid）
CH2—O—C—R3
类脂 （lipoid）：磷脂，糖脂，固醇
复合脂质
O
O
CH2—O—C—R1 O
CH3 (CH2)12CH=CH—CHOH
CH3CHOH-CH2CO-CoA （β-羟丁酰CoA）
β-羟丁酰CoA
CH3CHOH-CH2COOH （β-羟丁酰） NAD+
β-羟丁酸脱氢酶
HOOC-CH2-C-CH3 O 乙酰乙酸
NADH +H+
第二节 脂肪的分解代谢
四、酮体的生成和利用
2、酮体氧化 心脏、肾脏、脑及肌肉中通过三羧酸循环氧化 过程 β-酮脂酰CoA转移酶 乙酰乙酸硫激酶
第二节 脂肪的分解代谢
二、脂肪酸的β -氧化作用
4、不饱和脂肪酸的氧化 天然不饱和脂肪酸多为顺式
H3C R H2 C C C H CO-SCoA 异构酶 H C C R Δ2反-烯脂酰辅酶A CO-SCoA
H2 C
H3 C
Δ3顺-烯脂酰辅酶A
偶数碳原子脂肪酸的氧化
CO2 + H2O 三羧酸
脂酰辅酶A 乙酰辅酶A
由乙酰CoA缩合成乙酰乙酰CoA
2 CH3CO-CoA （乙酰CoA）
乙酰硫解酶 CoA
HOOC-CH2-CH-CH3
OH D （-）β -羟丁酸
NAD+
CH3-C-CH3
O 丙酮
CO2
CH3CO-CH2CO-CoA （乙酰乙酰CoA）
第九章 脂类代谢
CH3 HOOC-CH2-CH-CH2-N+-CH3 OH CH3
β-羟基-r-三甲基铵基丁酸
转运的条件 ：
肉毒碱 （L-β-羟基-γ-三甲基丁酸）
——（脂酰基的载体） 肉毒碱脂酰转移酶 ： 酶Ⅰ（肉毒碱脂酰转移酶 I）：位于线粒体内 膜的外侧。催化长链脂酰CoA与肉毒碱合成脂酰肉
毒碱（acyl carnitine），从而使脂酰CoA入膜内。
第九章 脂类代谢
内容 第一节 生物体内的脂类及其功能
第二节 脂类的分解代谢
第三节 脂类的合成代谢 第四节 甘油磷脂的酶促降解与生物合成(自学)
教学目的和要求
1.了解脂类的生理功能 2.掌握脂肪酸的β-氧化过程及能量释放 3.了解脂肪酸的其它氧化途径 4.掌握酮体的生成及利用 5.掌握脂肪酸的合成代谢
4. 识别、免疫、保护和保温作用。
5. 合成一些生物活性物质，如类固醇激素、肾
上腺皮质 激素、维生素及胆汁酸等。磷脂代
谢中间物如甘油二酯、磷酸肌醇等可作为信号
分子参与细胞代谢的调节过程。
第二节 脂肪的分解代谢
一、脂肪的酶促水解
脂肪动员：指脂肪组织中脂肪在激素的调节下，被一系列脂 肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。 肾上腺素、胰高血糖素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓 度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂 肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。
（4）每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号
其中棕榈酸（16：0）、硬脂酸（18：0）、棕榈
油酸（16：1 ，△9 ）、油酸（18：1 ，△9 ）、芥
子酸（22：1, △13 ）、亚油酸（18：2）、α-亚麻
酸（18：3，△9，12，15 ）、γ-亚麻酸（18：3，△6，
β-羟基-r-三甲基铵基丁酸
转运的条件 ：
肉毒碱 （L-β-羟基-γ-三甲基丁酸）
