学习与记忆(神经生物学)
神经生物学中的学习和记忆机制
神经生物学中的学习和记忆机制神经生物学是研究神经系统结构和功能的学科，它对人类的认知能力起着至关重要的作用，其中学习和记忆机制是重点研究的领域。
学习和记忆是大脑最复杂的功能之一，它们是相互关联的，但具有不同的特征。
学习是对新事物的感知和理解，是获取新知识的过程；而记忆则是保存和存储获得的信息以便日后使用的过程。
神经生物学研究表明，学习和记忆是由与神经突触（神经元之间的连接点）有关的分子、细胞和电信号所支配的。
当人们接收到新的信息时，这些信息会产生神经元之间的突触活动，以及与突触有关的分子和电信号的变化。
这些变化导致神经元的突触产生长期的改变，从而加强或削弱两个神经元之间的联系，最终形成记忆。
在学习的过程中，长期记忆的形成可以通过两种方法获得：一种是称为条件反射的基础性学习，当一个有意义的刺激与另一个刺激相结合时，人们就会形成一个条件反射，这种方法被广泛用于训练学习与行为的研究；另一个是通过语言和经验类似的学习方式进行的高级认识性学习，这种学习方式涉及到许多大脑区域的神经元之间的复杂连接和互动。
长期记忆的形成需要触发另一种具有高度可塑性的神经物质：脑神经营养因子（BDNF）。
BDNF是一种蛋白质，它促进了神经突触的形成和发展，并加强了神经元之间的联系。
研究表明，在适当的情况下，BDNF可以促进学习和记忆的形成。
因此，神经营养因子可以作为神经系统健康和心理健康的一种重要保障。
此外，神经生物学家们也研究了另一个与学习和记忆有关的蛋白：卡曼体素（CAMK）。
CAMK是一种酶，它通过将磷酸基团添加到突触内的分子上，来增强突触的活性。
在实验中，科学家发现，如果在学习之前或学习期间增加CAMK活性，就可以促进记忆的形成。
这一发现为对神经元的准确控制提供了希望。
总之，学习和记忆是大脑最为复杂的过程之一，有许多分子和电信号与之关联。
在神经生物学的研究中，脑营养因子和卡曼体素等基础蛋白质的作用，为进一步探索学习和记忆形成的运作机制和应用奠定了基础，从而为日后的医疗保健和神经疾病治疗提供帮助。
记忆和神经学
学习和记忆的神经生物学基础摘要：学习和记忆是脑的最基本的功能之一，学习是指获取新信息和新知识的神经过程，而记忆则是对所获取信息的编码，巩固，保存和读出的神经过程.学习被区分为两种基本类型：非结合性学习，结合性学习。
记忆可分成下列几种类型：陈述性记忆，非陈述性记忆，短时记忆，长时记忆。
学习和记忆本身是一个非常复杂的过程，海马是学习和记忆的关键部位，LTP（突出后长时程增强）海马记忆形成过程中的可能机制，是神经细胞突出可塑性的两种主要特征：受体和通道是产生LTP生物学基础；神经递质即早基因的转录因子CREB ( cAMP反应成分结合蛋白)参与学习和记忆过程。
NMDA受体，钙离子，蛋白激酶C，该调速，cAMP，蛋白激酶A，以及CREB在产生短时记忆和长时记忆过程中起了关键的作用。
特别是钙离子和CREB，钙离子是而价带电粒子，同时有是强效第二信使物质，它具有将点活动与长时程结构变化直接偶连起来的特殊能力；而CREB的激活则是短时记忆向长时记忆转化的最初几步生物化学反应中最关键一步。
掌握较好的学习方法提高我们的记忆力，提高学习效率。
关键字：学习记忆神经海马学习和记忆是脑的重要机能之一。
人类和动物所以能适应环境而生存，完全依靠其具有学习与记忆的能力。
人类的语言文字，科学文化和劳动技巧，由于学习才能获得。
学习能力关系到整个国民的文化素质和科学水平的提高。
研究学习与记忆的机制影响因素，可以提高学习效率，增进智力发展，对于推动教育事业的进步，防治老年性痴呆和智力发育不全，以及促进人工智能的研究等。
（一）学习和记忆的定义学习是经验或训练引起行为适应性变化的过程，它是神经系统的可塑性表现。
