克隆植物中国沙棘种群稳定性维持途径的探讨
沙棘人工种群在不同生境条件下的繁殖特征
沙棘人工种群在不同生境条件下的繁殖特征李倩;张文辉;何景峰;孙黎黎【摘要】以沙棘人工种群根蘖萌苗为研究对象,通过对丘陵沟壑区纸坊沟流域不同生境沙棘人工种群根蘖萌苗,产生的无性系个数、空间分布和生长状况的调查,系统研究不同生境条件下沙棘人工种群的根系产生幼苗的基本特征及其与环境因素的关系.主要结论是:沙棘人工种群的更新几乎完全依赖于无性繁殖更新,种子萌发产生的幼苗在调查地内很少发现;生长在阴坡的沙棘人工种群无性繁殖较阳坡的旺盛;母株通过根蘖萌芽形成无性系小株的数量、水平扩展范围、无性系小株个体生长均优于阳坡;山坡下部优于山坡上部.不同生境种群均存在枯枝现象,阴坡沙棘种群枯枝率最小(5%);阳坡萌蘖苗的枯枝最大(20%).不同龄级中,以5～6 a生无性小株枯枝率最高.土壤中沙棘根蘖幼苗萌发点的空间分布分析表明,在土壤2～6 cm为密集区,水平扩展距离在山坡上部距离较远,可达到3 m,山坡下部扩展距离较近,最远不超过1.5 m,无性系小株萌发点空间分布格局受坡位影响大,而与坡向关系不密切.尽管沙棘人工种群在丘陵沟壑区基本都能自我更新,但在生境选择中,应该尽量利用水分条件较好,土质疏松的生境,以获得最佳生长效果和水土保持功能.【期刊名称】《西北林学院学报》【年(卷),期】2010(025)001【总页数】7页(P71-76,94)【关键词】沙棘;人工种群;根蘖萌苗;生境【作者】李倩;张文辉;何景峰;孙黎黎【作者单位】西北农林科技大学,西部环境与生态教育部重点实验室,陕西,杨陵,712100;西北农林科技大学,西部环境与生态教育部重点实验室,陕西,杨陵,712100;西北农林科技大学,西部环境与生态教育部重点实验室,陕西,杨陵,712100;西北农林科技大学,西部环境与生态教育部重点实验室,陕西,杨陵,712100【正文语种】中文【中图分类】S723.1沙棘(Hippophae rhamnoides)是黄土高原丘陵沟壑区常见生态-经济型树种[2],又是典型的依靠无性系完成自身的更新、维护种群稳定的人工林[3],在黄土高原丘陵沟壑区的水土保持和防风固沙方面起到重要作用。
中国沙棘育种研究进展
并筛选出理想 的亲本组合 ，应用于杂交种子 园的营建 ；在 以不 同亲本所作 的杂交子代群体 中，选育出 “ 华
林 １号” 天水 １号”等杂种无性系品种 。到 ２ 、“ Ｏ世纪末 ，对所选育 的各 类沙棘 良种 和主要引 进品种 ，分 项进行了区域化试验 ，多数 品种 已批量的应用于生产 。目前 ，中国的沙棘育种 ，正在前期 选育无枝刺 ，大 果粒 、高产 、适应性强的总体 目标和育种 成果 的基础上 ，进 一步追求 各类 营养保 健物质 的高含量 和高品 质 研究手段也将 向多元化发展 。 关键词 ：中国｝沙棘育种 ；研究进展
作者简介 ：黄铨 （９ ９） １ ２一 ，男 ，研究员 ，从事 沙棘资源收集、引种、育种工作 。
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２ ６
中国 沙 棘 育种 研 究进 展
第 ４期
业原 料林 时 ，用 无 性 系造林 ，以保 持其 性状 的稳
