第 章 爬行纲 Peptile

第十八章爬行纲Peptile教学目的和要求：1、掌握陆生脊椎动物的主要特征。

2、掌握爬行纲的起源与演化。

重点：爬行类适应陆生生活的特点。

难点：羊膜卵的结构及胚膜的形成。

学时：讲授4学时。

教学方法：1、多媒体授课。

2、讲授、启发、讨论相结合。

教学过程：爬行纲动物体被来源于表皮的角质鳞或甲、陆地繁殖的变温羊膜动物。

从石炭纪末期古代坚头两栖类进化来的。

由于造山运动，石炭纪末期地球原来温暖潮湿的陆地气候变为干燥的大陆气候，在许多古代两栖类灭绝的同时，具有适应陆生的体制结构、生殖方式和有比较发达的脑的爬行动物诞生了；它们在中生代曾繁盛一时，但现存种类不多。

西蒙龙化石出现在二迭纪（具今二亿五千万年前）。

具有典型的两栖动物和爬行类特征。

两栖类特征有肩带紧贴头后颈部不明显；头骨与坚头类相似，有颅顶孔、上颞骨、间颞骨，腭骨上有齿；牙齿为长而尖的迷齿；有侧线管。

爬行类特征有肩带有间锁骨；头骨单枕髁；有泪管；荐骨二枚；前肢五指。

第一节爬行纲的主要特征一、羊膜卵及其在动物演化史上的意义（一）羊膜卵结构排卵时，卵在输卵管中运行，输卵管壁的不同部分先后分泌的蛋白、内外壳膜和卵壳包围其上，因此，羊膜动物必须在卵清包围前完成体内受精。

卵壳坚韧，表面有小孔保证胚胎发育时进行气体代谢。

卵黄供给胚胎发育所需要的营养。

胚胎发育期间发生羊膜、浆膜、尿囊、卵黄囊等一系列胎膜，羊膜向羊毛腔内分泌中性含盐分的羊水，为受精卵发育提供水样环境，保证了羊膜动物在陆地上完成发育。

（二）羊膜卵胚外膜发育受精卵发育到原肠胚后，外胚层皱起形成羊膜褶向背侧汇合，愈合形成二层膜，内层羊膜围成羊膜腔，外层叫绒毛膜，二者间的空腔叫胚外体腔。

羊膜腔内有羊膜细胞分泌的羊水，胚胎悬浮在其中；羊水对胚胎有保护作用。

羊膜褶向胚体下方包围卵黄形成卵黄囊与胚体肠相通。

消化管后部向外凸出形成的尿囊逐渐长大充满胚外体腔，紧贴浆膜；尿囊外壁和绒毛膜构成的尿囊绒毛膜上有血管形成，紧贴卵壳可通过卵壳小孔完成呼吸作用。

在发育过程中，尿囊贮存尿酸等代谢废物，动物出壳时，尿囊及胚外部分被遗弃在壳内。

真兽类的尿囊绒毛膜与子宫内膜结合形成胎盘，作为呼吸器官，行施将营养物质从母体输送给胎儿，废物从胎儿输送给母体2中功能。

（三）羊膜卵在动物演化史上的意义由两栖动物产无羊膜卵转变为爬行动物产羊膜卵是一个极重要的进步。

羊膜卵的结构和发育特点使羊膜动物彻底摆脱了个体发育初期对水的依赖，胚胎浸在羊水环境中发育使动物的繁殖摆脱水的束缚，在干燥的陆地环境避免各种损伤，确保陆地繁殖的成功。