——（脂酰基的载体） 肉毒碱脂酰转移酶 ： 酶Ⅰ（肉毒碱脂酰转移酶 I）：位于线粒体内 膜的外侧。催化长链脂酰CoA与肉毒碱合成脂酰肉
毒碱（acyl carnitine），从而使脂酰CoA入膜内。
第九章 脂类代谢
内容 第一节 生物体内的脂类及其功能
第二节 脂类的分解代谢
第三节 脂类的合成代谢 第四节 甘油磷脂的酶促降解与生物合成(自学)
教学目的和要求
1.了解脂类的生理功能 2.掌握脂肪酸的β-氧化过程及能量释放 3.了解脂肪酸的其它氧化途径 4.掌握酮体的生成及利用 5.掌握脂肪酸的合成代谢
4. 识别、免疫、保护和保温作用。
5. 合成一些生物活性物质，如类固醇激素、肾
上腺皮质 激素、维生素及胆汁酸等。磷脂代
谢中间物如甘油二酯、磷酸肌醇等可作为信号
分子参与细胞代谢的调节过程。
第二节 脂肪的分解代谢
一、脂肪的酶促水解
脂肪动员：指脂肪组织中脂肪在激素的调节下，被一系列脂 肪酶水解为脂肪酸和甘油并释放入血供其它组织利用的过程。 肾上腺素、胰高血糖素都可以激活腺苷酸环化酶，使cAMP浓 度升高，促使依赖cAMP的蛋白激酶活化，后者使无活性的脂 肪酶磷酸化，转变成有活性的脂肪酶，加速脂解作用。
（4）每个脂肪酸有通俗名、系统名和简写符号
其中棕榈酸（16：0）、硬脂酸（18：0）、棕榈
油酸（16：1 ，△9 ）、油酸（18：1 ，△9 ）、芥
子酸（22：1, △13 ）、亚油酸（18：2）、α-亚麻
酸（18：3，△9，12，15 ）、γ-亚麻酸（18：3，△6，
9.脂类代谢
转运---脂酰COA进入线粒体
脂肪酸转入线粒体的简要过程
肉碱转移酶
• 肉碱转移酶 I(外侧 关键酶)
• 肉碱转移酶 II（内侧） • 肉碱(L-3-羟基-4-三甲氨基丁酸)
b-氧化的反应过程
b-氧化
脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。 每进行一次b-氧化，需要经过脱氢、水 化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出 1分子乙酰CoA。 反应产物是比原来的脂酰CoA少2个碳的新 的脂酰CoA。 如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙 酰CoA。
脂肪酸的生物合成过程
1、起始
2、丙二酸单酰基 转移 3、缩合、还原、 脱水、再还原 4、水解或硫解
乙酰CoA的转运 （柠檬酸－丙酮酸循环）
（三）乙酰CoA的转运（柠檬酸－丙酮酸循环）
葡萄糖
NADP
Hale Waihona Puke 丙酮酸NADPH2+CO2
苹果酸酶
丙酮酸 丙酮酸
CO2 ATP
乙酰COA
＋
草酰乙酸
苹果酸
NAD NADH
（三）丙酸的代谢
O H3CH 2C C ATP AMP+PPi H3CH 2C OH 硫激酶 O C SCOA O CO2 HO C CH C 羧化酶 ATP 生物素 CH3 SCOA
O 甲基丙二酸单酰COA 变位酶 COB12 COOH CH 2
葡萄糖 三羧酸循环
CH 2 O C SCOA
反刍动物葡萄糖的主要来源
脂肪酸的合成
• 长链脂肪酸的合成
• 脂肪酸碳链的延长和脱饱和 • 脂肪酸合成的调控
一、长链脂肪酸的合成
（一）合成场所
胞液－－合成１８C以下 内质网或线粒体－－延长过程 （二）乙酰CoA原料
第9章脂代谢1
活化后生成的脂酰CoA极性增强，易溶 于水；分子中有高能硫脂键，性质活 泼，因此提高了脂肪酸的代谢活性。