定 与划一 ；而 以改 造环 境为 主要 目的时 ，则 用 实 生苗 造林 。实行 有性 与无 性并 重 ，以适 应不 同造 林 目的 的需 要 。 多生态 区布 点与 多单 位协 作 ，则是 为 了加 大 工 作力 度 ，以空 间抢 时 间 ，在 获得 一定 量 的 良种
富 ，又处 于野生 、半 野生状 态 ，性状 变异 十分 复 杂 ，发掘有 益 的 变 异用 之 于 生 产 ，无 疑是 便捷 、
收稿 日期 ：２０ —８０ ０ ５０ —１
繁殖 途径应 因栽培 目的 而 区别 对待 。对 于 以
获得 高额 果实 产量 或其有 效成 分为 目的 ，建 立工
为综合 指数 法 。 在 我们 协 作组 内 ，历 经 ４个 年 度 ，在西 北 、
华 北 、东 北 ８个 省 （ ） 区 ，共 选 得 ３ ８个优 良单 ６
中国沙棘人工林适宜平茬高度的探讨
中国沙棘人工林适宜平茬高度的探讨高海银;刘春红;李倩;王长成;武小春;吉生丽;李根前【摘要】采用单因素回归设计,在系统分析萌蘖更新效果对平茬高度响应规律的基础上,建立了萌蘖再生率与平茬高度的回归方程,据此确定适宜的平茬高度.结果表明:随着平茬高度的增大,伐桩萌蘖存活率、根系萌蘖数量以及萌蘖生长、克隆扩散、生物量积累能力先升后降(或先升后稳),平茬高度为10 cm时最大.再生率与平茬高度的关系可用二次抛物线拟合,根据回归方程求导,最有利于中国沙棘人工林迅速恢复的平茬高度为10.0～12.0 cm,结果一致.【期刊名称】《西南林业大学学报》【年(卷),期】2019(039)005【总页数】6页(P15-20)【关键词】中国沙棘;人工林;平茬;萌蘖;克隆;生物量【作者】高海银;刘春红;李倩;王长成;武小春;吉生丽;李根前【作者单位】定边县林业工作站,陕西榆林 718600;定边县林业工作站,陕西榆林718600;定边县林业工作站,陕西榆林 718600;定边县林业工作站,陕西榆林718600;定边县林业工作站,陕西榆林 718600;西南林业大学林学院,云南昆明650233;西南林业大学林学院,云南昆明 650233【正文语种】中文【中图分类】S793.6中国沙棘（Hippophae rhamnoides ssp. sinensis）是我国北方旱区优良的多用途树种，也是典型的克隆植物，拥有“独木成林”和“永生不灭”的潜力，在“三北防护林体系”建设及林业产业发展中具有极其重要的作用[1-6]。
然而，近年来在其现代分布中心的黄土高原、毛乌素沙地、内蒙古高原等地发生大面积人工林早衰甚至死亡现象[7-8]。
针对这一问题，最为有效的解决途径就是通过平茬促进萌蘖实施更新（复壮）。
目前，关于该技术的研究集中在平茬年龄、季节、高度等方面[9-20]。
其中，平茬高度、干扰强度对促萌更新效果存在显著影响，适度平茬有利于萌蘖更新[21-26]。
中国沙棘雌雄株的染色体核型分析_王彬
先锋植物沙棘Ⅱ——克隆行为和根系特化是实现沙棘先锋作用的又一根本因素
或 母 株 ，而 基 株再 通过 根蘖 繁殖 的新个 体称 为分 株 （ａ ｔ ｒｍｅ）或 子 株 。分 株 再 通 过 无 性 萌 蘖 苗 繁 殖 的多子 个体 的分 株群 称 为 片断 。若 干片 断组 成
斑块 ，若 干 大 斑 块 组 成 种 群 。所 以 沙 棘 林 是 基 株 、分 株 、片断 、斑 块 乃至不 同的种 群组 成 。基
