白腐真菌
白腐真菌在环境保护中研究与应用
１ 白腐真菌在工业废水处理 中的研 究与应用
１１ 造纸废 水 处理 ．
吴涓等研究了不同白腐真菌对灰法造纸黑液废
水的处理效果 ，考察了黑液废水浓度和碳氮源添加
量对黑液脱色及 Ｃ Ｄ Ｏ 去除率 的影响。研究结果表
明，变色栓菌 （ｒｍ ｔ ｅ ｃｌ ）对黑液废水 的 Ｔａ ｅ ｓ ｒ ｏ ｒ ｅ ｖ８ ｏ Ｃ Ｄ 和色度的去除率分别达到 ６． ％和 ４ － ％， Ｏ ４５ ２ ７１ ３ 在添加 ０ ％纤维二 糖和 ０ ２ ． ２ ． ％天冬 酰胺 的情况下 ０ 应用 自 行分离 、 筛选的 白腐真菌（ Ｈ ２ — ） Ａ ８ ２ 处理黑
Ｔ Ｔ大分子在经 Ｐ Ｎ ｃ菌作用后 ，生成 了易被重铬酸 钾氧化的其他有机物质 。 王庆生等采用实验正交法 ， 利用 Ｐ ｃ菌降解硝基苯类化工废水 。 结果表明， 在常 温ｆ ２ ５℃１ Ｈ值为 ７ 进水 Ｃ Ｄ。 ２００ｍ ／、 、 ｐ 、 Ｏ 为 ０ ｇ 硝 Ｌ 基苯类化合物进水浓度为 １０ｍ ／ 、 留时间为 ６ ０ ｇ 停 Ｌ ０ 于煤炭脱硫 。通过正交实验确定 了该 Ｐ ｃ菌脱硫的 最佳实验条件 ，在此基础上探讨 了其脱硫 的降解规 律。 研究表明，Ｃ菌煤炭脱硫是完全可行的， Ｐ 而且脱 硫速度较快 ， ｄ内可脱除煤中 ５ ． ％的无机硫和 ２ ５０ ３
再进行处理时的脱色率高达 ９％， ０ 而原废水直接处 理时脱 色率仅 为 ６％。荚荣 等 １ 将裂褶 菌 Ｆ ７ ５ １ ５ １ １ （ ｈ ｏｈ１ ｉ ｓ． １） Ｓ ｉ ｐ ｖｕ ｐ Ｆ７￣定在聚酯纤维 Ｅ ｃｚ １ｎ 构建 白腐 真菌生物接触氧化装置用来处理染料废水 。研究发
２ 白腐真 菌在 堆肥 处理 和垃 圾渗滤 液 处理 中的研 究与应 用
木材腐朽菌分类
木材腐朽菌分类木材腐朽菌是一类能够分解木材纤维素、半纤维素和木质素等成分，导致木材腐朽的真菌。
它们在自然界的物质循环中起着重要的作用，但对于木材的利用和保存来说，却是一种潜在的威胁。
了解木材腐朽菌的分类，对于木材的保护、利用以及相关领域的研究都具有重要意义。
一、按照腐朽类型分类1、白腐菌白腐菌主要分解木材中的木质素，同时也会对纤维素和半纤维素进行一定程度的降解。
被白腐菌侵蚀的木材，外观通常呈现出白色或淡黄色，质地变得疏松易碎。
白腐菌在自然界中分布广泛，一些常见的白腐菌种类如黄孢原毛平革菌、彩绒革盖菌等。
2、褐腐菌褐腐菌主要降解木材中的纤维素和半纤维素，对木质素的分解能力较弱。
受褐腐菌侵蚀的木材，颜色会变为褐色，木材的强度和韧性显著降低，容易破碎成块状。
典型的褐腐菌有卧孔菌属、层孔菌属等。
3、软腐菌软腐菌主要侵袭木材的表面，导致木材表面变软、凹陷和变色。
与白腐菌和褐腐菌不同，软腐菌主要分解木材中的纤维素，且通常在潮湿的环境中生长。
常见的软腐菌有毛壳菌属、青霉属等。
二、按照生长环境分类1、木生菌木生菌是指那些主要在木材上生长和繁殖的腐朽菌。
它们可以在活立木、枯立木、倒木以及木材制品上生存和繁衍。
这类腐朽菌对木材的破坏作用往往较为直接和显著。
2、土生菌土生菌虽然也能导致木材腐朽，但它们的生长环境主要是土壤。
当木材与土壤接触时，土生菌就有可能侵入木材并引发腐朽。
3、寄生菌寄生菌是指那些需要依赖其他生物才能生存和繁殖的腐朽菌。
在木材腐朽的过程中，寄生菌可能会先寄生在其他微生物或植物上，然后再转移到木材上，从而引发木材的腐朽。
三、按照形态特征分类1、担子菌担子菌是木材腐朽菌中的一大类，其特征是具有担子和担孢子。
担子菌的形态多样，有的呈伞状，有的呈块状。
常见的担子菌如香菇、木耳等，在特定条件下也可能成为木材腐朽菌。
2、子囊菌子囊菌的特征是产生子囊和子囊孢子。
在木材腐朽菌中，子囊菌的种类相对较少，但也具有一定的危害性。
白腐真菌对多环芳烃的生物吸附与生物降解及其修复作用
白腐真菌对多环芳烃的生物吸附与生物降解及其修复作用
