第七讲-学习与记忆的神经机制
学习与记忆的神经生物学机制
学习与记忆的神经生物学机制学习与记忆是人类思维活动中的重要组成部分，涉及到神经系统的复杂机制。
本文将探讨学习与记忆的神经生物学机制，通过对大脑结构和神经元功能的分析，以及相关实验证据的介绍，全面解析了学习与记忆的神经基础。
一、大脑结构与学习记忆大脑是人类学习与记忆的基础，其中海马体、脑内嗅球、小脑皮质等结构与学习、记忆密切相关。
海马体位于颞叶内侧，被认为是短期记忆向长期记忆的转换关键区域，其功能障碍可导致长期记忆受损。
脑内嗅球则参与情感记忆的形成，其受损可导致情感记忆的缺失。
小脑皮质则参与到运动、技能类的学习，损伤可导致运动技能学习困难。
二、神经元与学习记忆神经元是神经系统的基本功能单元，其通过神经细胞之间的连接与突触传递信息。
学习与记忆是通过神经元之间的突触可塑性实现的，其中包括突触前后神经元连接强度的改变，即突触增益或突触减弱。
这种突触可塑性机制被称为突触可塑性。
长期增强突触连接能够加强信息传递效率，促进记忆的形成。
三、突触可塑性的机制突触可塑性机制包括短时程可塑性和长时程可塑性。
短时程可塑性通常涉及到神经传导物质的释放改变，突触前或突触后神经元的电活动改变等。
而长时程可塑性则主要包括长时程突触增强和长时程突触抑制两种形式。
长时程突触增强依赖于输入源的高频刺激，可引起神经元之间的突触传递增强，从而加强记忆的形成。
相反，长时程突触抑制则依赖于输入源的低频刺激，可引起神经元之间的突触传递减弱，从而影响记忆的形成。
四、实验证据与学习记忆许多实验证据支持学习与记忆的神经生物学机制。
例如，当动物在学习任务中表现出记忆能力增强时，其大脑相关区域的神经元活动也会相应改变。
神经成像研究表明，人类学习某项任务时，其脑活动也会发生变化。
此外，激活某些特定的神经元可以增强动物的记忆能力，而抑制这些神经元则会导致记忆能力下降。
总结：学习与记忆的神经生物学机制是一项复杂而庞大的研究领域。
通过对大脑结构和神经元功能的研究，我们可以更深入地了解学习与记忆的本质。
学习与记忆的神经机制
分子生物学与遗传学方法
1 2 3
基因敲除与敲入
通过基因敲除或敲入技术，改变特定基因的表达 ，观察对学习和记忆的影响，有助于揭示学习与 记忆的分子机制。
蛋白质组学分析
通过分析蛋白质的表达和修饰，了解在学习和记 忆过程中的变化，有助于深入了解学习与记忆的 分子机制。
转录组学分析
通过分析基因表达谱的变化，了解在学习和记忆 过程中的基因表达调控，有助于揭示学习与记忆 的遗传机制。
工作记忆
工作记忆是学习与记忆的核心环节， 它负责处理和操作信息。工作记忆的 容量有限，通常只能同时处理有限数 量的信息片段。
短期记忆与长期记忆
短期记忆
短期记忆是学习与记忆的中间环节， 它负责暂时存储和处理信息。短期记 忆的信息在一段时间后会自然消退， 除非这些信息被反复提取并重新巩固 。
长期记忆
长期记忆是学习与记忆的最终归宿， 它负责长期存储信息。长期记忆的信 息可以长时间保持，甚至一生。
06
未来展望
学习记忆神经机制的深入研究
深入研究学习记忆的神经机制
随着神经科学和认知科学的发展，未来将有更多关于学习记忆神经机制的研究 ，深入了解大脑如何处理信息、存储记忆以及如何提取记忆。
探索不同类型记忆的神经机制
目前对学习记忆的研究主要集中在陈述性记忆和程序性记忆，未来研究将进一 步探索不同类型的记忆如何通过不同的神经机制进行编码和提取。
碍、记忆力减退等症状。
药物成瘾与学习记忆的关系
