真菌分类学
假丝酵母属分类研究进展郭成栓摘要：概述了假丝酵母属的建立和定义的演变以及分类进展，并介绍了在假丝酵母属分类中常用的一些方法。
关键词：假丝酵母；分类酵母菌的分类发展非常迅速，从1952年的第一本酵母分类专著问世以来，到1984年又酵母分类专著第三版，酵母菌属的数量已由1952年的26属增加到56属，种的数量由160种增加到600种左右。
1984年后属、种数量又有所增加。
鉴定的常规方法与新技术也都有发展。
假丝酵母属(Candida Berkhout)是酵母菌中最大的一个属，现包括200多种，约占目前已知酵母菌总种数的三分之一[1]。
由于假丝酵母的经济重要性及其在整个酵母菌中占的比重，对该属的分类研究作为其他各方面研究的基础，一直是一个颇为活跃的领域。
研究手段不断改进，分类系统不断更新。
假丝酵母属的常规分类主要依赖于形态和生理特征。
由于酵母菌主要以单细胞形式存在、可供考察的形态特征很有限，故其种级水平上的分类，主要以对糖类化合物的发酵和对碳、氮源化合物的同化能力。
对外源维生素的依赖性和不同温度下的生长能力等生理学特性为依据。
然而，这些特征所表现的均是表型性状，难以反映种间的亲缘关系。
在常规分类所测试的30—40项生理生化性状中，许多种间往往只存在一两项区别。
而研究表明，有些生理生化性状常常是由单个可变基因控制的，因而是不稳定的。
所以在常规分类中对只有一两项生理生化性状差异的相似种做出精确鉴定往往是困难的。
目前假丝酵母分类除了细胞形态和行为水平的研究外，也发展了细胞水平，蛋白质水平与基因组水平的研究。
借助各种技术的适当运用，对假丝酵母的亲缘关系有了更深入的了解。
近10多年来该属的定义已经过两次重大修订[2]。
下面对该属的分类研究进展及分类方法作一介绍。
1假丝酵母属的建立及其定义的演变假丝酵母属是1923年建立的[3]，Yarrow和Meyer把球拟酵母属(Torulopsis Berlese)与假丝酵母属合二为一，把前者变为后者的异名，对假丝酵母属的定义作了较大的修订，使这样一个本来就不自然的类群更加异源化，在同一属内包括了子囊菌和担子菌两类酵母的无性型。
因此随后就有人依靠下述分类技术的进步对假丝酵母属进行了清理工作。
1)用透射电镜对酵母菌细胞壁的超微结构进行观察的结果发现担子菌酵母的细胞壁为多层结构，而子囊菌酵母的细胞壁则为双层结构．担子菌酵母为全壁芽殖型，而子囊菌酵母则为内壁芽殖型。
2)在细胞壁水解产物单糖组成上。
子囊菌酵母与担子菌酵母也有明显差异，子囊菌酵母以甘露糖占优势，不含鼠李糖，岩藻糖和木糖；担子菌酵母则可分为两类：一类含有木糖及少量的甘露糖，另一类含有岩藻糖和／或鼠李糖及相当数量的甘露糖。
3)子囊菌酵母与担子菌酵母在细胞壁超微结构及其水解物单糖组成上的差异，与DBB(Diazonium Blue B Salt)颜色反应和尿素酶试验具有很好的对应性，前者均为阴性而后者均为阳性。
这样，子囊菌酵母与担子菌酵母就可以通过简单的颜色反应而区别开来。
Weijman等主要根据上述相关性特征对假丝酵母属进行了重新定义，把假丝酵母属局限于只包含子囊菌酵母无性型的范围内．把原来包括在该属内的属于担子菌酵母无性型的种分别移入经过相应修订的红酵母属(Rhodotorula Harrison)和隐球酵母属(Cryptoccus Kutzing)中，从而使假丝酵母属多少呈现为一个较为自然的分类群。
但是，根据目前这一最新定义，假丝酵母属仍存在一定程度的异源性，表现在该属内泛醌(CoQ)系统的不均一性，包括具Q—6至Q—9四种类型的种[4]。
2假丝酵母的组织化学和免役学分类2.1脂肪酸的组分分析近二十年来，脂肪酸在微生物分类中的作用越来越得到微生物分类学者的注意。
把全细胞脂肪酸用于酵母菌分类主要是八十年代初才开始的，先后有人对假丝酵母属Candida（Gunasekaran & Hughes,1980）等类属酵母菌的脂肪酸作了测定，并根据脂肪酸数据对这些酵母菌分群，提出一些用脂肪酸进行快速鉴定的方法。
史国利等[5]利用脂肪酸对假丝酵母进行了分类，从结果看，根据脂肪酸对菌株的分类结果与表观性状聚类分析的结果类似，这说明脂肪酸分析作为探索酵母菌系统分类关系的辅助方法是可行的。
但脂肪酸的差异只是菌株间整体差异的一部分，只对脂肪酸的分析不能完全反映菌株之间的亲绿关系，按照数值分类学的观点，更科学的分析方法应是将包括脂肪酸性状在内的多种在一起进行多元统计分祈，但这在技术上有许多困难，有持进一步研究。
2.2辅酶系统辅酶Q作为线粒体上电子转移系统的一部分，广泛存在于各类真菌当中。
不同种类的真菌都有一特定的辅酶Q，假丝酵母属是一个无性型的形式属，Yamada 和Kondo(1972)发现这个属内的辅酶Q系统很不均一，包括Q—6至Q—10五种类型的种，反映出该属为一极端异源化的类群。
1988年Weijman等对该属进行了重新界定，移去了CoQ为Q—10的属于担子菌酵母无性型的种，使该属只包括属于子囊菌的无性型酵母菌。
但重新界定后的假丝酵母属在整个酵母菌中仍是一个最不自然的属。
包括Q-6至Q—9四种辅酶Q类型。
由于在有性型酵母菌中，CoQ类型具有属内专一性，因此该数据对于建立有性型一无性型关联及假丝酵母属的重新划分，使其更趋于成为一个自然的分类群，具有重要的参考价值。
白逢彦等[4]根据辅酶Q将29种37株的假丝酵母分为Q-6、Q-7、Q-8三组。
由于在有性型酵母菌中，辅酶类型具有属内专一性，因此该数据对于建立有性型一无性型关联及假丝酵母属的重新划分，使其更趋于成为一个自然的分类群，具有重要的参考价值。
2．3 免疫学及其它化学分类方法的应用：Tsuchia等从假丝酵母属的几个种着手开始了血清学方法在酵母菌分类中的应用研究．分别于1965年和!974年对其研究结果作了总结，并提出了一个与传统分类完全不同的分类系统Spencer和Gorin用核磁共振技术对假丝酵母属作了专门的研究。
他们的某些研究结果，如指出了用能否产生假菌丝来区分假丝酵母属和球拟酵母属的不可靠性，对该类酵母菌的分类学研究产生了积极的影响。
3假丝酵母属的分子分类3．1 DNA碱基组成：大量研究表明，假丝酵母属内种的GC含量变化范围在30％一60%之间[6-7]，属内差异高达30％，是所有酵母茵属内GC值差异最大的，进一步反映了这个属的异源性。
因为从已测定的酵母菌各属内GC含量来看，属内差异多在10%之内[8]。
用GC值可将假丝酵母周内的种分为两组：一组的GC 值低于50％、伴随着尿素酶反应阴性；另一组的GC值高于50％、尿素酶反应则为阳性。
这两组分别为子囊菌酵母和担子菌酵母的无性型。
DNA碱基组成的分类学意义主要是否定性的。
若两株酵母菌间的GC值差异超过1.0％一1.5％(浮力密度法)或超过2.0％一2.5％(热变性法)，则表明二者不可能为同一种[8-9]。
但具有相同或相近似值的菌株却不一定为同一种或具有相近的亲缘关系。
3．2 DNA一DNA (或DNA—RNA)同源性：DNA同源性或相关性能够比DNA 碱基组成更精确地反映菌株间DNA碱基序列的相似程度，因此比后者具有更大的分类学价值，尤其适用于GC值相近的菌种间的分类。
Price等[9]根据他们的研究结果建议DNA同源性在80％以上的菌株应视为同一种。
但DNA同源率在60％一80％之间的菌株亦常在以后的研究中遇到。
因此目前酵母菌分类学者一般认为，DNA同源率在80％以上的菌株可以确认为属于同一种，在65％一80%之间的代表同一种内分化较远的菌株，在20％以下则被视为代表不同的种。
3．rRNA／rDNA序列分析：核糖体RNA(rRNA)或其模板核糖体DNA(rDNA)的序列分析正被广泛地运用于酵母茵的系统学研究中。
Barans等[]Hendricks等Ohkuma等分析了部分假丝酵母苗的小亚基侧rRNA／rDNA序列并据此构建了系统树。
Suzuki等测定了20种细胞水解液中含半乳糖的假丝酵母茵的小亚基侧基因序列，并与该属内部分不含半乳糖的种进行了比较分析．结果发现这两组菌在系统树上形成了两个独立的分枝，表明酵母细胞水解液中单糖组成可以反映亲缘关系。
Kuryzman和Robnett[]分析了假丝酵母属内所有已知种的大亚基rRNA基因(LSUrDNA)5’端的部分碱基序列(约600bP)，并具此研究了该属内种间亲缘关系．结果表明这一区域具有足够的多变性、从而可以将假丝酵母属内的所有种清楚地区分开，但种内差异却不超过2个bp。
而且这一区域内种间序列差异与DNA 同源性具有很好的对应性。
因此他们认为该段序列可以作为假丝酵母菌种间鉴别的可靠依据。
白逢彦等[11]对根据常规形态和生理生化性状难以确定分类学地位的8株假丝酵母菌，进行了以大亚基(26s)rDNA中D1/D2区域(约500—600bp)的碱基序列分析为依据的分子分类学研究。
根据系统树上所显示的供试菌株与假红酵母属及相关子囊菌酵母己知种的亲缘关系，以及与最近缘种模式菌株D1／D2区域序列的相似性比较，确定了各个菌株的归属。
本研究也显示了DNA序列分析在假丝酵母菌快速鉴定中的优越性。
3．4 脉冲电泳核型分析：利用一个新发展起来的电泳技术，即脉冲电场凝胶电泳(pulsed field gel electrophosis)．简称PEGE技术，可以在琼脂糖凝胶中分离完整的酵母染色体DNA分子、从而估测酵母细胞染色体条数及其大小。
这一被称为脉冲电泳核型分析或分子核型分析的技术已被越来越多地应用于酵母菌的分类学研究中[]。