结果爬行动物在中生代占领地球多种生态环境达1亿多年。

也为动物通过适应辐射向干旱地区分布、开拓新的生存环境创造了条件。

因此，3亿年前，爬行动物出现后便得到极大地发展，演化成为在各种生态环境中占主导地位的动物，并为更高等的哺乳动物进化奠定了基础。

二、爬行动物的主要特征（一）体形爬行类按体形可分为蜥蜴型、蛇型、龟鳖型；有地面爬行、树栖、穴居、水栖等生活习性。

（二）皮肤角质化，缺少腺体而干燥表皮细胞积累大量角蛋白后分化形成角质层，外侧形成角质鳞片或甲，角质层磨损后由生发层产生细胞补充。

角质层束缚动物生长，需定期蜕皮更换。

蛇、蜥蜴约2个月蜕皮1次；龟、鳖无定期蜕皮，以新替旧。

1、角质鳞鳞片间角质层变薄，使鳞片能活动并具有生理透水性，在摄氏20-30度时，经皮肤失水约占总失水量的80%。

鳖无角质鳞，以革质膜代替。

龟甲为角质盾片与真皮骨板愈合而成。

鳄鱼角质鳞下有真皮发生的骨板。

2、真皮由致密结缔组织构成，有的形成骨板。

真皮上层有色素细胞，在外界环境光、温度等因素作用下，通过神经或内分泌系统调节改变体色，色素细胞还有吸收辐射热提高体温的作用。

3、皮肤腺雄性蜥蜴大腿内侧有股腺，腺孔排成一列，分泌物干后在孔外形成黄色短刺状突起，有助于交配时把持雌体。

一些蛇、龟在下颌或泄殖腔附近有腺体，分泌物特殊气味能招引异性交配。

（三）骨骼系统1、中轴骨骼包括头骨、脊椎、胸骨和肋骨。

自接型头骨硬骨，仅在筛区保留一些软骨。

顶部隆起为高颅型；颅腔增大。

单枕髁位于枕骨下方与寰椎相连。

脑颅底部的副蝶骨消失，代之为基蝶骨。

许多种类两眼窝间有叫眶间隔的薄软骨片。

有些种类有颅顶孔存在，有顶眼。

下颌骨由多块膜质骨参与形成麦氏软骨后端骨化形成关节骨，齿骨、夹板骨、隅骨、上隅骨、冠状骨均为膜质骨。

关节骨与上颌方骨构成关节，脑颅与咽颅直接连接。

次生腭(secondary palate)：口腔顶部由前颌骨、上颌骨的腭突、腭骨、翼骨愈合形成次生腭。

次生腭形成使原始口腔一分为二，气体通道（鼻腔）与食物通道（口腔）分开，呼吸和取食咀嚼互不干涉；内鼻孔后移，气体通道延长有利于空气加温、净化。

促进了口腔咀嚼运动的发生发展，有利于食物口腔消化。

颞窝temporal fossa：眼眶后部骨块消失，形成的1-2个孔洞称颞窝。

为咬肌附着和咬肌肌腹收缩提供附着面和空间。

颞窝位于眶后骨、颧骨、鳞骨、方轭骨和顶骨之间，上下骨片构成上颞弓和下颞弓。

根据颞窝的位置可分为4种类型：无颞窝(anapsid)：古代原始颅骨类型如杯龙类，现存的龟鳖类无颞窝为次生性的。

双颞窝(diapsid)：颅骨每侧2个颞窝，上颞弓由眶后骨、鳞骨组成，下颞弓由颧骨、方骨组成。

大多数恐龙、异龙、槽齿类等古代爬行类，现存鸟类，现存喙头蜥、蜥蜴、蛇、鳄鱼等爬行类，但鳄、楔齿蜥保留双颞弓为双颞窝，蜥蜴由于方轭骨退化，失去下颞弓保留上颞窝；蛇类由于失去眶后骨和颧骨而无颞窝存在，这些骨块的丧失使头骨具有可动性。

合颞窝（synapsid下颞窝）：颅骨每侧有单个颞孔被眶后骨、鳞骨、颧骨包围，眶后骨、鳞骨构成上颞弓，如盘龙类、古兽齿类、现存哺乳类。

上颞窝：颞窝位置靠上，眶后骨、鳞骨构成颞孔下缘，如蛇颈龙目、鱼龙目等爬行类。

2、脊柱和肋骨、胸骨分化为颈、胸、腰、荐、尾五部分。

椎体后凹或前凹，低等种类为双凹型。

颈椎数目多，分化为寰椎、枢椎和普通颈椎；枢椎向前伸出齿突入环椎下部环内，有助于头部的旋转活动，齿突为环椎椎体与枢椎前部形成。

颈、胸、腰椎两侧皆具肋骨，背侧为硬骨，腹侧为软骨；胸肋腹面与胸骨相连参与形成胸廓，加强呼吸和保护机能（蛇无胸骨；鳄胸骨后边体壁有真皮形成的腹壁肋）。

荐椎2块，有宽阔的横突与腰带相连，加强后肢的支持和运动能力。

尾椎数量多。

蜥蜴类尾椎的中部有一未骨化盘状结构，遇敌时因外力作用能自截，自残部位前、后尾肌不协调地强烈收缩，致使尾从该断裂带处断裂下来，断尾剧烈收缩活动能吸引天敌；该部位细胞有增生能力，可再生尾骨和皮肤、肌肉。