药物成瘾
药物成瘾是一种慢性复发性脑病，患者对药物产生强烈的渴求和 强迫性使用，导致学习和记忆能力受损。
药物滥用
药物滥用会导致大脑神经元损伤和神经递质失衡，影响学习和记 忆能力。
戒断症状
学习与记忆的神经机制分析研究
学习与记忆的神经机制分析研究学习和记忆是人类智力的核心，并对人类社会和个体能力发展产生深刻影响。
因此，了解学习与记忆的神经机制是神经科学领域的重要研究方向之一。
随着神经科学技术的不断进步，许多受试者研究和影像学技术的出现，研究人员已经能够更好地了解学习与记忆的基础神经机制。
1. 学习的神经机制学习是一种变化，它使人们能够掌握新知识和本领，改变其行为方式和适应新环境。
学习可以通过大脑中神经元和突触的强化和削弱来实现。
长期增强（LTP）是一种主要的神经机制，它通过改变突触的强度来增强神经元之间的连接。
这种强化可以持续数周或数月。
对于从事学习任务的大脑区域，LTP可能是学习和记忆形成的关键机制。
特定类型的突触间信号转导通路激活是造成LTP在突触内部的加强或减弱的本质。
另一个与学习过程相关的现象是神经振荡。
神经振荡是大脑中大量神经元之间的同步激活，可以帮助人们在记忆任务中进行序列整合。
神经振荡过程是由大脑中多个神经区域同时参与的，因此是该过程的整体特征而非单一神经区域的精确描述。
神经振荡的性质和特点因任务而异。
2. 记忆的神经机制记忆是使人们能够将过去的经验、知识和技能储存在大脑中，以便在需要时访问和使用。
神经元和突触的可塑性激活往往是记忆形成的关键。
记忆可以通过大脑的不同部分进行编码、存储、整合和提取。
这些部分包括海马、杏仁体、前额叶和下丘脑等。
海马是大脑中最有名的记忆区域之一。
在过去几十年间，大量证据表明：海马在短期记忆和长期记忆过程中都具有重要的作用。
海马还与神经振荡联系密切，支持人类在记忆整合和提取中的频率、时序整合和背景知识抑制等过程。
从神经元和突触的角度，各种不同类型的突触可塑性，如短期增强（STP）、长期减弱（LTD）和长期增强（LTP）等，对记忆形成和存储都可能起着关键作用。
3. 大脑功能连接在学习与记忆中的意义大脑功能连接是指连接不同神经网络、区域和大脑区域之间的交互，支撑整个脑系统的正常功能。
记忆与学习的神经机制
记忆与学习的神经机制学习和记忆是人类智力的重要组成部分。
通过学习，我们能够获取新的知识和技能，并将其编码为记忆，以便在需要时进行回忆和应用。
学习和记忆的神经机制涉及多个脑区和神经途径的复杂相互作用。
在本文中，我们将探讨与学习和记忆相关的一些关键神经机制。
首先，学习和记忆的关键步骤之一是信息的编码。
编码是将外部刺激转化为神经信号的过程，使得这些信息可以在大脑中储存和处理。
在这一过程中，海马体和额叶皮层起着重要作用。
海马体位于大脑内侧，通过将不同的输入模式进行整合和组织，形成了所谓的“幕式记忆”，即对不同事件的时间和空间顺序的记忆。
而额叶皮层则负责对事物的特征进行编码，例如形状、颜色和声音等。
这些编码信息随后传递到其他脑区进行储存和加工。
其次，储存是学习和记忆过程中的另一个重要步骤。
储存是指将编码的信息长期保存在大脑中，以便在需要时能够进行访问。
储存的神经机制涉及到突触可塑性，即神经元之间连接的强度和效果能够发生变化。
这种突触可塑性有两种主要类型：长时程增强（LTP）和长时程抑制（LTD）。
LTP和LTD是通过突触前神经元和突触后神经元之间的通信进行的。
当两个神经元同时激活时，突触前神经元释放的神经递质会增加突触后神经元的兴奋性，从而加强突触的连接。