现 了游 击 型 （ ｕ ｒ ｌｔｐ ） 和 密集 型 （ ｈ ｌｎ — ｇ ｅｉａｙ ｅ ｌ ｐ ａａ ｘ ｔｐ ） ｙ ｅ ，前者 基 株 与 分 株 间 比较 离散 ，后 者 株 间
蘖 进行 无性 繁 殖 ，所 以在 田间有 有性 和 无性 繁殖
的 ２种植株 。以种 子有 性 繁 殖 的称 基 株 （ ｅ ｅ） ｇ ｎｔ
也 可 以 以 自身 根蘖 繁殖 形 成 同一 基 因型 的无 性新
分 株 。因此 ，在 田间 沙棘林 内株 间与 片断 、斑 块 间存 在着 种群 遗 传上 的多 样性 。 无论 基 株和 分株 它们 的觅 食方 式 都是 以资 源 为 目的 ，以近地 表水 平根 的伸长 去觅 食 。生境 中
２ 重 要 的 生 命 及 生 态 因子 ，是 实 现 先 锋 植 物 功 能 的 重 要 原 因 。 个
关 键 词 ：克 隆 植 物 ；沙 棘 ；根 系 ； 隆行 为 ；生 物 蓄 水 克 中 图 分 类 号 ：￥ ９ ． ７３６ 文 献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１ ７－８ ６ （０ ６ ２０ ０ ．５ ６ ２４ ３ ２０ ）０ －０ １ ０
摘 要 ：沙 棘 是 根 源 性 根 出条 型 克 隆 植 物 ，它 有 克 隆 习性 和 克 隆 行 为 ，它 具 有 有 性 和无 性 ２种 繁 殖 方 式 。在 田 间 沙 棘 林 内 ，株 间 、片 断 、斑 块 间 ，存 在 着 种 群 遗 传 上 的 多 样 性 。沙 棘 侧 根 的特 化 结 构 组 成 了 天 然 生 物 蓄 水 库 ，缓 解 了在 干 旱 条 件 下 对 水 分 需 求 的矛 盾 。 因 此 ，作 为 一 种 双 重 生 态 型 植 物 ，解 决 了 肥 （ 、水 Ｎ）
克隆技术在植物育种中起到关键作用
克隆技术在植物育种中起到关键作用引言：随着人类对植物育种的需求不断增强，科学家们通过不断探索和研究，发展出了许多先进的育种技术，其中克隆技术尤为重要。
克隆技术的出现极大地促进了植物育种的发展，为培育、改良和保存珍稀植物品种提供了重要手段。
本文将详细介绍克隆技术在植物育种中的关键作用，包括提高遗传稳定性、加速育种进程以及增加遗传多样性等方面的作用。
一、提高遗传稳定性克隆技术为植物育种提供了一种可靠的手段，它通过复制单一植株的基因，使得后代植株具有相同的遗传特征。
这种遗传稳定性有助于消除自然杂交带来的不确定性，使得育种过程更加可控。
在传统育种中，由于自然杂交的不可避免性，产生的后代植株遗传特征存在一定的变异性。
而克隆技术可以避免这种变异性，通过复制母植株的基因来培育后代植株。
这就使得植物育种更加稳定，育种者可以更好地预测后代植株的遗传特征，从而更好地满足市场需求。
二、加速育种进程克隆技术在植物育种中的另一个关键作用是加速育种进程。
传统育种方法需要经过多年的选择、繁殖和培育，才能得到满足需求的新品种。
而通过克隆技术，可以将某一具有优良品质的植株复制成数十个、数百个甚至上千个后代植株。
这极大地缩短了育种的时间。
利用克隆技术，育种者可以在较短时间内大规模地培育出同一基因型的植株，对于培育和推广新品种具有极高的效率。
这样的加速可以使得新品种的市场投放周期缩短，带动农业生产的快速发展。