再生的尾骨只有管状软骨，外部色泽与未断处有别。

3、附肢骨骼五趾型附肢进一步完善附肢与脊柱、附肢长骨间成90度角，将身体支撑离开地面。

趾端具爪，适于陆地爬行。

爬行时腹部离开地面，停止时腹部贴地面。

肩带：由乌喙骨、前乌喙骨、肩胛骨、上肩胛骨、锁骨、间锁骨等构成。

大多数爬行动物具间锁骨将胸骨和锁骨连接起来。

前肢：肱骨与肩带成直角关节。

肩臼浅小。

桡、尺骨分离。

五趾型附肢，指端有爪。

腰带：与减轻重量、加强支持作用和产较大有壳卵相适应，爬行动物的腰带骨化，向腹面旋转，髂骨、坐骨、耻骨围成骨盆。

坐、耻骨间大孔叫坐耻孔。

左右耻骨在腹中线处连接形成耻骨连合。

左右坐骨在中线处联合叫坐骨连合。

加强对后肢的支持和对内脏的保护作用。

后肢：股骨与腰带成直角关节。

胫腓骨分离。

踵关节在两列跗骨之间。

五趾型附肢，趾端有爪。

蚓蜥类无四肢有带骨；蛇类四肢退化无带骨；蟒类有四肢残迹；海龟四肢桨状，趾骨扁平延长，趾骨间缺少关节。

（四）肌肉系统除两栖类产生的肌肉系统进一步分化发展、功能更加完善外，产生皮肤肌、肋间肌等。

1、皮肤肌(skin muscle)起自躯干肌、附肢肌、咽部肌肉、肋骨止于皮肤。

属横纹肌受脊N.和面N.支配；鸟类和哺乳类真皮内的竖毛肌属于平滑肌，受植物性神经支配。

蛇的两对肋皮肌起于肋骨的前、后缘，止于腹鳞的前后缘，收缩使腹鳞籍与地面的反作用力，推动腹鳞完成蛇形运动。

2、咬肌始于颞部及上颌后部，止于下颌。

如颞肌、咬肌为闭口肌。

起于舌弓止于下颌的二腹肌为开口肌。

颞窝使咬肌肌腹具有收缩的空间，加强了咬啮机能和捕食能力。

3、肋间肌(intercosatal muscle)位于肋骨之间，由胸斜肌分化出来，外层为肋间外肌，内层为肋间内肌，两种肌纤维走向互相垂直。

调节肋骨升降改变胸廓的左右径，控制胸腔的扩大或缩小，协同腹壁肌肉完成呼吸作用。

4、躯干肌背最长肌使背部的主要肌肉，位于横突上方，起于椎骨背侧止于前方椎骨或头骨。

髂肋肌(iliocostales)起于髂骨止于肋骨基部。

深层有三组肌肉，横突间肌位于横突之间；棘横突肌位于椎棘和前一椎横突之间；棘间肌位于椎棘之间。

龟鳖类由于甲板形成轴上肌大大退化。

轴下肌有腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌、腹直肌。

（五）消化系统口腔与咽有明显界限；口腔与鼻腔分开，食道延长。

大肠与小肠交界处形成盲肠，盲肠有三种功能，吸收多余水分，盲肠内细菌可分解植物纤维具有微生物消化的作用，合成和吸收一些维生素，与消化植物纤维有关，植食性龟类盲肠发达。

大肠与泄殖腔有水分重吸收机能。

大肠开口泄殖腔。

1、牙齿牙齿向口缘集中着生于上下颌缘，也有的种类生于腭骨、翼骨。

龟鳖无牙齿代之角质鞘，楔齿蜥幼体颌骨、腭骨、犁骨具齿。

齿依着生方式分为：端生齿acrodont，牙齿基部以结缔组织附着在颌骨表面。

侧生齿pleurodont，牙齿基部一侧以结缔组织附着在颌骨侧面。

槽生齿thecodont，牙齿着生在颌骨形成的齿槽内。

爬行类牙齿为同型齿、多出齿，更换次数不定，呈圆锥状，只能捕咬不能咀嚼。

毒牙：由前颌、上颌上的牙齿特化而成。

分为管牙和沟牙（前沟牙、后沟牙）。

毒腺由上唇腺转化而成，位于眼后部、口角上方、上颌外侧。

腺体外肌肉挤压腺体排毒液，毒液沿毒腺管流入毒牙注入被咬动物体内。

闭口时毒牙向后倒伏，咬噬时竖起。

毒牙失掉后可形成新的毒牙。

卵齿生于幼体上颌前端，出壳时啄破壳，出壳后即脱落。

2、舌肌肉质，位于口腔底部。

龟、鳖舌不能外伸，鳄鱼、有鳞类舌活动性强，伸出时表面粘液粘附空气中化学分子，回缩后舌尖放入口腔顶壁的犁鼻器中，其内壁粘膜能感知化学物质。

3、口腔腺唇腺、腭腺、舌腺、舌下腺。

分泌物能湿润食物，无消化作用。

海龟、鳄类口腔腺不发达。

蛇的毒腺由唇腺特化，毒蜥的毒腺由舌下腺特化，毒腺有导管与毒牙相通，捕猎时毒液经毒牙注入猎物体内，麻痹、杀死猎物，甚至进行体外消化。

（六）呼吸系统1、呼吸道由外鼻孔、鼻腔、内鼻孔、喉、气管、支气管构成。

大多数爬行类无声带，不发声。

壁虎科、避役科动物喉门有声带，能发声。

由于出现次生腭，内鼻孔后移到喉附近。

喉门为一纵长裂缝，位于舌后面。

喉头软骨为单一环状软骨和一对勺状软骨。

伴随颈部出现，产生由半环形软骨环组成的较长气管和支气管，气管分成二个支气管。