白腐真菌是一类广泛存在于自然环境中的生物，具有很强的生物吸附和生物降解多环芳烃（PAHs）的能力。
这些真菌能够分泌特殊的酶来降解多环芳烃，将其分解成较小的分子，进一步促进它们被微生物降解。
白腐真菌的生物吸附能力来源于其菌丝结构和表面特性。
菌丝能够扩展到环境中去寻找和吸附多环芳烃，同时菌丝表面的电荷性质可以吸附带有异相电荷的多环芳烃，从而将其固定在其菌丝上。
这种吸附作用可以减少多环芳烃在土壤中的迁移和扩散。
与生物吸附相比，白腐真菌的降解效果更为显著。
它们通过分泌多种酶，如混合酮酸氧化酶、过氧化物酶等，来迅速降解多环芳烃分子。
这些酶能够将多环芳烃氧化成相对较短的链状化合物，然后进一步分解为二氧化碳和水，实现多环芳烃的完全降解。
白腐真菌的降解能力对于多环芳烃的环境修复非常重要。
环境中的多环芳烃污染会对生态系统和人类健康造成严重危害，而使用白腐真菌进行修复可以有效地降低污染物的浓度和毒性。
这种修复方法相对较为经济和环保，是一种可行的治理方法。
总而言之，白腐真菌具有强大的生物吸附和生物降解多环芳烃的能力，可以通过降低污染物浓度和毒性来修复多环芳烃污染的环境。
它们的应用前景广阔，但在实践中仍需要进一步研究和优化。
白腐真菌
生物机械法制浆可以在降低磨浆能耗，减轻废 水污染的条件下，获得具有良好物理性能的纸浆。
Settliff利用拟蜡菌属的Ceriporiopsis subvermispora和黄孢原毛平革菌对杨木和挪威云杉进行预处 理，与未用菌处理相比，在磨至相同游离度的情况下，杨木 制浆可降低20%的能耗，云杉制浆降低13%的能耗， Ceriporiopsis subvermispora能够产生MnP，是生物制浆中 比较常用的降解木质素的白腐菌。巴西的一个制浆厂在一个 能够处理50 t材料的实验工厂中使用Ceriporiopsis subvermispora对火炬松木屑预处理，然后评估了形变热处理 制浆和化学形变热处理制浆的效果。结果发现生物预处理可 以分别节约18%和27%的能源。 返回
3.3 与其它微生物联合使用
白腐菌和其他微生物共同作用或者多种白腐 菌共同作用可以提高对木质纤维素选择性降解的 效率，许多学者研究了采用白腐菌自身或与其它 菌种混合培养对木质纤维素降解的效果。
酵母菌与黄孢原毛平革菌混合处理玉米芯用 于生产乙醇，每100 g玉米芯产乙醇量可达3 g。 使用两个或多个菌种共同处理农作物废弃物制备 饲料可以达到更好的效果，以两种白腐菌为供试 菌株，发现两菌共培养优于单独培养，共培养后 粗蛋白含量和粗脂肪含量分别提高35.5%和3.6%， 粗纤维含量降低了21.3%。
白腐菌对木质纤维素的降解 及其应用进展
一、简介
• 木质纤维素是人类传统的能量利用方式， 目前在世界能量利用总量中占10%—14%。 它广泛存在于植物细胞中，是自然界中含 量最多的有机可再生资源。 • 木质素由于具有各种生物学稳定的复杂键 型而不易被微生物降解。
传统的理化方法需要昂贵的专业设 备并消耗大量的能源，而且容易造成二 次污染，而生物预处理具有能耗低、操 作简单及不污染环境等优点，因而越来 越受到人们的重视。
白腐真菌生物技术与应用
以单酚、二酚、二胺、多酚类化合物为底物。对非酚类物质，特别是蒽、 苯并芘，多环芳烃类作用显著。参与木质素的解聚和降解。
其他酶系
过氧化物歧化酶
保护白腐真菌活细胞中过氧化物自由基免遭氧化压力；
葡糖苷酶
具有糖基化的活性，在废水脱色中起着重要作用；
苯丙氨酸解氨酶
与VA的生物合成密切相关；
还原脱卤酶系统
能还原卤素基团；
碳源物质 劣 香草酸钠:支持菌的生长,也可支持木质素降解;
葡萄糖酸钠:支持菌的生长,但是木质素矿化程度低于甘油和琥珀酸钠; 葡萄糖酸内酯:支持菌的生长,但是木质素矿化程度低于甘油和琥珀酸钠; 甘油:可当碳源也可能源,支持木质素降解,是筛选菌突变体的碳源; 琥珀酸钠:可当碳源也可能源,支持木质素降解; 葡萄糖:支持菌的生长,支持木质素矿化程度高; 优 纤维素:支持菌的生长,支持木质素矿化程度极高;