反应中生成的PPi, 立即被细胞内的焦 磷酸酶水解成为水 和无机磷，阻止了 逆向反应的进行。
由ATP→AMP，断裂了两个高能磷酸键，相当于消耗 了2分子的ATP。
2.脂酰CoA进入线粒体(肉毒碱的作用)
但草酰乙酸也不能自由通过透线粒体内膜返回线粒体补 充合成柠檬酸时的消耗。它先经苹果酸脱氢酶催化，还原成苹 果酸。苹果酸在苹果酸酶作用下，氧化脱羧生成丙酮酸，同时 伴有NADPH的生成。丙酮酸可经内膜载体被转运入线粒体内， 此时丙酮酸可再羧化转变为草酰乙酸。每经柠檬酸-丙酮酸循 环一次，可使1分子乙酰CoA由线粒体进入胞液，还为机体提 供了NADPH以补充脂肪酸合成时能量的需要。
-羟--甲戊二酰辅 酶A合成酶 ② CH3-CO-SCoA
O＝C-SCoA
CH2 胆固醇 HO-C-CH3
CoASH+H2O
-羟--甲戊二酰辅酶A CH2-COOH (HMGCoA)
脱酰基酶 ③ CH3-CO-CH2-CO-SCoA CH3COCH2COOH + CoASH H2 O 乙酰乙酸 乙酰乙酰CoA O＝C-SCoA
脂酰肉毒碱 肉毒碱酯 酰转移酶I
肉毒碱
脂酰辅酶A
3.脂酰CoA的-氧化反应
脂酰CoA在线粒体中的-氧化要经过四步反应:脱氢、加水、 再脱氢和硫解，生成1分子乙酰CoA和少了两个碳的脂酰CoA。 ① 脂酰CoA脱氢(dehydrogenation)
H H3C (CH2)n C H FAD FADH2 H3C (CH2)n C H H2O
____ ATP
12
_____ ATP per cycle
反应中生成的PPi, 立即被细胞内的焦 磷酸酶水解成为水 和无机磷，阻止了 逆向反应的进行。
由ATP→AMP，断裂了两个高能磷酸键，相当于消耗 了2分子的ATP。
2.脂酰CoA进入线粒体(肉毒碱的作用)
但草酰乙酸也不能自由通过透线粒体内膜返回线粒体补 充合成柠檬酸时的消耗。它先经苹果酸脱氢酶催化，还原成苹 果酸。苹果酸在苹果酸酶作用下，氧化脱羧生成丙酮酸，同时 伴有NADPH的生成。丙酮酸可经内膜载体被转运入线粒体内， 此时丙酮酸可再羧化转变为草酰乙酸。每经柠檬酸-丙酮酸循 环一次，可使1分子乙酰CoA由线粒体进入胞液，还为机体提 供了NADPH以补充脂肪酸合成时能量的需要。
-羟--甲戊二酰辅 酶A合成酶 ② CH3-CO-SCoA
O＝C-SCoA
CH2 胆固醇 HO-C-CH3
CoASH+H2O
-羟--甲戊二酰辅酶A CH2-COOH (HMGCoA)
脱酰基酶 ③ CH3-CO-CH2-CO-SCoA CH3COCH2COOH + CoASH H2 O 乙酰乙酸 乙酰乙酰CoA O＝C-SCoA
脂酰肉毒碱 肉毒碱酯 酰转移酶I
肉毒碱
脂酰辅酶A
3.脂酰CoA的-氧化反应
脂酰CoA在线粒体中的-氧化要经过四步反应:脱氢、加水、 再脱氢和硫解，生成1分子乙酰CoA和少了两个碳的脂酰CoA。 ① 脂酰CoA脱氢(dehydrogenation)
H H3C (CH2)n C H FAD FADH2 H3C (CH2)n C H H2O
____ ATP
12
_____ ATP per cycle
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NAD(P) + NAD(P)H+H+
化转变成羟基，
继而再氧化成羧 基，从而形成α，
OHC(CH2)n COO醛酸脱氢酶
-OOC(CH 2)n