相反，当两个神经元的激活时间间隔较长时，突触前神经元释放的神经递质会减少突触后神经元的兴奋性，导致突触的连接减弱。
这种突触的可塑性使得储存信息的神经回路能够稳定地改变其连接强度，并形成特定的记忆。
最后，记忆的检索是学习和记忆过程的最终步骤。
检索是指从储存中提取信息并将其恢复到意识中的过程。
这涉及到大脑中的多个脑区的协同工作，包括海马体、额叶皮层和边缘系统等。
海马体通过检索编码信息并与其他脑区进行交互，以促进记忆的检索和回忆。
额叶皮层则负责对检索到的记忆进行关联和整合，以形成更为完整和综合的记忆。
此外，边缘系统（包括杏仁核、海马体和边缘回路）在情绪记忆和记忆的情境复原中起着关键作用。
神经系统的学习与记忆机制
神经系统的学习与记忆机制引言：学习和记忆是人类智慧和认知发展的关键部分。
通过神经系统的学习与记忆机制，人类能够获取新知识，记忆和应用以前的经验。
本文将解析神经系统学习与记忆的机制，从神经元的工作原理、突触可塑性和记忆形成等方面展开讨论。
一、神经元的工作原理神经元是神经系统的基本单位，负责信息的传递和处理。
它由细胞体、树突、轴突和终末树突构成。
当神经元处于静息状态时，细胞体内外的电位差为静息膜电位。
通过外界刺激或其他神经元的兴奋，神经元会发生膜电位的变化，产生行动电位，并通过轴突将电信号传递给其他神经元。
二、突触可塑性突触是神经元之间信息传递的关键结构，突触可塑性是指突触连接的强度和效能可以改变的能力。
突触可塑性分为长时程增强(LTP) 和长时程抑制(LTD)。
LTP指的是突触连接的强度增加，而LTD则相反。
这种可塑性是学习和记忆形成的基础。
三、神经系统的学习机制神经系统的学习机制可以通过几种主要方式实现。
其中最重要的是经典条件反射和操作性条件反射。
1. 经典条件反射经典条件反射是一种通过刺激与反应之间的关联学习。
当一个刺激（条件刺激）与一个自发反应无关联时，经过多次反复同时出现，条件刺激就会引起有条件刺激的反应，形成条件反射。
2. 操作性条件反射操作性条件反射是一种通过行为和结果之间的关联学习。
当一个动物执行某个行为后，如果该行为得到奖励或惩罚，那么该动物将有更大的倾向重复或避免这个行为。
这种关联学习是学习和形成习惯的基础。
四、记忆的类型记忆是指通过神经系统长期保存和提取信息的过程。
记忆可以分为短期记忆和长期记忆。
1. 短期记忆短期记忆指的是临时存储的信息，通常在几秒钟到几分钟之间。
这种记忆对于快速信息处理和临时记忆任务非常重要，但容易受到干扰和遗忘。
2. 长期记忆长期记忆指的是存储时间较长的信息，可能持续几天、几个月甚至几十年之久。
长期记忆可以分为显性记忆和隐性记忆。
显性记忆是指有意识和自主回忆的记忆，包括事实记忆和事件记忆；隐性记忆则是无意识的、自动的记忆，如习惯和技能等。
学习和记忆的神经生物学机制
学习和记忆的神经生物学机制学习和记忆是人类大脑最为复杂的功能之一，是人类文明发展的基石。
学习与记忆的神经生物学机制一直是神经科学家们的研究重点。
本文将从神经元的结构与功能、神经递质的作用、突触可塑性以及记忆形成与迁移等四个方面，深入探讨学习和记忆的神经生物学机制。
神经元的结构与功能神经元是神经系统的基本单位，是大脑中进行信息传递和处理的核心。
神经元有三个主要部分：细胞体、树突和轴突。
细胞体是神经元的主体，含有细胞核、线粒体、内质网和高速合成蛋白的核苷酸链等基本器官。
树突是神经元的突起，负责接受其他神经元的信号。