分生孢子 无性繁殖，通过
菌丝体的裂殖产生。
担孢子 有性繁殖，必须通过菌丝体细胞的
锁状联合过程。
同宗交配和异宗交配
单核
萌发
担孢子
一次菌丝
双核
二次菌丝
担孢子
一次菌丝
两条可互相 交配的单核 菌丝融合
······担孢子
只要同一孢子萌发的单核菌丝间的互相结合生出 双核菌丝后，就可形成子实体，这种现象称为同宗交 配。反之，只有异性的单核菌丝（不同孢子），才能 结合成双核菌丝，这种结合方式称为异宗交配。
H2O2产生酶系
葡 萄 糖 氧 化
乙 二 醛 氧 化
其 他 酶
氧 化 酶
甲 醇 氧 化 酶
酶酶
MnP LiP
Lac
VA
木质素氧化酶系
漆 酶
需H2O2的过氧化酶
白腐菌预处理在生物质材料中的应用
China Forest Products Industry林产工业，2021，58（03）：16-20白腐菌预处理在生物质材料中的应用∗曹家铭1 张 健2 时君友1 庞久寅1 林 琳1 （1. 北华大学吉林省木质材料科学与工程重点实验室，吉林省吉林市 132013； 2. 北华大学理学院，吉林省吉林市 132013）摘 要：白腐菌经长期的生物进化，形成了一套独特的生理生化机制和强大的降解代谢能力,在木质和非木质材料预处理中都有广泛的应用。
介绍了白腐菌特点及其降解木质素机理，对近年来国内外白腐菌预处理在生物质材料改性中的应用进行综述，重点论述了白腐菌预处理在改善渗透性、提高产氢量、生物制浆、糖化和醇解、堆肥以及饲料预发酵等方面的研究进展，并提出未来白腐菌在生物质材料领域应用的研发重点，为生物质材料的合理利用提供参考。
关键词：生物质； 白腐菌； 预处理； 降解； 木质素中图分类号：TS65文献标识码：A文章编号：1001-5299 （2021） 03-0016-05DOI:10.19531/j.issn1001-5299.202103004Application of White-rot Fungus Pretreatment for Biomass MaterialsCAO Jia-ming1ZHANG Jian2SHI Jun-you1PANG Jiu-yin1LIN Lin1(1.Key Laboratory of Wooden Materials Science and Engineering, Beihua University, Jilin 132013, Jilin, P.R.China;2.College of Science, Beihua University, Jilin 132013, Jilin, P.R.China)Abstract: In the long-term process of biological evolution, white-rot fungus has formed a set of unique physiological and biochemical mechanisms, as well as a strong ability to degrade and metabolize. White-rot fungus have been widely used in the pretreatment of wood and non-wood materials. This article focused on the characteristics of white-rot fungus and the mechanism of degradation of lignin, the application of white-rot fungus pretreatment in the modification of biomass materials in recent years was reviewed. The