NAD(P) + NAD(P)H+H+
ω-二羧酸的过
程。
COO-
酮体的代谢
酮体的生成
脂肪酸在肝脏中不完全氧化的中间产物，是β－羟丁酸(约 占总量70％)、乙酰乙酸(约占30％) 和丙酮 (含量极微) 的统称。 乙酰CoA是酮体生成的原料。
生物化学
第九章 脂代谢
*胆固醇是一把双刃剑
转化为胆汁酸、类 固醇激素及维生素 D3
HO
过多又能引起 心血管疾病
*肥胖的快乐人生
*世界上最胖的人
40岁的墨西哥男子曼努埃
尔·乌里韦被认为是世界上最 胖的人，他的体重一度达到
550公斤，与五头小象的重
量相当。
2007年英国研究人员宣布，他们发现了一个 与肥胖相关的等位基因，并将其称为ＦＴＯ。 拥有这种基因的人如果两个副本都发生变异， 其肥胖的几率最高可超出正常人的70% 深入了解相关基因对人体体重控制与调节机
不饱和脂肪酸的氧化
顺反异构酶 体内不饱和脂肪酸约占脂肪酸总量的一半以上。 也在线粒体中进行β-氧化。由于不饱和脂肪酸的双 键处于顺式构型，所以需要另一个特异性的酶： Δ3-顺，Δ2-反烯酰CoA异构酶催化：
不饱和脂肪酸的氧化
差向异构酶 当双键处于偶数位时，不饱和脂肪酸经几次β氧化后的产物为D(－)β-羟脂酰～SCoA。这个产物 不能被β-羟脂酰～SCoA脱氢酶所催化，因为它要求 L型异构体的底物。这时需要β-羟脂酰～SCoA差向 异构酶的作用，使之转变为L(+)β -羟脂酰～SCoA， 使之能继续进行β-氧化反应
9.4 脂肪酸及脂类的合 成代谢
脂肪酸的合成代谢 脂肪酸碳链的延长 脂肪的合成 脂类的合成代谢
脂肪酸的合成代谢
脂肪酸合成部位 在肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪 等多种组织的胞浆中均含有脂肪酸合 成酶系，肝脏是人体合成脂肪酸的主
要部位，其合成能力最强，约比脂肪
组织大8～9倍。
脂肪酸的合成代谢
饱和偶数脂肪酸的β-氧化作用
脂肪酸活化 脂酰~SCoA进入线粒体 β-氧化反应过程
乙酰~SCoA的彻底氧化
β-氧化的生化历程
脂肪酸活化成脂酰~SCoA
位于内质网和线粒体外膜的脂酰CoA合成酶 催化脂肪酸与CoA-SH生成活化的脂酰CoA。 RCOOH + 脂肪酸 CoA—SH ATP 反应不可逆 2Pi 脂酰CoA合成酶 RCO~SCoA 脂酰CoA AMP+PPi H2 O
脂肪酸β-氧化作用的能量生成
1分子软脂酸(16C)活化生成的软脂酰 CoA 经7次β-氧 化.总反应式如下：
软脂酰CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA-SH + 7H2O 8乙酰CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)
1分子软脂酸彻底氧化共生成:
(1.5×7) + (2.5×7) + (10×8) = 108分子ATP 减去脂肪酸活化时消耗 ATP 的 2 个高能磷酸键净生成 106 分子ATP。
9.2 脂类的消化、吸收、运输和贮存
(一) 脂类的消化
脂类 胆汁酸盐乳化 微团 胰脂肪酶、磷脂酶等水解 甘油一脂、溶血磷脂、 长链脂肪酸、胆固醇等 乳化 混合微团 小肠上段是主要的消化场所
(二) 脂类的吸收
在十二指肠下段及空肠上段吸收
混合
扩散
小肠粘膜
重新酯化 乳糜微粒 载脂蛋白结合
微团
细胞内
门静脉
+
CoA-SH
(CH3)3N -CH2CH- CH2COOH RCO-O 脂酰肉碱
+