在假丝酵母属的分类中也已经做了许多成功的研究工作Iwaguchi等和Doi等分析了C.alcibans等8种临床常见病原假丝酵母菌的电泳核型，并估算出了每个种的平均染色体条数及整个基因组大小．各个种内不同菌株间存在染色体条数及大小的变化，但其变化幅度远小于种间差异，每种都具有独自的种内特异性核型。
Lee等[]在用CHEF脉冲电泳系统比较分析一些假丝酵母菌模式菌株的电泳核型时发现具有相似或相同核型的种间也具有很高的DNA同源性．白逢严[12]分析了克鲁斯假丝酵母(usci)，郎比可假丝酵母(mbica)和粗状假丝酵母(C.valida)的模式菌株的电泳核型，发现这三种表型性状相似的假丝酵母菌却具有互不相同的染色体DNA分子带型，为其分类学研究提供了更可靠的鉴别依据。
白逢彦[]用脉冲电泳核型分析结合DNA碱基组成研究证明季也蒙假丝酵母(C.guillermondii)为一异源性的种，其异名Torula ferenmtiSaito代表一个完全不同的种，因此作者以后者为基源异名建立了一个新组合：发酵假丝酵母Torula ferenmti（Saito）Bai comb.nov3.5 多聚曲链反应(PCR)及其它技术的应用：Iehmann等和Williams等应用随机扩增DNA片段(random amplified polymorphic DNA，RAPD)的多态性以及PCR 产物的限制性内切酶切片段多态性等方法探讨了临床常见假丝酵母种间或菌株间基因型上的区别及其快速签定．Millan等用同功酶电泳图谱结合RAPD方法也发现C.guillermondii为一异源性的种，并C.guillermondii和C.ferenmti之间的区分提供了更多更简便的鉴别特征和方法。
真菌分类学讲义第一章菌物的基本概念
主讲教师：林英任博士教授林英任，1951年11月生，男，汉族，安徽金寨人，中共党员，博士。
1974年毕业于安徽农学院林学系，并留校任教。
1998年于东北林业大学研究生部毕业，获博士学位。
历任安徽农学院助教、讲师、副教授。
现任安徽农业大学教授，森林保护学、微生物学专业博士生导师。
兼任中国菌物学会理事，《菌物研究》期刊编委，安徽省植物病理学会常务理事。
获省首届青年科技奖，被遴选为省高校中青年学科带头人培养对象，省首批跨世纪学术和技术带头人，享受省政府特殊津贴。
林英任教授主要从事林木病理学、菌物学的教学与科研工作。
主讲“森林（经济林、园林植物）病理学”、“林病流行与治理”、“高级菌物学”、“拉丁文”等课程。
指导硕士、博士研究生多名。
先后主持“中国真菌志·斑痣盘菌目卷研编”、”斑痣盘菌科及相关类群分子系统学研究”等国家自然科学基金项目4项和“安徽盘菌资源及其经济重要性研究”等省级科研项目10余项。
在国内外学术刊物上发表论文60余篇，主要有“中国斑痣盘菌目分类研究”、“盘菌纲一新属——新齿裂菌属”、“国内新见的木本药用植物病害”、“中华猕猴桃病害及其防治”等。
合著《牯牛降科学考察集》、《果树常见病虫害防治》等。
曾获国家农业科技推广奖、省自然科学二等奖、省科技进步三等奖（2项）、省高校科技进步一等奖和校“九五”科技先进个人一等奖。
课程内容《高级菌物分类学》以Ainsworth et al.（1973）的分类体系为基本框架，同时参考Hawksworth et al.（1995）和Kirk et al.（2001）的有关分类主张，系统讲授鞭毛菌、接合菌、子囊菌、担子菌和半知菌亚门及其下属各分类阶元的分类地位和鉴别特征。
此外对菌物的一般性状、植物病原菌的治理和病菌、害虫天敌及食药用菌的开发利用等情况作简要介绍。
旨在学生为识别、发掘、利用和改造菌物打下良好基础。
适用学科专业森林保护学、微生物学专业研究生。
真菌分类学(考点版)
蘑菇圈fairy ring·“蘑菇圈”多数发生在草原或森林边缘地。
·它的形成是由同种蘑菇菌丝体的生长繁殖而形成，通常是从一点出发，不断向四周辐射扩展，因此由外围新生菌丝所形成的子实体常呈圈状生长。
八界：细菌总界：1,真细菌界2,古细菌界真核总界：3,原始动物界4,原生动物界5,植物界6,动物界7,真菌界8,假菌界真菌起源的三个学说指的什么？貌似还有菌幕藻类起源说，原生动物起源说，独立起源说目前，真正意义上的真菌，主要包括：壶菌、接合菌、子囊菌、担子菌毒菇的鉴定：1.形状奇特，色泽鲜艳，盖上生刺、疣：柄上同时生有菌环和菌托。
2.气味恶臭，味道极辣，极苦，汁液混浊。
3.鸟不啄，鼠兽不食，虫不蛀。
4.与葱、蒜，银器，大米共煮时呈现乌黑色。
5.生于阴暗和潮湿污秽的地方。
1，虚心学习，认识自己周围可食的野菇和毒菇。
不随便采集。
2，食用时，即便非常可口，第一次也要少吃些。
个人体质不同，对毒素反映不相同。
3，禁止使用变质的蘑菇。
菌丝生长特点·顶端生长·无限生长，不断分枝·各部分都有潜在的生长能力。
菌丝的细胞壁可以增厚，但其直径生长时有限的，菌丝的长度是无限的。
隔膜类型：初生隔膜不定隔膜初生隔膜类型：单孔型隔膜多孔型隔膜桶孔型隔膜两型性：有时形成具有分枝的，有隔或无隔的菌丝体，有时形成近球形，卵圆形酵母状细胞，称此现象为两型性，通常Y←→M表示，两型现象在酵母中最普遍。
假菌丝：在酵母的出芽繁殖过程中，芽体往往不与母体脱落而出芽，依次下去，许多酵母细胞首尾相接而形成假的菌丝链。
真菌吸器与寄生细胞相互作用有三种方式(1)壁与壁并列：指吸器的壁与寄生细胞壁相互接触，为一种附着的关系，吸器并不穿透寄主细胞壁侵入寄主细胞内。
(2)吸器在寄主细胞内：吸器穿透寄主细胞壁进入寄主细胞内吸取养分，吸器四周形成或不形成特殊的鞘或领状物。
(3)吸器仅进入寄主细胞壁沿着细胞壁生长（大多见与地底。
真菌分类学
第二章鞭毛菌Mastigomycotina第一节一般形态和分类一、概述：鞭毛菌是指Gaümann系统中的古生菌纲Archimycetes和Sparrow系统中的藻状菌纲Phycomycetes 单鞭毛组Uniflagellatae和双鞭毛组Biflagellatae组合在一起的真菌，鞭毛菌亚门同接合菌亚门的真菌统称为低等真菌。
现代电子显微镜技术在鞭毛上的应用，使人们确信鞭毛的特征（鞭毛的结构、组成、位置和数量）能合理地反映鞭毛真菌的亲缘关系，所以Ainsworth把这类真菌成立为一个亚门。
这类真菌具有能游动的带鞭毛的孢子。
二、形态特征：（一）营养体：1、由简单到复杂，低等到高等鞭毛菌的形态差别很大，单细胞→单细胞具须→单细胞具无隔无核的根状菌丝→发达的、无隔、分枝繁茂的菌丝体。
2、整体产果holocarpic或分体产果eucarpic。
低等的种类为单细胞，兼营养和繁殖二种功能，称为整体产果式；较高等的种类营养和繁殖分工，菌体的一部分形成繁殖体。
分体产果有单元式和多元式，单元式即部分菌体产生一个繁殖中心，有寄主体内生和寄主体外生；多元式即部分菌体产生多个繁殖中心，如壶菌目中的节壶菌属Physoderma的休眠孢子为多元式，孢子囊则为单元式。
3、在较高等的种类中老菌丝或繁殖器官的基部都有分隔，隔膜是封闭式的。
4、寄生性陆生菌菌丝，生在寄主的细胞内或细胞间隔，以吸器穿入寄主的细胞内吸养。
较低等的寄生陆生菌在寄主细胞内分出根状菌丝，为纤细无核、分枝或不分枝的细丝，有吸养和维系菌体在寄主上的作用。
(二）无性繁殖：无性繁殖体为游动孢子囊，内生游动孢子。
游动孢子囊的形状是分属的特征之一。
1、游动孢子囊或孢子囊：1）产生游动孢子，游动孢子囊间生、顶生，单生或串生。
2）形状：丝状、棒状、柱形、圆形、洋梨形、卵形等，有大型和小型之分。
3）脱落或不脱落，萌发生多个游动孢子，或直接产生芽管。
霜霉目在孢子囊成熟时，从孢囊梗上脱落下来，随风传播，这种孢子囊的作用和分生孢子相同，因此又称为分生孢子囊或分生孢子。
第九章 真菌在自然界中的地位及分类new
4.五界系统：Wittaker（1959)采用了另一种四界分类： 五界系统： 采用了另一种四界分类： 五界系统 （ 采用了另一种四界分类 原生生物界(细菌 蓝藻、原生动物)、真菌界、 细菌、 原生生物界 细菌、蓝藻、原生动物 、真菌界、植物界 (包括绿藻和红藻 和动物界。Wittaker(1969)把四界系统 包括绿藻和红藻)和动物界 包括绿藻和红藻 和动物界。 把四界系统 原核生物界、 又发展为五界系统:原核生物界 原生生物界、植物界、 又发展为五界系统 原核生物界、原生生物界、植物界、 动物界、真菌界。 动物界、真菌界。
1. Kingdom Eubacteria(真细菌界 真细菌界) 真细菌界 2. Kingdom Archaebacteria(古细菌界 ▪ 古细菌界)▪ 古细菌界
Байду номын сангаас
• •
•
• • • • • •
Empire Eukaryota(真核总界 真核总界) 真核总界
3. Kingdom Archezoa(古菌界 * 古菌界) 古菌界 4. Kingdom Protozoa(原生动物界 原生动物界)* 原生动物界 5. Kingdom Plantae(植物界 植物界) 植物界 6. Kingdom Animalia(动物界 动物界) 动物界 7. Kingdom Fungi(真菌界 真菌界) 真菌界 粘菌 卵菌 8. Kingdom Chromista(藻界 * 藻界) 藻界
•