application of white-rot fungus pretreatment in improving permeability, increasing hydrogen production, biological pulping, saccharification and alcoholysis, composting and prefermentation of feed were emphatically analyzed. The future research and development focus of white-rot fungus in the field of biomass materials were put forward, as well as providing references for the rational utilization of biomass.Key words: Biomass; White-rot fungus; Pretreatment; Degradation; Lignin随着能源危机及环境污染问题日益严重，寻找可替代能源迫在眉睫[1]。
降解秸秆的白腐真菌的筛选、优化及混菌发酵研究
降解秸秆的白腐真菌的筛选、优化及混菌发酵研究降解秸秆的白腐真菌的筛选、优化及混菌发酵研究秸秆是农作物的残杂部分，具有丰富的碳和能量资源。
但由于其难以降解和利用，导致大量秸秆被直接焚烧或堆填，产生了严重的环境污染和浪费资源的问题。
因此，开发一种高效降解秸秆的方法，具有重要的意义。
白腐真菌是一类能够快速降解植物纤维素的微生物，具有较强的生物降解能力。
本研究旨在筛选一株具有高降解能力的白腐真菌，并通过优化培养条件，提高其降解效率，最终实现秸秆的高效利用。
首先，我们从土壤样品中分离得到多株白腐真菌，并使用秸秆作为唯一碳源进行筛选。
经过连续的分离培养，从中筛选出一株降解能力较强的白腐真菌。
接下来，我们对筛选出的白腐真菌进行了鉴定，并确定其为曲霉属（Aspergillus）。
为了提高降解效率，我们优化了其培养条件。
通过对培养基中碳源浓度、初始pH值和培养温度的调节，确定最适宜的培养条件。
实验结果表明，当琼脂含有3%的秸秆颗粒、初始pH值为5.5、培养温度为30℃时，白腐真菌的降解效率最高。
随后，我们进行了混菌发酵研究，希望通过混合不同种类的白腐真菌，进一步提高秸秆的降解效率。
选取了经过筛选并具有较高降解能力的两株白腐真菌进行实验。
结果显示，两株白腐真菌的混合能够显著提高秸秆的降解效率。
通过调节不同菌株比例，确定了最佳的混菌比例为1:1。
为了进一步了解白腐真菌降解秸秆的机制，我们对降解产物进行了分析。
利用纤维素酶和木聚糖酶等酶活性测定方法，确定了白腐真菌降解秸秆的主要酶类。
同时，通过液相色谱分析和气相色谱质谱联用技术，对降解产物进行了结构鉴定。
结果发现，白腐真菌能够将秸秆中的纤维素和木质素等复杂物质降解为较简单的可利用物质。
综上所述，本研究成功筛选出了一株高降解能力的白腐真菌，并通过优化培养条件和混菌发酵，提高了其降解效率。
这为秸秆的高效利用提供了一种新的途径。
进一步研究白腐真菌降解机制，有助于深入了解其降解秸秆的分子基础，并为进一步开发降解秸秆的微生物酶提供了理论基础。
白腐菌
野生白腐菌分离与纯化的初步试验前言白腐真菌是一类使木材呈白色腐朽的真菌,能够分泌胞外氧化酶降解木质素,且降解木质素的能力优于降解纤维素的能力,这些酶可以促使木质腐烂成为淡色的海绵状团块——白腐,故称为白腐真菌白腐菌: white rot fungi定义: 属担子菌纲丝状真菌，因腐朽木材呈白色而得名。
代表菌株为黄孢原毛平革菌(Phanerochaete chrysosporium)，在污染土壤修复中常有应用。
白腐菌是属于担子菌亚门的真菌,因腐朽木材呈白色而得名，是能够降解木材主要成分的微生物之一。