肉碱转运脂酰CoA进入线粒体
此过程为脂肪酸β-氧化的限速步骤，CAT-Ⅰ是限速酶，丙 二酸单酰CoA是强烈的竞争性抑制剂。
脂肪燃烧因子—左旋肉碱
左旋肉旋能促进脂肪酸进入线粒体进行氧化分解。 随着年龄的增长 ，体内左旋肉碱含量水平在逐渐 降低 ，所谓“千金难买老来瘦”。 左旋肉碱在脂肪燃烧中发挥着巨大的作用，是促 进脂肪“燃烧”的减肥药。
肝脏
(三) 脂类的转运和脂蛋白的作用
乳糜微粒(CM)
极低密度脂蛋白VLDL
脂蛋白的种类
（按密度大小分）
低密度脂蛋白LDL 高密度脂蛋白HDL
血浆脂蛋白的组成、性质及功能
CM
蛋白质 脂肪 胆固醇脂 胆固醇 1~2 84~85 4 2
VLDL
10 50 14 8
IDL
18 30 22 8
LDL
25 5 40 9
9.3 脂肪的分解代谢
甘油的代谢 脂肪酸的代谢
β -氧化作用
CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH
α -氧化作用
ω-氧化作用
酮体的代谢
甘油的代谢
甘油激酶
磷酸甘油脱 氢酶 异构酶
-氧化作用
脂肪酸β-氧化作用的发现 饱和偶数脂肪酸的β-氧化作用 脂肪酸β-氧化作用的生理意义
脂酰CoA(14C)
重复反应
乙酰~SCoA的彻底氧化
脂肪酸β-氧化产生乙酰～SCoA，可与来自糖代谢中丙 酮酸氧化脱羧生成的乙酰～SCoA一样进入三羧酸循环， 可彻底被氧化生成CO2，同时产生NADH+H+和FADH2。 在β-氧化生成乙酰～SCoA过程中产生的NADH+H+和
FADH2，与三羧酸循环中乙酰基氧化产生的NADH+H+
酮体的利用
β-羟丁酸 CH3CH(OH)CH2COOH NAD
+ +
心、肾、脑和骨胳肌 此酶活性高(10倍)
β -羟丁酸脱氢酶 CH3COCH2COOH 乙酰 乙酸
NADH+H
ATP+CoA~SH
CH2COOH CH2CO~CoA
琥珀酰CoA
乙酰 乙酰 CoA合成酶 CH3COCH2CO~SCoA 乙酰乙酰CoA
和FADH2一样，都能经氧化呼吸链将氢原子传递给氧， 通过呼吸链氧化与磷酸化偶联产生ATP。
β氧 化 反 应 的 生 化 历 程
乙酰CoA
RCH2CH2CO-SCoA 脂酰CoA 脱氢酶 RCH=CH-CO-SCoA
FAD FADH2 呼吸链
H20
β -烯脂酰CoA 水化酶
RCHOHCH2CO~ScoA β -羟脂酰CoA 脱氢酶 RCOCH2CO-SCoA β -酮酯酰CoA 硫解酶 脂酰CoA R-CO~ScoA
RCH(OOH)COO-
CO2 RCOCOORCHO
NAD + NADH +H+
NAD + NADH +H+
CO2
RCOO-
脂肪酸的ω氧化作用
脂肪酸的 CH3(CH2)n COOO2
混合功能氧化酶
NADPH+H+
ω-氧化指脂肪
酸的末端甲基 （ω-端）经氧
NAPD +
HOCH2(CH2)n COO醇酸脱氢酶
脂肪酸β-氧化作用的发现
脂肪酸β-氧化作用学说
O -COOH（苯甲酸） -C－NH－CH2－COOH（马尿酸） O
-CH2COOH（苯乙酸）
-CH2－C－NH－CH2－COOH(苯乙尿酸)
奇数碳原子： 偶数碳原子：
-CH2-(CH2)2n+1-COOH -CH2-(CH2)2n-COOH
马尿酸 苯乙尿酸
转移酶 CH2COOH TCA
PPi+AMP H2O 2 Pi
硫解酶
乙酰 CoA
HSCoA
CH2COOH
琥珀酸
CH3CO~CoA
酮体生成的生理意义