三、增加遗传多样性为了使得植物种群能够更好地适应环境变化、抵御病虫害的侵袭，保持足够的遗传多样性是非常重要的。
克隆技术可以通过不同途径增加植物的遗传多样性，为植物育种提供更多的选择。
第一，克隆技术可以结合其它遗传工程技术，如基因编辑技术，将外源基因引入植株，从而增加新的遗传变异。
这样的变异提供了更多的选择，育种者可以根据具体需求来选择适合的品种。
第二，利用克隆技术，育种者可以随时保存和复制具有特殊遗传特征的植株。
在自然界中，一些珍稀植物品种可能面临灭绝的威胁，克隆技术可以通过保存遗传物质，为保护这些品种提供有力支持。
提高种群适合度,从而维持种群稳定性或持久性。这种调节
提高种群适合度,从而维持种群稳定性或持久性。
这种调节摘要:当环境条件改变时，克隆植物能够通过克隆可塑性来进行调节，以充分利用有利的生境斑块或逃避不利的生境斑块，提高种群适合度，从而维持种群稳定性或持久性。
这种调节机理包括外在机制和内在机制，目前的研究主要集中在外在机制方面，如水分、养分、光照等环境资源供应水平高低与克隆生长特征及形态特征的关系，并且这些研究几乎以草本或木质草本植物为对象。
而关于内在机制(主要是激素的作用)未见报道，但陈尚曾根据潘瑞炽的基础研究提出如下假设:克隆植物能通过体内生长素和细胞分裂素的数量及平衡关系调节改变顶端分生组织和侧生分生组织的活动强度，从而改变克隆生长格局，这个过程体现了植物克隆生长的内在调节机制。
因此，本试验以木本克隆植物中国沙棘为对象，采用3×3回归设计，田间排列汲取随机区组和拉丁方排列的优点，进行生长素和细胞分裂素配合喷施。
基于田间试验数据，建立了中国沙棘的生长量、生物量及其分配、克隆生长参数与激素用量及其比例之间的定量关系模型，依此探讨种群特征对激素用量及其配比的响应规律和适应机理。
研究结果不仅可用于植物激素生态适应对策的分析和诠释，丰富克隆植物生态学的研究内容，还可为中国沙棘克隆生长的人工调控提供理论依据。
(1)中国沙棘的生长量(树高、地径、冠幅)和生物量(种群、地上、地下生物量)对外源植物激素的响应均符合钟形曲面模式，如Y=22a+bI+cC+dI+eC+fIC。
由此说明，激素对中国沙棘的生长具有明显的调节作用，随着激素用量的增加，种群生长量、种群及其构件生物量的增幅呈先增加后减小的变化规律。
峰值以前，生长指标随IAA、CTK用量的增大而提高;峰值以后，生长指标随IAA、CTK用量的增大而下降。
生长量和激素用量之间的这一关系，符合谢尔福德耐性定律。
当激素配比不同时，种群在构件生长发育之间做出平衡。
其中，较高的IAA比例促进顶生分生组织的活动和顶芽生长，有利于树高生长;较高的CTK比例促进细胞分裂和侧生分生组织的活动，有利于地径和冠幅生长。
水分条件对中国沙棘生长及种群稳定性的影响
Ａｂ ｔ ａ ｔ Ｈ ｉ ｓ ｒ ｃ ： ｐｐｏ ａｅｒ ｍ ｎ ｉ ｓ ｓ ｂｓ ｐｈ ｈａ ｏ ｄｅ ｕ ｐ． ｓｎｅ ｉ ｓｗ ｉ ｅ ｙ ｄ ｓ ｒｂｕ ｅ ｎ ａ ｉ ｎｄ ｓ ｍ ｉａ ｉ ｒ ａ ｎ ｎｏｒｈ— ｉ ｎｓｓｉ ｄ ｌ ｉｔ ｉ ｔ ｄ ｉ ｒｄ ａ ｅ — ｒｄ ａ ｅ ｓ ｉ ｔ ｅ ｎ Ｃｈｉ ｒ ｎａ，ａ ｄ ｔ ａ ｅ ｏｎ ｔｏ ｓ ｔ ｅ ｄｏ ｉ ｎｔｆ ｃ ｏｒｆ ｒ ｉｓ ｓ ｖ ｖ ｌ ｇ ｏ ｔ ｎ ｒ ａ ａ ｉ ｎ． Ｆｒ ｍ ｎ ｈｅｗ ｔ ｒｃ ｄｉｉ ｎｓｉ ｈ ｍ ｎａ ａ ｔ ｏ ｔ ｕｒ ｉ ａ ， ｒ ｗ ｈ ａ ｄ ｐ ｏｐ ｇ ｔｏ ｏ