(一)DNA分子杂交技术 一 分子杂交技术 1. 核酸分子杂交技术意义 应用范围广泛，技术日益成熟。 应用范围广泛，技术日益成熟。 相对全序列测定，省人力物力。 相对全序列测定，省人力物力。 2.DNA分子杂交技术原理 分子杂交技术原理 基本原理： 变性的单链DNA在一定条件下可以靠碱 基本原理 ： 变性的单链 在一定条件下可以靠碱 基的配对而复性成双链。 基的配对而复性成双链。 示踪物标记DNA分子做 探针 与另一条 分子做探针与另一条DNA片段在适 示踪物标记 分子做 探针与另一条 片段在适 当的条件下杂交可获得两者间的DNA同源性即杂交百分 当的条件下杂交可获得两者间的 同源性即杂交百分 以此判断两菌株是否同届一种。 率，以此判断两菌株是否同届一种。 同种异株的真菌基因组DNA序列差异较小 ， 一般认 序列差异较小， 同种异株的真菌基因组 序列差异较小 定在35％以内。 定在 ％以内。 对于属或属以上的分类鉴定则采用DNA－rRNA杂交 对于属或属以上的分类鉴定则采用 － 杂交 的方法。 在进化的过程中保守性强。 的方法。rRNA在进化的过程中保守性强。 在进化的过程中保守性强
真菌分类学
红褶伞属——盖红褶伞
(学名：Rhodotus palmatus (Bull. : Fr.) Maire)属于伞菌目、鹅膏菌科、红褶伞 属，子实体小或中等大，粉红色或粉肉 色
• 分布与生态：秋季生针叶和阔叶林中 地上。分布于中国福建、日本、俄罗 斯远东地区及欧洲、北美洲等地。 • 食药用价值：可食用 ，但个体较小， 菌肉薄。此菌外形似紫花脸香蘑 (Lepista sordida) 野外采食时注意同有 毒的淡紫丝盖伞(Inocybe lilacina)注意 区别。
• 宏观形态：脆柄菇子实体较小菌肉白色， 较薄，味温和。菌褶污白、灰白至褐紫灰 色，直生，较窄，密，褶缘污白粗糙，不 等长。菌柄细长，白色，质脆易断，圆柱 形，有纵条纹或纤毛，柄长3-8cm，粗0.20.7cm，有时弯曲，中空。
学名： Oudemansiella radiata (Relhan.: Fr.) Sing. Collybia radicata (Relhan.: Fr.) Quél 分类地位：伞菌目、白蘑科、奥德蘑属 。 子实体稍大
• 形态结构：子实体中等至稍大。菌盖 宽2.5~11.5cm，半球形至渐平展，中 部凸起或似脐状并有深色辐射状条纹， 浅褐色或深褐色至暗褐色，光滑、湿 润，粘。菌肉白色，薄。菌褶白色， 弯生，较宽，稍密，不等长。菌柄近 柱状，长5~18cm，粗0.3~1cm，浅褐 色，近光滑，有纵条纹，往往扭转， 表皮脆骨质，内部纤维质且松软，基 部稍膨大且延生成假根。
微观形态：孢子印 暗紫褐色。孢子光 滑，椭圆形，有芽 孔，6.59μm×3.5-5μm。 褶缘囊体袋状至窄 的长颈瓶状，顶部 纯圆，无色，3450μm×8-16μm。
真菌的命名和分类系统
一、两界系统
林奈两界系统：真菌属于植物界真菌门 19世纪中叶 ：在植物界、动物界之外建
立了原生生物界 四界系统 ：菌界、原生生物界、植物界、
动物界
二、五界系统
Wittaker四界分类：原生生物界、 真菌界、植物界和动物界
五界系统：原核生物界、原生生物 界、真菌界、植物界和动物界 图片
第二节 真菌的起源与演化
真菌的起源、演化和系统发育 的研究最初是根据比较形态学和细 胞学的资料。近30年由于科学的发 展和新技术的广泛应用，推动了对 真菌起源和演化的研究。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
一、真菌的起源
真菌起源有两种理论： 多元论：根据性器官形态和交配方
式，认为真菌起源于藻类； 单元论：认为绝大多数真菌起源于
1995年第八版《真菌字典》列举了 十几种重要的分类系统
在这些分类系统中，仍然以生态环 境、形态特征、细胞结构、生殖特 性为主要分类依据，并结合系统发 育规律来进行分类
3、本课程选用的分类系统
真菌界（Fungi）
• 壶菌门(Chytridiomycota)链接 • 接合菌门(Zygomycota)链接 • 子囊菌门(Ascomycota)链接 • 担子菌门(Basidiomycota)链接 • 半知菌类(Fungi Imperfecti)链接
禾柄锈菌Puccinia graminis Pers
二、真菌的分类系统
1、真菌分类学的主要历史发展时期： ①大形态时期（公元前400年-公元1700） ②小形态时期（1700-1860） ③进化论时期（1860-1900） ④细胞遗传学时期（1900-1960） ⑤分子生物学时期（1970-）
2、当前的分类
真菌分类1
是多细胞真菌的菌落形式，由许多疏松的菌丝体构成。
2019/7/8ຫໍສະໝຸດ 第二节 真菌分类和分类系统
真菌分类学：在分类的基础上，对种类繁多的真菌进 行系统的归纳和整理，并建立起一定的分类体系，使 之能全面反映各分类单元之间的相互关系。
一、真菌分类的目的
根据国际上已经承认的一些分类系统给每一种 真菌命名，以便交流有关真菌的各方面的知识；指出已 知菌种之间的亲缘关系，因为亲缘关系相近的种其生物
2019/7/8
四、真菌种的命名
根据《国际植物命名法规》；
l命名起点：《国际植物命名法规》（1981）真菌和植物的命名起点都是 1753 年5月1日。
l一 种 真 菌 只 能 有 一 个 学 名 （ 有 性 ） ， 对 于 半 知 菌 的 允 许 有 性阶段和无性阶段采用不同的学名；
◆学名用拉丁文书写，采用双名法命名。 ◆属名+种名（+命名人）：
小麦赤霉病菌：Gibberella zeae（有性） Fusarium graminearum（无性）
Puccinia graminis Pers. Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx et Oliver Phytophthora parasitica Dastur var. nicotianae (Brade de Haan) Tucker Colletotrichum gleosporioides (Penz.) Sacc. f.sp. cuscutae ◆属名的首字要大写，种名则一律小写，并用斜体（印刷体）或下划线（手写 ）
2019/7/8
引起玉米褐斑病的玉蜀黍节壶菌 菌
马铃薯癌肿病的内生集壶
2019/7/8
真菌分类学研究的进展
真菌分类学研究的进展真菌是生命界中一个非常重要的类群，它们具有非常多样化的生物形态和功能特征，包括能够产生各种化学物质、能够在不同的环境中生存和繁殖等。
因此，真菌的分类学研究一直是生命科学研究中的一个重要话题。
最初的真菌分类学研究主要基于真菌的形态和生物学特征，例如子实体的形态、孢子的形态和生物化学特征等。
这种方法被称为形态分类法。
但是，随着分子生物学技术和相关研究方法的发展，真菌分类学的研究越来越多地依赖于分子生物学的方法。
分子生物学的方法主要包括分子系统学、分子进化学和分子比较学等。
它们依赖于分子生物学技术，例如DNA序列技术和PCR技术等，可以用来比较菌株之间的基因序列差异，从而建立真菌分类学的系统。
这种方法被称为分子分类法。
分子分类法能够很好地定位真菌进化树上的菌株，但是，它的分类系统有时候不能够完全地体现真菌生物学特征和多样性，因为真菌在不同的环境中可能表现出不同的表型和生物学特征。
因此，真菌分类学研究需要综合使用不同的方法，例如形态分类法和分子分类法。
近年来，真菌分类学研究在不同的方向取得了一些进展。
以下是其中的一些例子：1.新的真菌分类方法除了传统的形态分类法和分子分类法，近年来还出现了一些新的真菌分类学方法。
例如，一些研究者提出了“环境基因组学方法”，用于从自然环境中直接分离和检测真菌，而不依赖于基于形态特征的分类方法。
这种方法可以发现真菌的新物种，并且能够更好地反映真菌多样性。
2.真菌类群的重新分类在传统的真菌分类学系统中，很多真菌类群的分类存在缺陷或不完整。
例如，异柔菌属（Hydnum）原本被归为牛肝菌目，但是近年来的研究表明，异柔菌属更像一个独立的类群，应该单独建立一个目。
因此，真菌分类学研究中也需要对现有的分类进行重新的修正和完善。
3.新的真菌分类学研究技术随着技术的发展，真菌分类学研究中也出现了一些新技术。
例如，传统的基于形态特征的分类需要壁膜镜和显微镜等昂贵的设备，但是近年来，一些研究者建议使用微型扫描仪和光学显微镜来取代这些设备，这种方法可以降低实验成本并提高实验效率。
真菌分类学(标本采集与制作)PPT课件
5. 存放与运输
05
明确采集的目的和要求，如分类学研究、生态调查等。
根据真菌的生活习性和生长环境，选择合适的时间和地点进 行采集。 详细观察真菌的生长环境、形态特征，并记录相关信息。
使用适当的工具将真菌子实体或相关组织切割下来。 将采集的标本放入采集袋中，并保持适当的温度和湿度条件 。
采集注意事项与技巧
建立档案
为每个真菌标本建立档案，记 录采集信息、制作过程、保存 状态等。
交流与共享
与其他真菌分类学者或爱好者 交流、分享标本和经验，促进
学术交流和共同进步。
04
真菌分类学应用与实践
真菌在生态环境中的作用
分解有机物
真菌通过分解有机物，将动植 物残体和排泄物转化为简单的 无机物，如二氧化碳和水，促 进物质循环。
01
02
03
04
保护资源
避免过度采集和破坏生态环境 。
记录详细信息
确保记录采集的所有相关信息 ，如地点、时间、环境条件等 。
使用专业术语
在记录和描述时使用专业术语 ，确保准确性。
及时处理和保存
采集后及时处理和保存标本， 以防腐烂变质。