酮体具水溶性，能透过血脑屏障及毛细血管壁， 是输出脂肪能源的一种形式。 长期饥饿时，酮体供给脑组织50~70%的能量。 禁食、应激及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄取酮 体代替葡萄糖供能，节省葡萄糖以供脑和红细胞 所需，并可防止肌肉蛋白的过多消耗。
理，有助于找到开发新型减肥药的途径。
*肥胖基因被发现
许多疾病由基因引起，但能够真正从基因治 疗的角度来解决疾病的还少之又少。
基因主要是通过饮食影响肥胖。
生活习惯对于肥胖的形成起着很大的作用。
*肥胖与脂代谢
第九章 脂代谢
9.1 概论 9.2 脂类的消化、吸收、运输和贮存 9.3 脂肪的分解代谢 9.4 脂肪酸及脂类的合成代谢 9.5 脂质代谢在工业上的应用
脂肪酸合成的原料
碳源：糖氧化分解、β-氧化和氨基酸氧化分解产生的乙 酰CoA，它们都存在于线粒体中。线粒体中的乙酰CoA，需 通过柠檬酸穿梭系统运到胞浆，才能供脂肪酸合成所需。
脂肪酸β-氧化作用的发现
β-氧化作用的概念
脂肪酸体内氧化时在羧基端的β-碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂， 每次断下一个二碳单位，既乙酰CoA，该过程称作β-氧化。
β-氧化作用的试验证据
1904年F.Knoop用：1、苯甲酸和苯乙酸饲喂狗 2、苯环标记的脂肪酸饲喂狗 证明了脂肪酸分解是每次二个碳单位。
奇数碳脂肪酸的氧化
奇数碳脂肪酸经 β - 氧化可产生 n-1 个乙酰～ SCoA和一个丙酰～SCoA：
脂肪酸的α-氧化作用
脂肪酸氧 化作用发生在 α-碳原子上， 分解出CO2，生 成比原来少一 个碳原子的脂 肪酸，这种氧 化作用称为 α-氧化作用。 O2
羟化
RCH2COO-
O2
过氧化
RCH(OH)COONAD + NADH +H+
化转变成羟基，
继而再氧化成羧 基，从而形成α，
OHC(CH2)n COO醛酸脱氢酶
-OOC(CH 2)n
NAD(P) + NAD(P)H+H+
ω-二羧酸的过
程。
COO-
酮体的代谢
酮体的生成
脂肪酸在肝脏中不完全氧化的中间产物，是β－羟丁酸(约 占总量70％)、乙酰乙酸(约占30％) 和丙酮 (含量极微) 的统称。 乙酰CoA是酮体生成的原料。
生物化学
第九章 脂代谢
*胆固醇是一把双刃剑
转化为胆汁酸、类 固醇激素及维生素 D3
HO
过多又能引起 心血管疾病
*肥胖的快乐人生
*世界上最胖的人
40岁的墨西哥男子曼努埃
尔·乌里韦被认为是世界上最 胖的人，他的体重一度达到
550公斤，与五头小象的重
量相当。
2007年英国研究人员宣布，他们发现了一个 与肥胖相关的等位基因，并将其称为ＦＴＯ。 拥有这种基因的人如果两个副本都发生变异， 其肥胖的几率最高可超出正常人的70% 深入了解相关基因对人体体重控制与调节机
不饱和脂肪酸的氧化
顺反异构酶 体内不饱和脂肪酸约占脂肪酸总量的一半以上。 也在线粒体中进行β-氧化。由于不饱和脂肪酸的双 键处于顺式构型，所以需要另一个特异性的酶： Δ3-顺，Δ2-反烯酰CoA异构酶催化：
不饱和脂肪酸的氧化
差向异构酶 当双键处于偶数位时，不饱和脂肪酸经几次β氧化后的产物为D(－)β-羟脂酰～SCoA。这个产物 不能被β-羟脂酰～SCoA脱氢酶所催化，因为它要求 L型异构体的底物。这时需要β-羟脂酰～SCoA差向 异构酶的作用，使之转变为L(+)β -羟脂酰～SCoA， 使之能继续进行β-氧化反应
9.4 脂肪酸及脂类的合 成代谢