木材在白腐过程中大部分纤维仍保持完整，且纤维素结晶度变化不大。
由此设想利用对降解木质素选择性好的白腐菌进行生物制浆，能开辟制浆方法的新途径。
白腐菌除了能降解木质素用于预理、生物漂白、生物制浆外，对其它有机异生物质也有很强的分解能力，因而在废水处理中也有广泛的应用前景。
为降低制浆能源消耗，可在制浆之前依靠白腐菌对木质素进行分解和改性，用选择过的微生物培养基对原料进行预处理。
通过白腐菌对原料的预处理，可降低后阶段制浆能耗的50%，并且纤维强度性能也得到改进。
白腐菌预处理制浆不仅在木质材料制浆当中应用研究较多，在非木质制浆原料(如芦苇、蔗渣、剑麻、黄麻等)预处理制浆中的应用研究同样广泛。
可以看出，白腐菌预处理在硫酸盐法、碱法、机械法和烧碱-蒽醌法等制浆方法中都可以不同程度地降低制浆成本、提高纸张质量。
但是菌种筛选困难和预处理周期较长是制约白腐菌应用的最大障碍，大规模应用于制浆预处理还需要相关方面技术的突破。
利用白腐菌可以降解木质素、半纤维素和纤维素的特性，白腐菌在制浆造纸各个环节的应用都得到了很广泛的研究，但是利用白腐菌直接制浆却鲜见报道。
筛选对纤维素没有影响或影响较小的选择性极高的白腐菌种直接处理原料制浆是一个新的研究方向。
20世纪90年代末，日本神户制钢所应用白腐菌在常温常压下分解木材成功制出优质纸浆。
选定适宜温度，可以分解出80%的木质素，比一般化学制浆法成本降低了50%。
白腐真菌的研究
简介
菌种及原理
木质素降解酶系
应用
总结及结尾
木质素降解酶系
木素过氧化物酶
/R为催化底物,最上面Fe为+3价，其余+4价 8
简介
菌种及原理
木质素降解酶系
应用
总结及结尾
木质素降解酶系
锰过氧化物酶
锰过氧化物酶(MnP)普遍存在于白腐菌的各个菌种 中．与 LiP 一样它的催化循环也需要由 H2O2启 动．不同 之处在于，它以木质素组织中广泛存在的 Mn2+作为反应底物，同时以 Mn3+作为介质氧化木 素。
11
简介
菌种及原理
木质素降解酶系
应用
总结及结尾
应用
生物制浆
白腐菌的木素降解酶类能选择分解 植物秸秆中的木质素，使得生物制 浆成为可能．生物制浆是直接利用 微 生物降解纤维原料中的木质素， 分离出纤维，使之成为纸浆．这种 方法不仅能节约能耗，改善纸张的 物理性 能，还能减少污染，保护环 境，应用前景广阔
12
简介
菌种及原理
木质素降解酶系
应用
总结及结尾
应用
堆肥
堆肥是利用各种微生物的发酵处理生物 来源的有机物(如秸秆，林业废弃物，城 市固体垃圾等)使之生成有 机肥料的一种资源化方法。传统上曾使 用高温堆肥的办法使秸秆转化为有机肥 料，但这些操作劳动强度大。以白腐菌 为代表的木质素降解微生物为秸秆的快 速腐熟提供了理论依据。 随着对木质素 降解机理认识的深入，白腐菌在生物制 浆、生物漂白、染料脱色、木质素转化、 食品饮料、 饲料原料以及废水、废物处 理等方面将发挥重要作用。
10
简介
菌种及原理
木质素降解酶系
应用
总结及结尾
白腐真菌 多环芳烃 余洪波 -回复
白腐真菌多环芳烃余洪波-回复“白腐真菌多环芳烃余洪波”的主题文章引言：在自然界中，存在着许多微生物和有机物质，其互相作用和影响着我们的环境和生活。
本文将以“白腐真菌”、“多环芳烃”和“余洪波”为主题展开。
白腐真菌是一种能够分解植物纤维素的微生物，其在分解有机物的过程中起到了重要的作用。
多环芳烃是一类存在于许多天然和人工材料中的化学物质，具有广泛的应用和环境影响。
而余洪波是一位致力于研究和应用白腐真菌以及多环芳烃降解的科学家。
接下来，我们将一步一步探索这三个主题并回答相关问题。
第一部分：白腐真菌1. 什么是白腐真菌？白腐真菌是一类能够分解和降解植物纤维素的真菌。
它们通过分泌特定的酶来将植物纤维素分解成可被微生物利用的简单碳水化合物。
白腐真菌具有多样性，可以在各种环境条件下生长和繁殖。
2. 白腐真菌的作用是什么？白腐真菌在自然界中发挥着重要的生态作用。