轴突是神经元的输出部分，负责将信息传递到其他神经元或肌肉细胞。
神经元通过突触连接，形成神经网络。
神经信号在突触间传递，而这一过程中，神经递质扮演着重要的角色。
神经递质的作用神经递质是神经元释放的化学物质，用于传递神经信号到其他神经元或目标细胞。
常见的神经递质有乙酰胆碱、谷氨酸、GABA等。
当神经元接收到信号，会通过轴突释放神经递质。
神经递质绑定在神经元的细胞膜上，触发电位变化，从而传递信号。
不同的神经递质发挥不同的作用，例如，乙酰胆碱是肌肉收缩的媒介物质，而谷氨酸是中枢神经系统中兴奋性神经元的主要神经递质。
突触可塑性突触可塑性是指神经元突触自身的可塑性。
突触可塑性包括突触前和突触后的变化。
突触前的变化主要是与神经递质的释放有关，而突触后变化则主要涉及神经元细胞膜的电位变化及其在钙离子和蛋白质的作用下产生的信号通路的调控。
学习和记忆的形成与迁移学习和记忆依赖于神经网络中突触的可塑性。
学习和经历刺激可以引起突触结构和功能的改变，这种变化反过来又可以支持记忆的形成和迁移。
学习和经历刺激释放的神经递质可以诱导突触前跨膜电位的变化，导致神经递质的释放和突触可塑性的改变。
记忆的形成和迁移涉及多种神经递质和多种信号传递途径。
脑内多巴胺和去甲肾上腺素等神经递质在记忆的形成和维护过程中发挥了重要作用。
另外，钙离子、cAMP、MAPK等信号通路也参与了学习和记忆的形成和迁移。
神经科学的学习与记忆机制
神经科学的学习与记忆机制神经科学是研究神经系统结构、功能和病理现象的学科，其中包括学习和记忆的机制。
学习和记忆是人类高级认知的关键过程，这些过程在神经系统中的机制一直是大家非常感兴趣的研究领域。
本文将从神经元、突触、神经环路等不同的角度，介绍学习和记忆的神经机制。
1.神经元和突触神经元是神经系统的基本单元，它们通过突触连接起来，传递和处理信息。
神经元在学习和记忆过程中的作用是非常重要的。
学习通常包括两种类型：无条件反射性学习和条件反射性学习。
无条件反射性学习是指生物对特定刺激的自然反应，例如触碰热的东西时会自动缩手。
而条件反射性学习是指生物在经历了某个事件后，对另一个事件的反应发生了变化。
这种学习通常需要重复多次才能建立起来。
突触是神经元之间传递信息的重要部分。
在学习和记忆过程中，突触扮演着非常重要的角色。
通过突触，神经元可以相互沟通，这个沟通可以是化学的、电学的或者两者的组合。
在学习过程中，神经元之间的连接可以被加强或减弱，这就是突触可塑性的概念。
学习过程中的神经可塑性主要通过突触的变化来实现。
2.神经环路神经环路是神经元之间相互连接的模式。
神经环路可以是单一的线性链式结构，也可以是复杂的网络结构。
在学习和记忆过程中，神经环路的变化可以导致新的学习和记忆的产生。
例如，有些人可能会学会游泳，这个过程中，他们的神经环路发生了变化，使得他们能够保持在水中的平衡。
神经环路的可塑性主要通过神经元之间的突触的可塑性来实现。
当神经元之间的连接被增强或减弱时，神经环路就会发生变化。
这些变化可能会持续很长时间，有的可能会持续一生。
3.神经调节神经调节是指调节神经系统内部状况的过程。
在学习和记忆过程中，神经调节也扮演着非常重要的角色。
例如，当一个人学习一项新技能时，他们的注意力会更加集中，这是因为神经调节使得大脑能够更有效率地处理信息。
神经调节可以通过神经递质来实现，神经递质是通过神经元之间的突触传递的信号分子。
第七讲 学习与记忆的神经机制
第二十三页，编辑于星期一：十七点 二十九分。