脂肪酸的合成代谢 脂肪酸碳链的延长 脂肪的合成 脂类的合成代谢
脂肪酸的合成代谢
脂肪酸合成部位 在肝、肾、脑、肺、乳腺及脂肪 等多种组织的胞浆中均含有脂肪酸合 成酶系，肝脏是人体合成脂肪酸的主
要部位，其合成能力最强，约比脂肪
组织大8～9倍。
脂肪酸的合成代谢
饱和偶数脂肪酸的β-氧化作用
脂肪酸活化 脂酰~SCoA进入线粒体 β-氧化反应过程
乙酰~SCoA的彻底氧化
β-氧化的生化历程
脂肪酸活化成脂酰~SCoA
位于内质网和线粒体外膜的脂酰CoA合成酶 催化脂肪酸与CoA-SH生成活化的脂酰CoA。 RCOOH + 脂肪酸 CoA—SH ATP 反应不可逆 2Pi 脂酰CoA合成酶 RCO~SCoA 脂酰CoA AMP+PPi H2 O
脂肪酸β-氧化作用的能量生成
1分子软脂酸(16C)活化生成的软脂酰 CoA 经7次β-氧 化.总反应式如下：
软脂酰CoA + 7FAD+7NAD+ + 7CoA-SH + 7H2O 8乙酰CoA + 7FADH2 + 7(NADH + H+)
1分子软脂酸彻底氧化共生成:
(1.5×7) + (2.5×7) + (10×8) = 108分子ATP 减去脂肪酸活化时消耗 ATP 的 2 个高能磷酸键净生成 106 分子ATP。
9.2 脂类的消化、吸收、运输和贮存
(一) 脂类的消化
脂类 胆汁酸盐乳化 微团 胰脂肪酶、磷脂酶等水解 甘油一脂、溶血磷脂、 长链脂肪酸、胆固醇等 乳化 混合微团 小肠上段是主要的消化场所
(二) 脂类的吸收
在十二指肠下段及空肠上段吸收
混合
扩散
小肠粘膜
重新酯化 乳糜微粒 载脂蛋白结合
微团
细胞内
门静脉
+
CoA-SH
(CH3)3N -CH2CH- CH2COOH RCO-O 脂酰肉碱
+
肉碱转运脂酰CoA进入线粒体
此过程为脂肪酸β-氧化的限速步骤，CAT-Ⅰ是限速酶，丙 二酸单酰CoA是强烈的竞争性抑制剂。
脂肪燃烧因子—左旋肉碱
左旋肉旋能促进脂肪酸进入线粒体进行氧化分解。 随着年龄的增长 ，体内左旋肉碱含量水平在逐渐 降低 ，所谓“千金难买老来瘦”。 左旋肉碱在脂肪燃烧中发挥着巨大的作用，是促 进脂肪“燃烧”的减肥药。
肝脏
(三) 脂类的转运和脂蛋白的作用
乳糜微粒(CM)
极低密度脂蛋白VLDL
脂蛋白的种类
（按密度大小分）
低密度脂蛋白LDL 高密度脂蛋白HDL
血浆脂蛋白的组成、性质及功能
CM
蛋白质 脂肪 胆固醇脂 胆固醇 1~2 84~85 4 2
VLDL
10 50 14 8
IDL
18 30 22 8
LDL
25 5 40 9
9.3 脂肪的分解代谢
甘油的代谢 脂肪酸的代谢
β -氧化作用
CH3-(CH2)n - CH2 - CH2 -COOH
α -氧化作用
ω-氧化作用
酮体的代谢
甘油的代谢
甘油激酶
磷酸甘油脱 氢酶 异构酶
-氧化作用
脂肪酸β-氧化作用的发现 饱和偶数脂肪酸的β-氧化作用 脂肪酸β-氧化作用的生理意义
脂酰CoA(14C)
重复反应
乙酰~SCoA的彻底氧化
脂肪酸β-氧化产生乙酰～SCoA，可与来自糖代谢中丙 酮酸氧化脱羧生成的乙酰～SCoA一样进入三羧酸循环， 可彻底被氧化生成CO2，同时产生NADH+H+和FADH2。 在β-氧化生成乙酰～SCoA过程中产生的NADH+H+和
FADH2，与三羧酸循环中乙酰基氧化产生的NADH+H+
酮体的利用
β-羟丁酸 CH3CH(OH)CH2COOH NAD
+ +
心、肾、脑和骨胳肌 此酶活性高(10倍)