机体周围环境在不断的变化，机体为适应环境而获得新的行为或习惯的过程，就是学习。
记忆是保持和回忆过去经验的能力，是学习后行为变化的保持和贮存。
（二）学习的类型学习被区分为两种基本类型：非结合性学习，结合性学习。
1.非结合性学习(nonassociative learning)是一种简单的学习类型，包括习惯化（habituation）和敏感化(sensitization)两种. 从低等动物到高等动物都具有习惯化和敏感化的学习行为。
学习与记忆的神经机制研究简介
学习与记忆的神经机制研究概况（讲座）韩太真（西安交通大学医学院生理教研室，陕西西安 710061）国际上曾把20世纪90年代的十年称为“脑的十年”，现在又把21世纪开始的时代称为脑科学时代。
脑作为一个特别复杂的超巨系统，正在吸引整个自然科学界越来越大的关注。
伴随着脑科学以空前的广度和深度发展的趋势，新思想、新概念、新技术不断引入本学科的研究中，使神经科学成为生命科学中的一个发展高峰。
学习与记忆(learning and memory)功能与语言、思维一样，同属于脑的高级功能，主要由脑的不同部位分别或联合完成。
在神经科学领域中，学习与记忆的研究历来受到高度重视。
因为学习与记忆能力不仅是人们获取知识与经验、改造世界的需要，而且也是保证人类生存质量的基本因素之一。
生理性增龄所带来的记忆能力的降低，伴随多种神经、精神疾病所出现的记忆障碍，都向神经科学家提出了一个必须解决的课题——学习与记忆的神经机制。
因为只有在阐明各种类型的学习记忆神经机制的基础上，才可能寻找到延缓及阻止增龄性记忆衰退的途径，也才有可能治疗和改善不同神经、精神疾患所带来的学习不能和记忆障碍。
从分子水平到整体水平（行为）各层次阐明学习和记忆及其他认知脑功能的机制，必将使脑研究取得重大突破。
一、关于学习与记忆机制的早期研究人类对脑功能的认识可以追溯到三千多年前。
据历史文献记载，那时已有关于脑损伤和脑部疾病症状的描述。
公元前600～400年，希腊的哲学家也已有关于灵魂、思想均依赖于脑的观点。
并在此后出现了关于心理、精神过程定位于脑室的“脑室定位学说”。
这一学说保持其统治地位长达一千多年。
19世纪是人类对脑和行为的认识发展最快的一个时期。
解剖学与心理学的最初结合是始于19世纪初期颅相学的出现，以维也那内科医生、神经解剖学家Gall为杰出代表，他们将不同的脑功能，包括心理、意识、思想、情感等均定位在脑的不同部位，并在颅骨外标记出来，形成颅骨图。
他们还进一步提出，每一功能的发展均可使其功能区域扩大，犹如锻炼可以使肌肉强健一般，从而形成了脑功能局部定位学说。
学习与记忆(神经生物学)
记忆分类
长时记忆
记忆保持的时间
短时记忆 陈述性记忆 信息储存和回忆的方式 非陈述性记忆
记忆的储存有阶段性
普遍接受的一种记忆分类就是将记忆分成
短时记忆：数秒到数分钟 长时记忆：相对长期稳定，但随时间的推 移会逐渐减弱
记忆的储存有阶段性
记忆储存的阶段性
记忆储存的阶段 性是从短时记忆 向长时记忆的转 化过程 刚学到的新知识 先在短时工作记 忆中加工，然后 经过一步或若干 步转化为永久性 的长时记忆。 当回忆时，一个 搜寻和提取系统 从储存的记忆中 找到所要的信息
Ca2+ 积累→突触前末梢持续释放神 经递质→突触后电位增强
Copyright 2001 by Allyn & Bacon
非联合性学习
敏感化
习惯化仅仅涉及一个反射 敏感化是一个反射回路的兴 回路中的各个神经元 奋对另一个反射回路的影响
联合性学习（associative learning）：
概念：两个或两个以上事件在时间上很 接近地重复发生，最后在脑内逐渐形成 联系。
PKA/PKC磷酸化并开放L型Ca通道，进一步增加Ca内流。
3.