它们能够分解植物纤维素，从而促进有机物质的循环和再利用，使其成为其他生物的可利用资源。
此外，白腐真菌还能够分解木质素，改良土壤结构，并帮助植物吸收营养。
第二部分：多环芳烃1. 多环芳烃是什么？多环芳烃（PAHs）是一类由多个苯环组成的有机化合物。
它们一般存在于各种燃料、煤炭和石油产品中。
多环芳烃具有高度的稳定性和挥发性，使其广泛应用于工业生产和生活中。
2. 多环芳烃对环境和人类健康的影响是什么？多环芳烃具有较强的毒性和致突变性。
它们对环境和生物体均具有污染和危害性。
多环芳烃的排放和累积会导致土壤、水体和空气的污染，并对生态系统和生物多样性产生不利影响。
此外，多环芳烃还与许多疾病（如癌症和生殖系统疾病）的发生和发展相关。
第三部分：余洪波1. 谁是余洪波？余洪波是一位致力于研究和应用白腐真菌以及多环芳烃降解的科学家。
他在白腐真菌与多环芳烃降解方面做出了重要的贡献，并取得了许多突破性的研究成果。
2. 余洪波的研究成果有哪些？余洪波在白腐真菌的研究中发现了一些新的菌株和酶，可以高效地降解多环芳烃。
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白腐真菌前言白腐真菌(white rot fungi)为丝状真菌，系木腐真菌(wood—degrading fungi)的一种，绝大多数为担子菌纲，少数为子囊菌纲，着生在木材上，因其能降解木材中的木质素、纤维素和半纤维素使木材呈现特征性的白色腐朽状而得名。
日前研究最多的有：黄孢原毛平革菌(Phanerochete chrysosporium)[1]、彩绒草盖菌(Coridusversicolor)、变色栓菌(Thametes versicolor)、射脉菌(Phlebia radiata)、风尾菇(Pleurotus pul—mononanus)等。
其中黄孢原毛平革菌是其典型种，也是研究木质素降解的模式菌。
白腐真菌是已知的唯一能在纯系培养中有效地将木质素降解为CO2和H2O 的一类微生物。
木质素是由苯丙烷单元通过醚键和碳一碳键连接而成的具有三维空间结构的高分子芳香族类聚合物。
组成单元的结构及其连接键复杂而稳定，使得木质素很难降解[2]。
木质素结构的异质性和不规则性，决定了对其生物降解的复杂性和特殊性。
白腐真菌经过长期进化，形成了相应的适应性特性：白腐真菌能分泌氧化酶到胞外，在催化氧化过程中形成自由基，进而攻击木质素结构，此过程不需要特异的电子供体，因此其作用具有非特异性[3]。
1983年Kirk和Gold两个研究小组发现能够利用白腐真菌的上述生物学特性降解染料[4,5]。
此后，白腐真菌受到许多研究者的高度关注，并在将白腐真菌应用于降解诸如染料、三硝基甲苯(TNT)等许多难降解有机物方面进行了有成效的探索[6]，在木质素降解酶的生理生化过程以及基因调控方面获得了一些有意义的研究成果。
以下就酶系统基因结构，催化机制，应用及新发展几方面进行介绍。
木质素降解酶系统白腐真菌依赖一系列酶催化反应实现对难降解有机物的转化，这一过程殊为复杂，其中的关键酶系为木质素降解酶系。
木质素降解酶主要包括了3 种酶:木质素过氧化物酶( lignin peroxidase，LiP) 、锰过氧化物酶( mangnase peroxidase，MnP) 、漆酶( laccase，Lac) 这3 种木质素降解酶均能单独降解木质素，也能两两联合，或者3 种酶一起作用对木质素进行降解。
1、木质素降解酶的比较1.1 LiP、MnP 和Lac 三种酶的结构及组成特点LiP 和MnP 都属于以H2O2为电子受体的过氧化物酶类，化学本质都是含血红素的糖蛋白。
LiP 有多种同工酶，分子量约为41 －44 kD，由10 条长的蛋白质单链和 1 条短的蛋白质单链组成[7,8]。
酶的活动中心由包埋在蛋白质内的血红素构成，并由4个二硫键和2 个Ca2 + 来维持其活性部位的结构。