03
真菌标本制作方法
制作前的准备工作
选择采集工具
根据真菌的种类和生长环境，选择合适的采集工 具，如铲子、刀、镊子等。
土壤改良
某些真菌能够分解岩石，释放 出植物生长所需的营养元素， 有助于改善土壤结构和肥力。
共生关系
真菌与植物形成共生关系，如 菌根菌，帮助植物吸收水分和 营养，促进植物生长。
真菌在农业上的应用
01
02
03
有害生物控制
一些真菌能够产生抗菌或 杀虫的代谢产物，用于防 治农作物病虫害，减少化 学农药的使用。
医学真菌分类学最新进展
㊃专家论坛㊃医学真菌分类学最新进展刘维达梁官钊张美洁葛力瑜刘加董嘉琤宋歌(中国医学科学院病原微生物菌(毒)种保藏中心医学真菌中心,中国医学科学院北京协和医学院皮肤病研究所真菌科,南京210042)ʌ摘要ɔ近年分子生物学㊁遗传学和生物信息学进步迅速,真菌分子系统学研究日新月异,真菌命名及分类已发生划时代的改变㊂诸多真菌存在种属拆分与合并,甚至菌名的改变,亟需更新相关信息㊂该文总结了子囊菌门(A s c o m y c o t a)㊁担子菌门(B a s i d i o m y c o t a)及接合菌门(Z y g o m y c o t a)等分类学新进展,涵盖了主要医学真菌致病菌,如毛霉菌㊁皮肤癣菌㊁念珠菌㊁隐球菌㊁马拉色菌及暗色真菌等㊂ʌ关键词ɔ分类学;接合菌;皮肤癣菌;念珠菌;隐球菌ʌ中图分类号ɔ R372ʌ文献标志码ɔ A ʌ文章编号ɔ1673-3827(2021)16-0001-05基于现有的生命科学基本认知,生物主要分为六界,即真核生物(E u k a r y o t e):原生生物界(P r o-t i s t a)㊁动物界(A n i m a l i a)㊁真菌界(F u n g i)及植物界(P l a n t a e);原核生物(P r o k a r y o t e):古细菌界(A r c h a e a)及细菌界(B a c t e r i a)㊂广义真菌包括黏菌(M y c e t o z o a)㊁中黏菌(M e s o m y c e t o z o a)㊁卵菌(O o m y c o t a)及狭义的真菌(E u m y c o t a)[1]㊂真菌在地球上存在时间尚不清楚,真菌起源亦无确切的结论㊂真菌细胞既不含叶绿体,也没有质体,是典型异养生物,异养方式有寄生和腐生㊂最新研究推测,全球范围内真菌包括多达600万种,其中600余种真菌与人类密切相关,可作为常驻菌参与构成人体微生态,亦可作为病原菌而致病,真菌正深刻影响着人类健康㊁农业㊁生物多样性㊁自然生态㊁工业和生物医学等[2-4]㊂研究真菌分类可更好探究真菌进化及亲缘关系,从而揭示生物特性及致病机理,有助于基础研究及分子诊断㊂随着技术进步,真菌分类学更新频繁,诸多研究团队亦可存在争论㊂医学真菌主要包括子囊菌(A s c o m y c o-t a)㊁担子菌(B a s i d i o m y c o t a)及接合菌(Z y g o m y c o-t a)等,涵盖毛霉菌㊁皮肤癣菌㊁念珠菌㊁隐球菌㊁马拉色菌㊁曲霉菌及暗色真菌等㊂本文对主要真菌分类(尤其是医学真菌分类)的最新进展进行简述,以作者简介:刘维达,男(汉族),博士,研究员.E-m a i l:l i u m y c o@h o t-m a i l.c o m;梁官钊,男(汉族),博士,主治医师.E-m a i l:g u a n z h a-o g u a n@126.c o m供参考指正㊂1真菌界及接合菌(Z y g o m y c o t a)分类变化近年来,国内医学界对于真菌国际分类的认识尚待更新,目前主要遵循2008年分类系统,依据世界著名的‘菌物字典“(A i n s w o r t h&B i s b y s D i c-t i o n a r y o f t h e F u n g i,10t h E d i t i o n)第10版菌物界划分为7个门㊁36纲㊁140目㊁560科㊁8283属㊁97861种[5]㊂其中7个门包括:壶菌门(C h y t r i d i o-m y c o t a)㊁芽枝霉门(B l a s t o c l a d i o m y c o t a)㊁新丽鞭毛菌门(N e o c a l l i m a s t i g o m y c o t a)㊁小丛壳菌门(G l o m e r o m y c o t a)㊁接合菌门(Z y g o m y c o t a)㊁子囊菌门(A s c o m y c o t a)及担子菌门(B a s i d i o m y c o t a)㊂其中接合菌门包含四个亚门,即毛霉亚门(M u-c o r o m y c o t i n a)㊁虫霉亚门(E n t o m o p h t h o r a l e s)㊁梳霉亚门(K i c k x e l l o m y c o t a)及捕虫霉亚门(Z o o p a g o m y c o t i n a)㊂2018年T e d e r s o o等[6]基于分子特征(18S㊁28S r R N A㊁R P B1㊁R P B2及E F1)把真菌更新为九大类群,18个门:罗兹菌门(旧称隐真菌门)(R o z-e l l o m y c o t a)㊁A p h e l i d i o m y c o t a㊁芽枝霉门㊁壶菌门㊁单毛壶菌门(M o n o b l e p h a r o m y c o t a)㊁新丽鞭毛菌门㊁油壶菌门(O l p i d i o m y c o t a)㊁蛙粪霉门(B a s i d-i o b o l o m y c o t a)㊁捕虫霉门(Z o o p a g o m y c o t a)㊁梳霉门(K i c k x e l l o m y c o t a)㊁虫霉门(E n t o m o p h t h o r o m-y c o t a)㊁C a l c a r i s p o r i e l l o m y c o t a㊁毛霉门(M u c o r o-㊃1㊃中国真菌学杂志2021年2月第16卷第1期 C h i n J M y c o l,F e b r u a r y2021,V o l16,N o.1m y c o t a)㊁被孢霉门(M o r t i e r e l l o m y c o t a)㊁球囊菌门(G l o m e r o m y c o t a)㊁根肿黑粉菌门(E n t o r r h i z o m y-c o t a)㊁子囊菌门及担子菌门㊂2018年T e d e r s o o等的最新研究是对真菌分类学较大规模的更新,已引起学界广泛关注,但若要被学界广泛接受尚需时间㊂总体来看,同临床工作者联系比较密切的是既往的 接合菌 变化,该名称现已不再使用㊂以前接合菌范畴内的毛霉亚门㊁被孢霉亚门㊁虫霉亚门及蛙粪霉纲均升为门㊂然而,针对此最新分类亦存在不统一,C B S属下的MY C O B A N K网站分类:既往 接合菌门 分成为毛霉门㊁虫霉门㊁蛙粪霉门,毛霉门涵盖3个亚门,即毛霉亚门㊁被孢霉亚门及球囊菌亚门㊂另外,国际著名学者S y b r e n d e H o o g教授领衔主编的‘A t l a s o f C l i n i c a l f u n g i“(o n l i n e 版)[7]:医学真菌主要涵盖接合菌门㊁子囊菌门及担子菌门等,而接合菌门包含毛霉亚门㊁虫霉亚门及被孢毛霉亚门,虫霉亚门包含虫霉目(E n t o m o p h-t h o r a l e s)及虫霉科和耳霉科㊂另外,参照M y c o-B a n k D a t a b a s e网站分类,毛霉目(M u c o r a l e s)真菌已经无分为7个科9个属[8]:①横梗霉科(L i c h t h e-i m i a c e d e)两个属:横梗霉属(L i c h t h e i m i a)和根毛霉属(R h i z o m u c o r);②毛霉科(m u c o r a c e a e)包含两个属:毛霉属(M u c o r)和放射毛霉属(A c t i n o m u-c o r);③枝霉科(T h a m n i d i a c e a e)含科克霉属(C o k-e r o m y c e s);④根霉科(R h i z o p o d a c e a e)含根霉属(R h i z o p u s);⑤共头霉科(S y n c e p h a l a s t r a c e a e)含共头霉属(S y n c e p h a l a s t r u m);⑥小克银汉霉科(C u n n i n g h a m e l l a c e a e)含小克银汉霉属(C u n n i n g-h a m e l l a);⑦S a k s e n a e a c e a e科含S a k s e n a e a属㊂2皮肤癣菌(D e r m a t o p h y t e)分类变化皮肤癣菌属于子囊菌门(A s c o m y c o t a)盘菌亚门(P e z i z o m y c o t i n a),散囊菌纲(E u r o t i o m y c e t e s)散囊菌目(O n y g e n a l e s),裸囊菌科(A r t h r o d e r m a t-a c e a