2.1 Lashley的大鼠迷宫实验
▪ 20世纪20年代，美国哈佛大学心 理学家Lashley设计的研究大脑皮 层损伤对大鼠学习记忆影响的实验。
▪ 认为记忆痕迹弥散储存于大脑皮层， 无明确定位。
记忆（memory）？
对获得的信息编码、巩固、储存和“再现”的神经过程。
第三页，编辑于星期一：十七点 二十九分。
学习和记忆的基本过程：
获得：感知外界事物或接受外界信息的阶段，也就是通过感觉 系统向脑内输入信号的阶段。注意对获得信息的影响很大。
巩固：获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保存时间的长短和 巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是否反复应用有关。
如果CS晚于US出现，条件反射不能建立
第十页，编辑于星期一：十七点 二十九分。
1.2.2 操作式条件反射（operant conditioning）
▪ 20世纪初，哥伦比亚大学心理学家 桑戴克（Thorndike）发现
▪ 动物学会将动作与一个有意义的 结果（食物）联系起来。
▪ 通过完成某种运动或操作才能得 到形成，其建立要求奖励紧随反 应之后出现
N.A： 间脑损害造成的遗忘症
N.A 左侧丘脑背内侧核毁损
严重的顺行遗忘和部分逆行遗 忘，但认知能力正常
第三十五页，编辑于星期一：十七点 二十九分。
1.3 前额叶皮层与工作记忆
第三十六页，编辑于星期一：十七点 二十九分。
猴操作延缓反应
第三十七页，编辑于星期一：十七点 二十九分。
第三十八页，编辑于星期一：十七点 二十九分。
▪ 外显记忆（explicit memory）
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一、学习与记忆的分类
1、学习的分类
1.1 非联合型学习（non-associative learning）
刺激与反应之间不形成明确联系的学习形 式，通常是单一刺激长期作用后，个体对 该刺激的反应增大或减弱的神经过程。
1.1.1 习惯化（habituation）
一个不具有伤害性的刺激重复作用时，神经系 统对该刺激的反应逐渐减弱的现象。
4、与运动技巧（motor skill）有关的脑结构
通过训练可以在不知不觉中获得某些运 动技巧的操作程序，属于非陈述性记忆
脑功能成像发现，该任务中有多个脑区 被激活：新纹状体、运动区…
但运动技巧的记忆痕迹最终存在于什么 位置尚无定论
运动皮层 运动皮层与新纹状体通路的突触发生修饰 与意识和注意相关的脑区
遗忘症：疾病或脑损伤造成记忆的严重丧失
顺行性遗忘（anterograde amnesia）（b图） 与逆行性遗忘（reterograde amnesia）（a图）
2、记忆痕迹（memory trace）
当你学习和记忆一个新单词的含义 时，这种信息被储存在哪里？
记忆的物质代表或记忆所在的部位称为记忆痕迹
▪ 内隐记忆（implicit memory）
2.2.1 非联合型学习形成的记忆
如习惯化和敏感化学习，储存在反射回路。
2.2.2 联合型学习形成的记忆
如经典的条件反射，储存在小脑、杏仁核、海马。
2.2.3 程序性记忆
关于技巧、习惯的记忆（如学弹钢琴、骑自行车）， 储存于纹状体、运动皮层、小脑及其神经网络中。
颞叶损毁将导致记忆储存区的破坏，引起记忆障碍;最 严重的记忆缺损是内侧颞叶的嗅周皮层损毁造成的.