β -羟丁酸脱氢酶 CH3COCH2COOH 乙酰 乙酸
NADH+H
ATP+CoA~SH
CH2COOH CH2CO~CoA
琥珀酰CoA
乙酰 乙酰 CoA合成酶 CH3COCH2CO~SCoA 乙酰乙酰CoA
和FADH2一样，都能经氧化呼吸链将氢原子传递给氧， 通过呼吸链氧化与磷酸化偶联产生ATP。
β氧 化 反 应 的 生 化 历 程
乙酰CoA
RCH2CH2CO-SCoA 脂酰CoA 脱氢酶 RCH=CH-CO-SCoA
FAD FADH2 呼吸链
H20
β -烯脂酰CoA 水化酶
RCHOHCH2CO~ScoA β -羟脂酰CoA 脱氢酶 RCOCH2CO-SCoA β -酮酯酰CoA 硫解酶 脂酰CoA R-CO~ScoA
RCH(OOH)COO-
CO2 RCOCOORCHO
NAD + NADH +H+
NAD + NADH +H+
CO2
RCOO-
脂肪酸的ω氧化作用
脂肪酸的 CH3(CH2)n COOO2
混合功能氧化酶
NADPH+H+
ω-氧化指脂肪
酸的末端甲基 （ω-端）经氧
NAPD +
HOCH2(CH2)n COO醇酸脱氢酶
脂肪酸β-氧化作用的发现
脂肪酸β-氧化作用学说
O -COOH（苯甲酸） -C－NH－CH2－COOH（马尿酸） O
-CH2COOH（苯乙酸）
-CH2－C－NH－CH2－COOH(苯乙尿酸)
奇数碳原子： 偶数碳原子：
-CH2-(CH2)2n+1-COOH -CH2-(CH2)2n-COOH
马尿酸 苯乙尿酸
转移酶 CH2COOH TCA
PPi+AMP H2O 2 Pi
硫解酶
乙酰 CoA
HSCoA
CH2COOH
琥珀酸
CH3CO~CoA
酮体生成的生理意义
酮体具水溶性，能透过血脑屏障及毛细血管壁， 是输出脂肪能源的一种形式。 长期饥饿时，酮体供给脑组织50~70%的能量。 禁食、应激及糖尿病时，心、肾、骨骼肌摄取酮 体代替葡萄糖供能，节省葡萄糖以供脑和红细胞 所需，并可防止肌肉蛋白的过多消耗。
理，有助于找到开发新型减肥药的途径。
*肥胖基因被发现
许多疾病由基因引起，但能够真正从基因治 疗的角度来解决疾病的还少之又少。
基因主要是通过饮食影响肥胖。
生活习惯对于肥胖的形成起着很大的作用。
*肥胖与脂代谢
第九章 脂代谢
9.1 概论 9.2 脂类的消化、吸收、运输和贮存 9.3 脂肪的分解代谢 9.4 脂肪酸及脂类的合成代谢 9.5 脂质代谢在工业上的应用
脂肪酸合成的原料
碳源：糖氧化分解、β-氧化和氨基酸氧化分解产生的乙 酰CoA，它们都存在于线粒体中。线粒体中的乙酰CoA，需 通过柠檬酸穿梭系统运到胞浆，才能供脂肪酸合成所需。
脂肪酸β-氧化作用的发现
β-氧化作用的概念
脂肪酸体内氧化时在羧基端的β-碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂， 每次断下一个二碳单位，既乙酰CoA，该过程称作β-氧化。
β-氧化作用的试验证据
1904年F.Knoop用：1、苯甲酸和苯乙酸饲喂狗 2、苯环标记的脂肪酸饲喂狗 证明了脂肪酸分解是每次二个碳单位。
奇数碳脂肪酸的氧化
奇数碳脂肪酸经 β - 氧化可产生 n-1 个乙酰～ SCoA和一个丙酰～SCoA：
脂肪酸的α-氧化作用
脂肪酸氧 化作用发生在 α-碳原子上， 分解出CO2，生 成比原来少一 个碳原子的脂 肪酸，这种氧 化作用称为 α-氧化作用。 O2
羟化
RCH2COO-
O2
过氧化
RCH(OH)COONAD + NADH +H+