e),是能侵袭皮肤㊁毛发㊁指/趾甲等角化组织,利用角蛋白作为营养的一类真菌㊂目前已报道的皮肤癣菌50余种,具有亲人性(a r t h r o p o p h i l i c)㊁亲动物性(z o o p h i l i c)及亲土性(g e o p h i l i c)㊂皮肤癣菌分类主要基于精细的综合分类方法(形态学㊁生物学㊁系统发生),其中对人类有致病作用的有20余种㊂目前,皮肤癣菌最新划分为9属[9,10]:毛癣菌属(16个种)㊁表皮癣菌属(1个种)㊁奈尼兹皮菌属(N a n n i z z i a)(9个种)㊁小孢子菌属(3个种)㊁节皮菌属(21个种)㊁P a r a p h y t o n(3个种)㊁L o p h o p h y-t o n(1个种)㊁C e n o m y c e s(1个种)㊁G u a r r o m y c e s(1个种)㊁E p i d e r m o p h y t o n(表皮癣菌属)只有1个种,即絮状表皮癣菌(E p i d e r m o p h y t o n f l o c c o-s u m)㊂T r i c h o p h y t o n(毛癣菌属)具有亲人性或亲动物性,有4个分支(C l a d e),即须癣毛癣菌系(T. m e n t a g r o p h y t e s-s e r i e s)㊁苯海姆毛癣菌系(T.b e n h a m i a e-s e r i e s)㊁红色毛癣菌复合体(T. r u b r u m-c o m p l e x)及T.b u l l o s u m㊂①红色毛癣菌复合体(T.r u b r u m-c o m p l e x)包含10余个种):红色毛癣菌(T.r u b r u m)㊁紫色毛癣菌(T.v i o l a c e u m)㊁苏丹毛癣菌(T.s o u d a n e-n s e)㊁T.b a l c a n e u m㊁T.f i s c h e r i㊁T.r a u b i t s c h e k-i i㊁T.k a n e i㊁T.r o d h a i n i i㊁T.f l u v i o m u n i e n s e及T.y a o u n d e i;②须癣毛癣菌系(T.m e n t a g r o-p h y t e s-s e r i e s)(7个种):断发毛癣菌(T.t o n-s u r a n s)㊁马类毛癣菌(T.e q u i n u m)㊁指(趾)间毛癣菌(T.i n t e r d i g i t a l e)㊁须癣毛癣菌(T.m e n t a g r o-p h y t e s)㊁昆克努毛癣菌(T.q u i n c k e a n u m)㊁许兰毛癣菌(T.s c h o e n l e i n i i)㊁猴类毛癣菌(T.s i m i i);③苯海姆毛癣菌系(5余个种)(T.b e n h a m i a e-s e-r i e s)㊁同心毛癣菌(T.c o n c e n t r i c u m)㊁苯海姆毛癣菌(T.b e n h a m i a e)(原A r t h r o d e r m a b e n h a m i a e)㊁刺猬毛癣菌(T.e r i n a c e i)㊁疣状毛癣菌(T.v e r r u-c o s u m)及T.e r i o t r e p h o n;④M i c r o s p o r u m小孢子菌属具有亲人性或亲动物性:小孢子菌属现在只限于奥杜盎小孢子菌(M.a u d o u i n i i),犬小孢子菌(M.c a n i s)和铁锈色小孢子菌(M.f e r r u g i n e-u m),其他原来属于毛癣菌属的物种被归类于L o-p h o p h y t o n㊁N a n n i z z i a和P a r a p h y t o n属;⑤L o-p h o p h y t o n原名鸡禽小孢子菌(M i c r o s p o r u m g a l l i n a e)被归类于L o p h o p h y t o n属,命名L o p h o-p h y t o n g a l l i n a e,具有亲动物性,主要侵犯鸡肉冠和肉垂,鸡黄癣(F o w l f l a v u s),人接触也可感染,致体癣和/或侵犯头发引起白癣型头癣;⑥P a r a-p h y t o n原名为柯克小孢子菌(M i c r o s p o r u m c o o k e i)被归类于P a r a p h y t o n属,命名为P a r a-p h y t o n c o o k e i,具有亲土性,人接触土壤偶可引起体癣;⑦N a n n i z z i a属具有亲土性或亲动物性,现在由9个种组成:N.f u l v a,N.g y p s e a,N.n a n a 和N.p e r s i c o l o r以前都包含在M i c r o s p o r u m属中;石膏样小孢子(M i c r o s p o r u m g y p s e u m)改为石膏样奈尼兹皮菌(N a n n i z z i a g y p s e u m)㊁粉小孢子㊃2㊃中国真菌学杂志2021年2月第16卷第1期 C h i n J M y c o l,F e b r u a r y2021,V o l16,N o.1菌(M i c r o s p o r u m f u l v u m)改为粉奈尼兹皮菌(N a n n i z z i a f u l v a)㊁猪小孢子菌(M i c r o s p o r u m n a n u m)改为猪奈尼兹皮菌(N a n n i z z i a n a n a)㊁杂色小孢子菌(M i c r o s p o r u m p e r s i c o l o r)改为杂色奈尼兹皮菌(N a n n i z z i a p e r s i c o l o r);⑧A r t h r o d e r m a 节皮菌属具有亲土性:阿耶罗毛癣菌(T r i c h o p h y-t o n a j e l l o i)现在改名为勾状节皮菌(A r t h r o d e r m a u n c i n a t u m);T r i c h o p h y t o n t e r r e s t r e(地球毛癣菌)现在改名为A r t h r o d e r m a i n s i n g u l a r e;⑨表皮癣菌属(E p i d e r m o p h y t o n)只有1个种,即絮状表皮癣菌(E p i d e r m o p h y t o n f l o c c o s u m)㊂3念珠菌(C a n d i d a s p p.)分类变化念珠菌属于子囊菌门(A s c o m y c o t a),酵母亚门(S a c c h a r o m y c o t i n a),酵母纲(S a c c h a r o m y-c e t e s),酵母目(S a c c h a r o m y c e t i d a e),酵母科(S a c-c h a r o m y c e t a l e s)㊂近年来分类学发生变化,现把念珠菌属主要致病菌分为数个同种复合体(c o m p l e-x e s o f c r y p t i c s p e c i e s)[11]:①白念珠菌复合体(C.a lb ic a n s c o m p l e x)包括C.a l b i c a n s s e n s u s t r i c t o (s.s.)㊁C.d u b l i n ie n s i s和C.af r i c a n a;②光滑念珠菌复合体(C a n d i d ag l a b r a t a c o m p l e x)包括C.g l a b r a t a s.s.㊁C.b r a c a r e n s i s和C.n i v a r i e n s i s;③近平滑念珠菌复合体(C.p a r a p s i l o s i s c o m-p l e x)包括C.p a r a p s i l o s i s s.s.㊁C.o r t h o p s i l o s i s 和C.m e t a p s i l o s i s;④希木龙念珠菌复合体(C.h a e m u l o n i i c o m p l e x)包括C.h a e m u l o n i i s.s.㊁C.h a e m u l o n i i v a r.v u l n e r a及C.d u o b u s h a e m u-l o n i i㊂其他与希木龙念珠菌复合体亲缘关系密切的菌种,即C.p s e u d o h a e m u l o n i i㊁C.r u e l l i a e㊁C.h e v e i c o l a及C.a u r i s㊂4隐球菌(C r y p t o c o c c u s s p p.)