1.2 间脑
丘脑前核 丘脑背内侧核 下丘脑乳头核
海马 穹隆 下丘脑乳头核
丘脑前核
扣带回
颞叶
丘脑背内侧核
额叶皮层
N.A： 间脑损害造成的遗忘症
N.A 左侧丘脑背内侧核毁损 严重的顺行遗忘和部分逆行
学习和记忆的基本过程：
获得：感知外界事物或接受外界信息的阶段，也就是通过 感觉系统向脑内输入信号的阶段。注意对获得信息的影响 很大。
巩固：获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保存时 间的长短和巩固程度的强弱与该信息对个体的意义以及是 否反复应用有关。
再现：将贮存于脑内的信息提取出来使之重现于意识中的 过程，即回忆。
❖ 即时记忆（immediate memory)：信息被接受的瞬间在 脑
内的保留，容量非常有限。 ❖ 工作记忆（working memory）：即时记忆的内容在时 间上
的延续，即为了完成某种任务操作时，需要临时、主动地
保大留脑或暂复述时有保用存的信信息息的。 过程，容易被遗忘或被整合 到长时记忆中。
▪ 动物学会将动作与一个有意义 的结果（食物）联系起来。
▪ 通过完成某种运动或操作才能 得到形成，其建立要求奖励紧 随反应之后出现
▪ 动机在操作式条件反射中起重 要作用，神经回路复杂。
2、记忆的分类
2.1 陈述性记忆（declarative memory）
▪ 对事实、事件情景及它们之间相互关系的记忆，有意识的、 能够用语言清晰的描述的记忆。
遗忘，但认知能力正常
1.3 前额叶皮层与工作记忆
猴操作延缓反应
1.4 颞下回与陈述性记忆
神经生理学实验证实： 颞下回神经元与特定类型记忆储存有 关，如颞下回神经元能够编码面孔记 忆，而且对不同面孔有选择性
2、顶内沟外侧区与工作记忆
顶内 沟
暗示期
延缓期
反应期
猴操作眼动延缓反应任务
3. 习惯学习（habit learning）的脑区
给海兔尾部一个短暂的 电击，海兔对喷水管刺 激的缩腮反应增强。
Siphon Gill
电击如何导致缩腮反应 的敏感化？
中间神经元， 释放5－HT
电击如何导致缩腮反应的敏感化？
中间神经元释放的5－HT 与感觉神经元受体结合， 引起感觉神经元蛋白激酶 A的磷酸化
▪ 细胞集合内所有神经元彼此交互联系，共同表征信息
Hebb细胞集合（分布式记忆存储学说）要点： ▪ 记忆痕迹广泛分布于细胞集合的突触联系 ▪ 细胞集合可由参与感觉和感知的同一群神经
元组成 ▪ 细胞集合中部分神经元被损毁并不能消除记
忆痕迹
三、学习和记忆有关的脑区
1、陈述性记忆的脑系统
1.1. 内侧颞叶
但H.M却声称从未练习过，即 情景记忆（陈述性记忆系统） 受损。
米尔纳工作的意义：
内侧颞叶损伤，割断了短时记忆与长时记忆之间的联系
“同等能力原理”不能成立，因为内侧颞叶的局部损伤对 认知能力没有影响，只是破坏了新记忆的能力
记忆不只有一种类型，有些记忆建立不依赖于内侧颞叶
猴的延缓非样本匹配任务
个体学会不理会无意义的、重复出现的刺激。
1.1.2 敏感化(sensitization)
当一个强刺激或伤害性刺激存在时，神经系统对 一个弱刺激的反应有可能变大的现象。
强烈的感觉刺激强化了对其它弱刺激的反应，包 括那些在以前不引起反应或只引起轻微反应的刺 激和已经习惯化了的刺激。
1.2 联合型学习（associative learning）
既然突触修饰是习惯化的神经机制，那 么这种修饰发生在突触的什么部位？
（1）突触前感觉神经元轴突终末释 放神经递质减少？
（2）突触后运动神经元对递质的反 应性降低？
习惯化与突触前修饰有关！！！
重复刺激为什么会导致神经递质的释放减少？
习惯化过程中突触前钙离子内流减少， 感觉神经元释放的神经递质减少。
1.2 缩腮反射的敏感化
指习得处理周围事物、运作于日 常生活某种程序的过程。
属于非陈述性记忆