MnP 也有多种同工酶，分子量约在40 －70 kD 之间，同样由10 条长的蛋白质单链和1 条短的蛋白质单链组成[8,9]。
MnP 的催化活性中心不仅含有血红素，还含有1个Mn2 + ; LiP 的同工酶大多数发生了磷酸化，但MnP 同工酶都没有发生磷酸化; LiP 的C 端在血红素的两个丙氨酸根之间，MnP 的C 端与血红素基是分开的[11]。
Lac 与LiP 和MnP 分属于不同的酶类，是一种含多铜的多酚氧化酶，其化学本质也是一种糖蛋白。
因为Lac 基因具有多样性，且Lac 基因的表达调控在不同的真菌中有较大差异，所以Lac 的同工酶具有多样性。
Lac 的分子量约在38 －150 kD 之间，其分子由520 －550 个氨基酸的单一多肽组成[8,10]。
典型铜蛋白结构的Lac 的活性中心含有4 个Cu2 +，2个Cu2 + 之间通过水桥( -OH-) 联接1.2 三种酶的分布情况三种木质素降解酶的分布范围不相同，Lac 最早是日本学者Yoshida 从漆树渗出物中分离得到的，后来证实在细菌、真菌及高等植物，甚至是某些昆虫中都存在，在自然界中的分布范围最为广泛; LiP 最先在黄孢原毛平革菌( Phanerochaete chrysosporium) 中被发现的，是白腐菌中最早被发现的木质素降解酶，普遍存在于白腐菌中，并且在某些放线菌、藻类中也有发现，MnP 最初也是在黄孢原毛平革菌( P．chrysosporium)中发现的，后经证实广泛存在于白腐菌中的担子菌纲中1.3三种木质素降解酶分泌的时间白腐菌在培养基营养丰富时会优先利用易降解的碳源，因此白腐菌对木质素的降解一般发生在次生代谢阶段。
Lac 并不是严格限氮的次级代谢产物，而LiP 和MnP 是严格的次级代谢产物，一般在限氮或限碳的情况下才能产生。
从分泌时间上看，三种酶也并非同时分泌。
2、三种木质素降解酶的催化作用及催化循环过程LiP 能催化各种非酚型木质素模式化合物及芳烃类污染物的氧化，在木质素的降解过程中，LiP 催化的反应主要有: 苄醇的氧化、C-C 键断裂( 包括侧链断裂和开环) 、羟基化、脱甲氧基、脱甲基、氧化性脱氯及酚二聚化或聚合等; MnP 能催化木质素模式化合物、木质素以及各类酚类化合物等的氧化。
在木质素的降解过程中，MnP 催化的反应主要有: Cα-Cβ键断裂、C-O 键断裂、芳基－芳基断裂及甲氧基断裂等; Lac 也能催化多种酚类化合物的氧化，其催化的反应主要有: Cα-Cβ键断裂、Cα-O 键断裂、脱甲基、氧化性脱氯、苄醇氧化、氧化性聚合和解聚等。
LiP 的催化氧化与其他过氧化物酶一样，需要H2O2首先对其进行氧化，使其氧化为酶的中间体compoundⅠ( LiPⅠ) ( H2O2使血红素发生2 个电子的氧化后，LiP 的酶活性中心的血红素被夺取了2个电子，天然状态被改变，其血红素中的Fe3 + 氧化成Fe4 + ，同时血红素成为一种阳离子自由基，此时即为LiPⅠ状态) 。
LiPⅠ是一种不稳定状态，能夺取底物分子的1 个电子，使底物氧化成阳离子自由基，同时自身还原成另一种中间体compoundⅡ( LiPⅡ) ( LiPⅡ的血红素中含有不稳定的高价态Fe离子) ，LiPⅡ再通过夺取底物分子的1 个电子，使血红素中的Fe4 + 还原成Fe3 + ，LiPⅡ恢复成天然状态的LiP。
在此循环过程中产生的阳离子自由基再去进攻其他底物，进而引发一系列自由基反应( 图1) [11,12]图1 Lip的催化循环MnP 的催化循环也需要H2O2启动催化循环，同时在催化反应过程中都有酶的中间体产生，中间体同样是由于血红素中的Fe3 + 变化而产生的，但MnP 在催化反应过程需要通过Mn2 + 对电子进行传递。
在催化循环初始阶段，首先是H2O2将MnP 氧化成compoundⅠ( MnPⅠ) ( MnPⅠ的形成过程同LipⅠ的形成过程) ，MnPⅠ可以通过夺取MnⅡ( Mn2 + ) 中的1 个电子，自身还原成compoundⅡ( MnPⅡ) ，同时Mn2 + 被氧化成MnⅢ( Mn3 + ) ; MnPⅠ也可以通过直接夺取底物中的1 个电子形成Mn2 + ，此时底物直接被氧化成阳离子自由基。