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２
西 北 林 学 院 学 报
２ ６卷
ｔ ｓ； ｏｐ ａ ｉ ｎ ｓ ｒ ｃ ｕｒ ｕ ｐ ｕｌｔｏ ｔ ｕ ｔ ｅ；ｃ ｏ ｌｐ ｏ ｇ ｔｏｎ； ｐｕ ａ ｉｎ ｅ ｌｎｅ ｌ ｎａ ｒ ｐａ ａ ｉ ｐｏ ｌ ｔｏ ｄ ｃｉ
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表 明它在 自然状态 下更新 良好 近年来的研究 进一步证 明，中国沙棘 能够依靠克隆生长所赋予生理整合 和 觅养行为等特性提高环境资 源的利用 效率以及 自身的繁殖和生存有效 性 ，通过林窗更新和林缘扩散 等途径
ｇｎ ｅ ａ ｉｒ ｉｇｂ ｈ ｖｏ ）等 特性 ，提 高 资源 利用 效 率 以及 自身 的生 殖 有效 性和 生存 有效 性 ，通 过克 隆生长
调 节实施 林 窗更 新 、林缘 扩散 维 持种群 的稳 定性 和持 久性 ］ 。因此 ，了解 中国沙 棘 种群 的稳 定
在水 土保 持 、防风 固沙和 治理 砒砂 岩等 方面发 挥
维持 种 群 的稳 定 性 和 持久 性 。
关键词 ：中国沙棘逃避 ｝克隆生 长 ；林 窗更新 ；林 缘扩散 ｆ平茬更新 ；稳定性 维持
中 国分 类 号 ：￥ ９ ． ７３６ 文 献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１ ７ －６ ３ （０ ６ ４０ ４－４ ６ ２４ ８ ２ ０ ）０ －０ ４０
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２０ 年 １ ０６ ２月 第 ４卷 第 ４期
国 际 沙棘 研 究 与 开 发
４ ５
供 了有 利 的微 生 境 。这些环 境 变化 ，为 中 国沙棘
这 种斑块 之 间的交 替更 新维 持种 群 的稳 定性 和持
久性 ，实 现 种 群 在 更 大 空 间 尺 度 上 的 自我 维
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４ ４
克 隆 植 物 中 国 沙棘 种 群 稳 定 性 雏 持 途 径 的探 讨
第 ４期
克 隆植 物 中国 沙棘 种群 稳 定 性 维 持 途 径 的探 讨
徐 德 兵 ，李根 前 ，贺斌 弘 ，李 甜 江
（．西 南林 学院 ， 昆明 ６０ ２ ； ．西北 农林 科技 大 学 ，杨 陵 ７２ ０ ） １ ５２ ４ ２ １１０
明 ，在毛乌 素沙地 的沙棘 沙柳群 落 中 ，虽说群 落 的郁 闭度 已达 ０６ ． ，但 沙 棘 天 然更 新 良好 ， ． ～Ｏ ８ 以根 蘖的形 式 向周 围扩散并 逐 渐在 群落 中取得 优
收 稿 日期 ；２ ０ －８１ ０ ６０ ５
பைடு நூலகம்
遗 留在林 窗 内 的木 质 残体 为林 木 的更 新 、生长提 供 了丰 富 的营养 物质 和碳 源 ，也 为森 林 的更新 提
Ｌ ｓ ｂｐ ｓ ｅ ｓ ）广 泛 分 布 于 黄 土 高 原 及 其 毗 ． ｕ ｓ ．ｉ ｎ ｉ ｎ ｓ