分类变化隐球菌属于担子菌门(B a s i d i o m y c o t a),银耳纲(T r e m e l l o m y c e t e s),银耳目(T r e m e l l a l e s),隐球酵母科(C r y p t o c o c c a c e a e)隐球菌属(C r y p t o c o c-c u s),共有37余个种㊂引起人类致病的主要是C. n e o f o r m a n s和C.g a t t i i,此外也有C.a l b i d u s㊁C.d e c a g a t t i i㊁C.l a u r e n t i i㊁C.d e u t e r o g a t t i i㊁C. u n i g u t t u l a t u s㊁C.a d e l i e n s i s㊁C.h u m i c o l u s等引起感染的报道[12]㊂目前基于11个核酸位点(C A P59㊁G P D1㊁I G S㊁I T S㊁L A C1㊁P L B1㊁R P B1㊁R P B2㊁S O D1㊁T E F1㊁U R A5)将C.g a t t i i/C.n e o f o r m a n s s p e-c i e s c o m p l e x分为7个独立的种(C.d e u t e r o g a t-t i i㊁C.d e c a g a t t i i㊁C.g a t t i i㊁C.t e t r a g a t t i i㊁C.b ac i l l i s p o r u s㊁C.n e o f o r m a n s㊁C.de n e of o r-m a n s)[13]㊂目前不再强调复合体概念,杂合体的概念保留,但仍存在一定的争议㊂A s h t o n等[14]对不同国家来源C.n e o f o r m a n s v a r.g r u b i i㊁C.n e o-f o r m a n s进行全基因组测序分析发现:临床上基因型V N I型最常见,V N B型进一步分为V N B I和V N B I I两亚型,V N B I I在临床上更为常见,而南美洲可能为主要的多样性中心;相对于菌株本身而言,地域对基因重组影响小;重组㊁杂交现象普遍,跨地域分布,具有高度的进化可塑性㊂此外,基因型V N I a型可进一步分为V N I a-㊁V N I a-5㊁V N I a-93㊁V N I c㊁V N I b㊁V N I a-32㊁V N I a-Y㊁V N I a-X及V N I a-o u t l i e r9个亚型,V N I a-4㊁V N I a-5和V N I a-93三种亚型在艾滋病患者中最为常见,其中V N I a-93亚型在U g a n d a和M a l a w i最常见,V N I a-4和V N I a-93主要分布于东南亚,V N I a-4亚型感染的患者预后要好㊂5曲霉及青霉菌分类变化曲霉菌属于子囊菌门(A s c o m y c o t a),散囊菌纲(E u r o t i o m y c e t e s),散子囊菌目(E u r o t i a l e s),曲霉科,曲霉属㊂2019年S t e e n w y k等[15]利用M L 分析(I Q-T r e e法㊁R a x M L法)和M r B a y e s法,对曲霉科81种真菌的基因组序列进行分析,囊括了曲霉属和青霉属在内的5个属,共构建了1668个同源基因组成核苷酸(N T)和氨基酸(A A)的数据矩阵,得出的结论与2016年K o e s u bé等建立的分类学和命名学研究不完全一致,他证明了曲霉属和青霉属是互为单系的,而原先认为是单系的狭义曲霉菌属(N i g r i㊁O c h r a c e o r o s e i㊁F l a v i㊁C i n d a t i㊁C a n-d i d i和T e r r e i)并非单系[16]㊂曲霉科下分为5个属,分别为曲霉菌属(A s-p e r g i l l u s)㊁青霉菌属(P e n i c i l l i u m)㊁耐干霉菌属(X e r o m y c e s)㊁红曲霉属(M o n a s c u s)和拟青霉属(P e n i c i l l i o p s i s),曲霉属下分为13个亚属45种,包括N i g r i㊁N i d u l a n t e s㊁V e r s i c o l o r e s㊁U s t i㊁O c h r a c e o r o s e i㊁F l a v i㊁C i r c u m d a t i㊁C a n d i d i㊁T e r-r e i㊁F u m i g a t i㊁C l a v a t i㊁A s p e r g i l l u s㊁C r e m e i,常见的致病曲霉菌有N i g r i亚属组内的黑曲霉(A.n i-g e r),F l a v i亚属组内的黄曲霉(A.f l a v u s),以及㊃3㊃中国真菌学杂志2021年2月第16卷第1期 C h i n J M y c o l,F e b r u a r y2021,V o l16,N o.1F u m i g a t i亚属组内的烟曲霉(A.f u m i g a t u s)其中狭义曲霉属较先前研究无改变,仍是N i g r i㊁O c h r a c e o r o s e i㊁F l a v i㊁C i n d a t i㊁C a n d i d i和T e r-r e i㊂另外,青霉属(P e n i c i l l i u m)下分支有11个亚属35种,包括F a s c i c u l a t a㊁P e n i c i l l i u m㊁C h r y s o-g e n a㊁R o q u e f o r t o r u m㊁R o b s a m s o n i a㊁R a m i g e n a㊁C a n e s c e n t i a㊁L a n a t a-d i v a r i c a t a㊁E x i l i c a u l i s㊁C i t-r i n a和S c l e r o t i o r a㊂6马拉色菌(M a l a s s e z i a s p p.)最新分类马拉色菌属于担子菌门(B a s i d i o m y c o t a),黑粉菌亚门(U s t i l a g i n o m y c o t i n a),马拉色菌目(M a l-a s s e z i a l e s),马拉色菌科(M a l a s s e z i a c e a e),马拉色菌属(M a l a s s e z i a)㊂目前已经发现总共18个种㊂1996年法国学者利用生理生化学及形态学相结合的方法命名了7种马拉色菌:糠批马拉色菌(M.f u r f u r)㊁钝形马拉色菌(M.o b t u s a)㊁球形马拉色菌(M.g l o b o s a)㊁斯洛菲马拉色菌(M.s l o o f f i-a e)㊁合轴马拉色菌(M.s y m p o d i a l i s)㊁厚皮马拉色菌(M.p a ch y d e r m a ti s)㊁限制马拉色菌(M.r e-s t r i c t a);2002 2004年日本学者通过对r D N A测序的方法发现新的菌种:皮肤马拉色菌(M.d e r-m a t i s)㊁日本马拉色菌(M.j a p o n i c a)㊁纳娜马拉色菌(M.n a n a)及大和马拉色菌(M.y a m a t o e n s i s)㊂动物皮肤中分离出4个新的菌种马马拉色菌(M.e q u i n a)㊁羊马拉色菌(M.c a p r a e)及兔马拉色菌(M.c u n i c u l i)㊂2016年P r a s a n n a等[17]从印度脂溢性皮炎患者和健康对照者中分离出新的菌种M.a r u n a l o k e i,C a b a n e s等[18]自鹦鹉分离出M.b r a s i l i e n s i s和M.p s i t t ac i两个种㊂2018年L o r c h 等[19]自蝙蝠分离出耐低温马拉色菌M a l a s s e z i a v e s p e r t i l i o n i s㊂马拉色菌鉴定主要依靠核糖体D N A(L S U r D N A)大亚基D1/D2区和内部转录间隔区(I T S) 1/2(包括5.8S r D N A),最近加入更多位点,包括几丁质合成酶-2(C H S2)㊁球状微管蛋白和翻译延伸因子1(T E F1)等㊂基于系统基因组学,鉴定出3个主要群[20]:C l u s t e r A,主要为人类皮肤主要菌群,包括M.f u r f u r㊁M.j a p o n i c a㊁M.o b t u s a及M.y a m a t o e n s i s;S u b c l u s t e r B1包括M.g l o b o s a 和M.r e s t r i c t a,S u b c l u s t e r B2包括M.s y m p o-d i a l i s㊁M.d e r m a t i s㊁M.c a p r a e㊁M.e q u i n a㊁M. n a n a及M.p a c h y d e r m a t i s;C l u s t e r C包括M.c u n i c u l i和M.s l o o f f i a e㊂7暗色真菌传统分类暗色真菌多属于盘菌亚门(P e z i z o m y c o t i n a),主要包括煤炱目(C a p n o d i a l e s)㊁座囊菌目(D o-t h i d e a l e s)㊁格孢腔菌目(P l e o s p o r a l e s)㊁座囊菌目(D i a p