此过程中形成的MnPⅡ再夺取Mn2 + 中的1 个电子，使其自身恢复成天然状态的MnP，同时Mn2 + 被氧化成Mn3 +。
MnP 催化循环过程中产生的Mn3 + 是一种强氧化剂，被有机酸( 如草酸) 螯合后，离开MnP 的活性中心，可以将底物氧化成阳离子自由基，进而引发一系列的自由基反应( 图2) [11,12]。
图2 MnP催化循环Lac 催化循环其分子结构不存在血红素结构，Lac 的催化循环不需要H2O2启动，就能直接进行。
Lac 的活动中心由4 个Cu2 + 组成，Lac 的催化反应是通过在这4 个Cu2 + 之间进行电子传递实现的。
通常Lac 偏好夺取酚类化合物的电子，将其氧化为苯氧自由基，苯氧自由基再促发一系列的自由基反应( 图3) ，同时夺取的电子先与Ⅰ型Cu2 + 结合，再通过Cys-His 途径将电子传递到三核铜簇，随后三核铜簇把电子传递给O2，使之还原成H2O[13]。
图3 Lac的催化循环4、三种木质素降解酶在木质素降解过程中的相互作用在自然界中，除灰盖鬼伞( Coprinus cinereus) 、原毛平革菌属的Phanerochaete sordida 和朱红栓菌( Trametes cinnabarina) 等少数白腐菌只能分泌一种木质素降解酶外[14]，绝大多数白腐菌能够同时分泌2 种或3 种木质素降解酶。
因此，在自然界白腐菌降解木质素时，通常也是两种或两种以上的木质素降解酶共同降解木质素。
4.1 MnP 与LiP 的相互作用LiP 和MnP 共同降解木质素时，二者可以相互作用，共同降解木质素。
H2O2是MnP 和LiP 催化循环的共底物，通常情况下，白腐菌通过产H2O2酶系提供H2O2，但MnP 也在Mn2 + 和O2的参与下，使氧化谷胱甘肽( GSH) 或还原性辅酶Ⅱ( NADPH) 产生H2O2。
因此，在木质素降解过程中MnP 可以为LiP 的降解反应提供H2O2Mn2 + 对于MnP 的催化循环是不可缺少的递电子体，而当反应体系中存在LiP 的底物时，LiP 同样会将Mn2 + 氧化成Mn3 + ，从而使Mn2 + 成为能够参与MnP 和LiP 催化循环的共底物。
4.2 Lac 与LiP、MnP 的相互作用Lac 同时具有催化解聚和聚合木质素的作用，理论上Lac 单独存在时不能很好地降解木质素，只有反应体系中同时存在MnP、LiP、GOD 和CDH 等其他酶，以避免降解木质素重新聚合时，才能较好地降解木质素［15，16］。
因此Lac 对木质素的降解在一定程度上依赖MnP、LiP 和GOD 等酶对木质素的降解。
另一方面，在木质素降解过程中，LiP 和MnP 的催化循环都需要H2O2的启动，因此在自然状态下，LiP 和MnP 对木质素的降解都依赖产H2O2酶系提供H2O2而Lac 能够催化酚型二聚体模型物的β-1和β-O-4 等结构，或者催化氧化单体木质素模型物产生甲氧基取代的醌，而醌正是产H2O2酶系所需O2的来源，由此3种木质素降解酶就建立起了一定的联系，可以相互作用，共同降解木质素[10]。
5、白腐真菌降解机理细胞学定位表明白腐真菌对木质素的降解发生在细胞外，这种细胞外降解系统为众多不可水解的、异质的、结构复杂的大分子有机物提供更易被处置的调节环境。
白腐真菌能以自由基为基础的链式反应过程对木质素进行降解。
先是木质素解聚，形成许多有高度活性的自由基中间体，继而以链式反应方式产生许多不同的自由基，导致各种连接键断裂，使木质素解聚成各种低分子量片段，其中小于l kf的占多数．再经完全彻底氧化直到降解为C02。
这种自由基反应是高度非特异性和无立体选择性的，正好对应于木质素结构的多变性，方能完成这种异质大分子高聚物的瓦解。