邻 地 区 ，它 不 仅是 优 良的多 用 途 树 种 （ ｌｐｅ ｍｕｔ ｌ ｉ
ｐ ｒｏ ｅｔｅ ） ｕ ｐ ｓ ｒｅ ，而且 克 隆繁殖 能 力 极强 ，可 通 过
强大 的串根 萌蘖 能 力 形 成 “ 木 成 林 ” 之 奇 观 ， 独
中 国 沙 棘
（Ｈｉ ｐ ｐ ａ ｒ ａ ｏｄ ｓ ｐ ｏ ｈ ｅ ｈ ｍｎ ｉｅ
势地 位 ，形成 沙棘 的单优群 落 ］ 。近期 在毛 乌素
沙地 的研 究进 一 步证 明 ， 中国沙棘 能够 依靠 克隆 生 长 （ ｌｎ ｌ ｒ ｗｔ 所 赋 予 的 生 理 整 合 ｃｏ ａ ｇｏ ｈ） （ ｈ ｓ ｌｇｃｌｉｔｇ ａｉｎ 和 觅 养 行 为 （ｏ ａ ｐ ｙ ｉ ｏ ｉ ｎ ｅ ｒｔ ） ｏ ａ ｏ ｆｒ—
果 ，广泛 分 布于 关 中 以北延 安 以南 的 中国沙 棘一
ｌ 林 窗 更 新 与种 群 稳 定 性维 持
林窗 是指 森 林群 落 中一株 以上林 冠层 （ 主林
黄背 草＋ 茭蒿灌 丛有 相 当部分 的生 境还 不具 备生
长乔 木群 落 的条 件 ，分 布于 白玉 山及其 以东黄 土
层 ）个体 死 亡后 而形 成 的将 由新 个体 占据 与更新 的 空 间 ，是植 物 群落 演替 和循 环 中必不 可缺 少而
叉经 常发 生 的事 件。 。林 窗形 成后 ，其 中 的物理 。 ］
环境 和生 物环 境 都将 发生 一 系列 变化 ，特别 是增
丘 陵区 （ 陕北森 林草 原 区） 的 中国沙棘一 铁杆 蒿
这 一 阳性 树种 的更新创 造 了有利 条件 。但 是 ，中 国沙棘 实施林 窗 更新 更重要 的原 因是 串根 萌蘖 使
子 株 （ ａ ｇ ｔｒｒｍｅ）和母 株 （ ｔ ｅ ａ ｔ ｄ ｕ ｈｅ ａ ｔ ｍｏｈ ｒｒｍｅ）
持 ［ 。中国沙棘 属强 阳性树 种 ，喜 土壤湿 润 、耐 ７ ］
基 金项 目：国家 自然科学基金项 目 （ ０ ７ １ ３ ３ ３ １９ ）及云南省 学术 与技术带头人后备人 才基金项 目 （０ ５ Ｙ０—０ 。 ２ ０ Ｐ １２ ） 作 者简介 ：徐德兵 （ ９０） １８ 一，男 （ 汉族 ） ，硕士生 ，从事森林 培育 学研 究 。 ＊通讯作者 ：李根前 （ ９０） １６ 一 ，男 ，陕西渭南人 ，教授 、博士生导师 ，主要从事森 林培育学教学与研究 。
＋ 白羊 草灌 丛更 新 良好 ，也 不存 在 被其 他乔灌 木 群落 替代 的 生 态 条 件 口 。史 玲 芳 等 的研 究 也 表 ］
长 了林 内的 光 照 时 间和 增 强 了林 内的 光 照强 度 ，
林 窗 内 的 光 照 强 度 明 显 高 于 林 下［ ］ 同 时 ， １ 。
着极其 重要 的作 用 。但是 ， 目前关 于 中 国沙棘 种 群 稳定性 问题还存 在 着不 同 的看法 。由于 中国沙 棘属 于强 阳性树 种 ，因此有 些 学者将 其 视为植 物
性维 持途 径 ，有 利 于对其 机理 的认 识 和应用 。
群落演 替 中的先 峰种 群 ，最 终将 被地 带 性植被 所 替代 ］ 。而根 据 王 友 荣 在 黄 土 高 原 的 调 查 结
土壤 瘠 薄 ，因此很容 易 在水分 条件较 好 的低 湿滩 地 和河滩 边缘 、河 旁 阶地 、丘 间地 等地段 发芽 生