o r t h a l e s)㊁刺盾炱目(C h a e t o t h y r i a l e s)及V e n t u r i a l e s㊂①格孢腔菌目(P l e o s p o r a l e s)暗色孢科(D e m a t i a c e a e):链格孢属(A l t e r n a r i a),离蠕孢霉属(B i p o l a r i s),弯孢(霉)属(C u r v u l a r i a),德氏霉属(D r e c h s l e r a),凸脐蠕孢属(E x s e r o h i l u m)及D i s s i t i m u r u s属等;②座囊菌目(D o t h i d e a l e s):暗色枝顶孢属(P h a e o a c r e m o n i u m)㊁链格孢属(A l-t e r n a r i a)㊁葡萄状菌属(B o t r y o m y c e s)㊁弯孢属(C u r v u l a r i a)㊁离蠕孢属(B i p o l a r i s)㊁凸脐孢属(E x s e r o h i l u m)㊁出芽短梗霉(A u r e o b a s i d i u m)及C o r y n e s p o r a等;③刺盾炱目(C h a e t o t h y r i a l e s):枝孢瓶霉属(C l a d o p h i a l o p h o r a)㊁外瓶霉属(E x-o p h i a l a)㊁着色真菌属(F o n s e c a e a)㊁瓶霉属(P h i a-l o p h o r a)㊁喙枝孢属(R h i n o c l a d i e l l a)㊁维朗那霉(V e r o n a e a)及C y p h e l l o p h o r a属等;④V e n t u r i a-l e s:赭霉属(O c h r o c o n i s)㊁V e r r u c o n i s;⑤煤炱目(C a p n o d i a l e s):威尼克何德霉(H o r t a e a w e r-n e c k i i)等㊂国际上近2年有新发现临床致病菌种,部分如下:①链格孢属新种:A l t e r n a r i a a n t h r o p o p h i l a㊁A l t e r n a r i a a t r o b r u n n e a及A l t e r n a r i a g u a r r o i[21];②弯孢霉属新种:2019年报道C u r v u l a r i a t a m i l-n a d u e n s i s和C u r v u l a r i a c o i m b a t o r e n s i s[22];2020年报道C u r v u l a r i a v i e t n a m e n s i s㊁C u r v u l a r i a s u t-t o n i a e及C u r v u l a r i a p a r a v e r r u c u l o s a[23];③格孢腔菌目新属:2020年报道的G a m b i o m y c e s(M y c o-B a n k M B835155)和G a m b i o m y c e s p r o f u n d a (M y c o B a n k M B835156)[24]㊂8针对分类学的思考及展望①2011年墨尔本18届国际植物学大会呼吁1种真菌1个名称(O n e F u n g u s&O n e N a m e),已经被最新的命名法规所采纳,将消除有性型和无性型双重命名系统所带来的混乱㊂但新规则的应用必将引起新分类系统的建立和大量病原真菌属㊁种名称变化,将会面临诸多研究体系命名更新,存在挑战;②新分类及种水平的变化常与方法学相关,㊃4㊃中国真菌学杂志2021年2月第16卷第1期 C h i n J M y c o l,F e b r u a r y2021,V o l16,N o.1一定程度有利于认识真菌亲缘,探究进化及致病规律㊂随着分子技术进步,真菌分类日臻变化,不同领域的学者常存在争论,尤其是医学与非医学领域研究者间;③真菌分类有利于病原菌分子诊断,有利于积累病原菌的流行病学数据,但一般并不影响治疗,临床工作者应有理智认识;④近年以分子生物学㊁遗传学和生物信息学为手段的真菌分子系统学(F u n g a l m o l e c u l a r s y s t e m a t i c)已促使真菌命名法规发生重大变革,这是划时代的改变㊂但分子分类与形态学分类可存在不一致,亦可导致种属拆分与合并及真菌种名的改变㊂如何寻求形态鉴定和分子鉴定平衡与统一,如何建立稳定的分类系统,以及如何加强学科之间沟通,将是真菌分类学研究值得深思问题㊂参考文献[1]M a d d i s o n D R,S c h u l z K S,M a d d i s o n W P.T h e T r e e o f L i f eW e b P r o j e c t[J].Z o o t a x a,2007,1668(1668):19-40.[2]T a y l o r D L,H o l l i n g s w o r t h T N,M c F a r l a n d J W,e t a l.A f i r s tc o m p r e h e n s i v e c e n s u s o f f u n g i i n s o i l r e v e a l s b o t h h y p e rd i-v e r s i t y a n d f i n e-s c a l e n i c h e p a r t i t i o n i n g[J].E c o l M o n o g r, 2014,84(1):3-20.[3]F i s h e r M C,G o w N A,G u r r S J.T a c k l i n g e m e r g i n g f u n g a lt h r e a t s t o a n i m a l h e a l t h,f o o d s e c u r i t y a n d e c o s y s t e m r e s i l i-e n c e[J].P h i l o s T r a n s R S o c L o n d B B i o l S c i,2016,371(1709):20160332.[4]F i s h e r M C,H e n k D A,B r i g g s C J,e t a l.E m e r g i n g f u n g a lt h r e a t s t o a n i m a l,p l a n t a n d e c o s y s t e m h e a l t h[J].N a t u r e, 2012,484(7393):186-194.[5]贺新生.‘菌物字典“第10版菌物分类新系统简介[J].中国食用菌,2009,28(6):59-61.[6]T e d e r s o o L,Sán c h e z-R a mír e z S,Kõl j a l g U,e t a l.H i g h-l e v e lc l a s s i f i c a t i o n o f t h e F u n g i a nd a t o o l f o re v o l u t i o n a r y e c o l o g i-c a l a n a l y s e s[J].F u n g a l D i v e r s i t y,2018,90(1):135-159.[7]d e H o o g G S,G u a r r o J,G e néJ,e t a l.A t l a s o f c l i n i c a l f u n g i[M].3A e d.C B S-K N AW F u n g a l B i o d i v e r s i t y C e n t r e,U-t r e c h t,T h e N e t h e r l a n d s.2013.[8]R o b e r t V,S t e g e h u i s G,S t a l p e r s J.T h e M y c o B a n k e n g i n ea n d r e l a t e d d a t ab a s e s[J].w w w.m yc o b a n k.o r g2005.[9]G r a s e r Y,M o n o d M,B o u c h a r a J P,e t a l.N e w i n s i g h t s i nd e r m a t o p h y t e r e s e a r c h[J].M e d M y c o l,2018,56(s u p p l1):2-9.[10] d e H o o g G S,D u k i k K,M o n o d M,e t a l.T o w a r d a n o v e lm u l t i l o c u s p h y l o g e n e t i c t a x o n o m y f o r t h e d e r m a t o p h y t e s[J].M y c o p a t h o l o g i a,2017,182(1-2):5-31.