任务1：
大鼠学习在迷宫的8条臂中取得食物（A） 大鼠学会不进入已经访问过的臂（B） 海马毁损的大鼠不能学会这种操作任务，
新纹状体毁损的大鼠不受影响
任务2：
大鼠学习在迷宫中有信号灯的4条臂中 取得食物（C图)
大鼠学会不进入已经访问过的臂（C图) 新纹状体毁损的大鼠会影响该任务的完
嗅周皮层 内嗅皮层
杏仁核
海马
信息在内侧颞叶加工处理的“流程图”
各种 感觉信息
米尔纳的遗忘病人研究
1957年神经心理学家米 尔纳对一位癫痫患者进行 研究时发现
H.M是癫痫患者，27岁 时接受双侧颞叶切除后， 导致部分逆行性遗忘和严 重的顺行性遗忘。
不能形成新的长时记忆
H.M.练习镜描（mirror drawing）。能够像正常人一 样进步，即镜描知识的程序记 忆完好。
个体在事件与事件之间建立起某种形 式的联系或预示某种关系的学习。 经典的条件反射（classical conditioning） 刺激A的出现预示着刺激B的出现 操作式条件反射（operant conditioning） 特定的行为预示着特定的结果
1.2.1 经典条件反射（classical conditioning）
但关于记忆功能还有许多尚未解决的问题: 记忆是如何被储存的？ 记忆储存的生理和物质基础是什么？
四、学习和记忆的突触机制
1、无脊椎动物海兔学习记忆的突触机制
Eric Kandel
Aplysia （海兔）：属于海洋软体动 物，神经系统简单，神经元与神经回 路容易鉴定，具有习惯化、敏感化和 经典条件反射等简单形式的学习能力
2.1 Lashley的大鼠迷宫实验
▪ 20世纪20年代，美国哈佛大学 心理学家Lashley设计的研究大 脑皮层损伤对大鼠学习记忆影 响的实验。
▪ 认为记忆痕迹弥散储存于大脑 皮层，无明确定位。
▪ 大脑皮层所有脑区对学习和记 忆有同等重要性—— 同等能力原理
但是，拉什里的迷宫实验存在许多问题
大鼠的迷宫行为依赖多种刺激：触觉、视觉、嗅 觉……
实验损伤的脑区域广泛 皮层下的结构是否参与了学习与记忆过程？
2.2 赫布（Hebb）的细胞集合学说
Hebb（加拿大麦吉尔大学心理学家）认为：在搞清对外部事 件的表征如何被储存及储存在哪里之前，首先要明白脑的活动 是如何表征外部事件的。
20世纪40年代，Hebb在《行为的组织》一书中提出：机体对 刺激的表征，由所有被这一刺激同时激活的神经元来实现。这 些同时被激活的神经元称为细胞集合（cell assembly)
前额叶皮层（工作记忆） 顶叶皮层（视觉注意） 小脑（运动协调）
操作顺序 DBCACBDCBA
＊
A B CD 运动顺序学习的实验范例
因此：
记忆功能并不局限于大脑的某一特定位置，一个单独的脑 区可能不能行使储存生活经历的全部记忆功能。
普遍认为，陈述性记忆是来自联合皮层经过整合处理的信 息，在内侧颞叶及间脑进一步加工处理，最终的记忆以更持 久的形式储存在新皮层。
1.1 海兔的缩腮反射的习惯化
缩腮反射
腮
水流
喷水管
缩腮反射：将一股水流喷射到海兔的肉质喷水管上，喷水管 和腮发生收缩。
习惯化：如反复喷水后，缩腮反射逐渐减弱。
缩腮反射的神经通路
喷水管的感觉神经元
Siphon skin
腮肌运动神经元 支配腮的肌肉
Sensory neuron
Motor neuron
成，海马毁损的大鼠不受影响
任务1和任务2的差别
任务1中，大鼠需要记住已经访问过的特定位置，而在不同时间需要记 住的信息是各不相同的，这种任务属于陈述性记忆，需要有海马参与。
任务2中的信息是固定不变的，大鼠每天要记住的只有一种规律，即有 信号灯的臂就有食物奖励，大鼠通过重复学习就会建立起这种记忆， 属于习惯学习，是非陈述性记忆。
▪ 可以很快形成，也可以经过较长时间的学习后形成。 ▪ 情景式记忆：对一件具体的事物或一个场面 ▪ 语义式记忆：文字、语言