[11] F o n t e c h a G,M o n t e s K,O r t i z B,e t a l.I d e n t i f i c a t i o n o fc r y p t i c s p e c i e s o f f o u r C a nd i d a c o m p le x e s i n a c u l t u r e c o l-l e c t i o n[J].J F u n g i(B a s e l),2019,5(4):117.[12] L i u X Z,W a n g QM,T h e e l e n B,e t a l.P h y l o g e n y o f t r e m e l-l o m y c e t o u s y e a s t s a n d r e l a t e d d i m o r p h i c a n d f i l a m e n t o u s b a-s i d i o m y c e t e s r e c o n s t r u c t e d f r o m m u l t i p l e g e n e s e q u e n c e a n a-l y s e s[J].S t u d M y c o l,2015,81(1):1-26.[13] D e s j a r d i n s C A,G i a m b e r a r d i n o C,S y k e s S M,e t a l.P o p u l a-t i o n g e n o m i c s a n d t h e e v o l u t i o n o f v i r u l e n c e i n t h e f u n g a l p a t h o g e n C r y p t o c o c c u s n e o f o r m a n s[J].G e n o m e R e s,2017, 27(7):1207-1219.[14] A s h t o n P M,T h a n h L T,T r i e u P H,e t a l.T h r e e p h y l o g e-n e t i c g r o u p s h a v e d r i v e n t h e r e c e n t p o p u l a t i o n e x p a n s i o n o fC r y p t o c o c c u s n e o f o r m a n s[J].N a t C o mm u n,2019,10(1):2035.[15]S t e e n w y k J L,S h e n X X,L i n d A L,e t a l.A r o b u s t p h y l o g-e n o m i c t i m e t r e ef o r b i o t e c h n o l og i c a l l y a n d m e d i c a l l y i m p o r-t a n t f u n g i i n t h e g e n e r a A s p e r g i l l u s a n d P e n i c i l l i u m[J].m B i o,2019,10(4):e00925-19.[16] K o c s u b e S,P e r r o n e G,M a g i s t a D,e t a l.A s p e r g i l l u s i sm o n o p h y l e t i c:E v i d e n c e f r o m m u l t i p l e g e n e p h y l o g e n i e s a n de x t r o l i t e s p r of i l e s[J].S t u d M y c o l,2016,85(1):199-213.[17] H o n n a v a r P,P r a s a d G S,G h o s h A,e t a l.M a l a s s e z i aa r u n a l o k e i s p.n o v.,a n o v e l y e a s t s p e c i e s i s o l a t e d f r o m s e b-o r r h e i c d e r m a t i t i s p a t i e n t s a n d h e a l t h y i n d i v i d u a l s f r o m i n d i a[J].J C l i n M i c r o b i o l,2016,54(7):1826-1834.[18] C a b a n e s J,C o u t i n h o S D,P u i g L,e t a l.N e w l i p i d-d e p e n d-e n t M a l a s s e z i a s p e c i e sf r o m p a r r o t s[J].R e v I b e r o a m M i-c o l,2016,33(2):92-99.[19] L o r c h J M,P a l m e r J M,V a n d e r w o l f K J,e t a l.M a l a s s e z i av e s p e r t i l i o n i s s p.n o v.:a n e w c o l d-t o l e r a n t s p e c i e s o f y e a s ti s o l a t e d f r o m b a t s[J].P e r s o o n i a,2018,41(1):56-70.[20] T h e e l e n B,C a f a r c h i a C,G a i t a n i s G,e t a l.M a l a s s e z i a e c o l-o g y,p a t h o p h y s i o l o g y,a n d t r e a t m e n t[J].M e d M y c o l, 2018,56(s u p p l1):S10-S25.[21]I t u r r i e t a-G o n z a l e z I,P u j o l I,I f t i m i e S,e t a l.P o l y p h a s i c i-d e n t i f i c a t i o n o f t h r e e n e w s p e c i e s i n A l t e r n a r i a s e c t i o n i n f e c-t o r i a e c a u s i n g h u m a n c u t a n e o u s i n f e c t i o n[J].M y c o s e s, 2020,63(2):212-224.[22] K i s s N,H o m a M,M a n i k a n d a n P,e t a l.N e w s p e c i e s o f t h eg e n u s c u r v u l a r i a:C.t a m i l n a d u e n s i s a n d C.c o i m b a t o r e n s i sf r o m f u ng a l k e r a t i t i s c a s e s i n s o u thi n d i a[J].P a t h o g e n s,2019,9(1):9.[23] I t u r r i e t a-G o n z a l e z I,G e n e J,W i e d e r h o l d N,e t a l.T h r e en e w C u r v u l a r i a s p e c i e s f r o m c l i n i c a l a n d e n v i r o n m e n t a l s o u r c e s[J].M y c o K e y s,2020,68(1):1-21.[24] V a l e n z u e l a-L o p e z N,M a r t i n-G o m e z M T,L o s-A r c o s I,e ta l.A n e w p l e o s p o r a l e a n f u n g u s i s o l a t e d f r o m s u p e r f i c i a l t od e e p h u m a n c l i n i c a l s p e c i m e n s[J].M e d M y c o l,2020,m y-a a055.d o i:10.1093/mm y/m y a a055.O n l i n e a h e a d o fp r i n t.[收稿日期]2020-08-17[本文编辑]卫凤莲㊃5㊃中国真菌学杂志2021年2月第16卷第1期 C h i n J M y c o l,F e b r u a r y2021,V o l16,N o.1。