第2、3种功能依赖于PKA和PKC的协同作用。
补充概念：
强直后增强 (posttetanic potentiation)： 定义：突触前末梢受到一短串强直性
刺激后在突触后神经元上产生的突 触后电位增强，可持续60s。
机制：强直性刺激→突触前神经元内
概
念
陈述记忆是有关时间、地点和人物的知识 ，这种记忆需要一个清醒地回忆的过程。 它的形成依赖于评价，比较和推理等认知 过程。 陈述记忆储存的是有关事件或事实的知识 ，它有时经过一次测试或一次经历即可形 成。我们通常所说的记忆就是指的陈述记 忆。
生理心理学 学习与记忆神经生物学(神经基础)
生理心理学学习与记忆神经生物学（神经基础）生理心理学-学习与记忆神经生物学（神经基础）生理心理学自学与记忆神经生物学（神经基础）（ⅱ类范式）大家都晓得，记忆的3个步骤――感觉登记、stm、ltm――形成了记忆的信息加工观点。
记忆类型中的任何一种在脑中都存有其独有的结构。
握个例子：观察者面向东，被观察者面向南，此时被观察者脑的横断面就是这样的――从额叶至皮层运动区顺时针――额叶（储存语义和情节记忆）、前额叶皮层（参予短时记忆的储存）、颞叶（参予短时语义和情节记忆的资源整合和存储，对短时记忆中新材料的加工也起至促进作用）、杏仁核（对于崭新情绪记忆信息的资源整合非常关键）、海马（在资源整合代莱短时语义和情节记忆中存有关键作用）、小脑（在程序性记忆中起至关键促进作用）、皮层运动区（参予程序性记忆）。
）感觉登记）短时记忆研究说明，形象记忆通常强于词汇记忆，这是因为我们经常既以语言又以表象的形式存储形象，而词通常只是以语音形式存储的。
对形象的双编码表述了为什么有时构成我们必须自学的东西的心理图画对自学可以很存有协助。
）短时记忆关于启动现象的研究也揭示了外显记忆与内隐记忆的不同。
例如，可能给你看一串词，其中包括tour这个词，但是没有告诉你要记住其中的任何一个词。
然后，可能再给你一串词的片段，包括_ou_，并要求你填补空白组成新词。
在这种情况下，你极有可能会写下tour而不是four、pour和sour，尽管这些都像tour一样是可以接受的。
虽然没有要求你记住tour这个词，但是只是看过它就能启动你去写出他。
序列边线效应阐明了短时记忆和长时记忆就是如何协同工作的。
短时记忆的维持：机械复述，具体来说，没有任何学习目的的重复一般对后来的回忆不会产生效果。
细致读出，须要你把崭新信息与已经在短时记忆中的信息创建起至联系。
有时，这须要对你想忘记的东西展开抽象化、形象化或概念化的思维。
存有自学目的的重复有时对于在ltm中存储并无意义信息很有价值。
神经生物学中的神经可塑性：探索神经可塑性的分子机制与在学习、记忆中的作用
神经生物学中的神经可塑性：探索神经可塑性的分子机制与在学习、记忆中的作用摘要神经可塑性是大脑适应环境变化、学习新知识和形成记忆的基础。
本文将深入探讨神经可塑性的分子机制，包括突触可塑性、神经发生和神经环路重塑。
同时，我们将重点阐述神经可塑性在学习和记忆过程中的关键作用，并探讨其在神经系统疾病治疗中的潜在应用。
1. 引言神经可塑性是指神经系统在一生中不断改变和重塑自身结构和功能的能力。
这种能力使大脑能够适应环境变化、学习新技能、形成记忆，并在受伤后进行修复。
神经可塑性是神经科学研究的核心领域之一，其分子机制的揭示对于理解大脑功能和开发神经系统疾病治疗方法具有重要意义。
2. 神经可塑性的分子机制2.1 突触可塑性突触是神经元之间传递信息的连接点。
突触可塑性是指突触连接强度随经验和学习而变化的能力。
长时程增强（LTP）和长时程抑制（LTD）是两种主要的突触可塑性形式。
LTP 增强突触连接强度，被认为是学习和记忆形成的基础。
LTD 则削弱突触连接强度，有助于神经环路精细化和记忆清除。
突触可塑性的分子机制涉及多种信号通路和分子。
谷氨酸受体，特别是 NMDA 受体，在LTP 中起关键作用。
钙离子内流激活一系列信号通路，包括钙调蛋白激酶 II (CaMKII)、蛋白激酶 C (PKC) 和丝裂原活化蛋白激酶 (MAPK)，导致突触后膜受体数量增加和突触形态改变。
2.2 神经发生神经发生是指神经干细胞分化产生新的神经元的过程。
成年哺乳动物大脑的某些区域，如海马齿状回和侧脑室下区，仍然保留着神经发生的能力。
神经发生在学习、记忆和情绪调节中起重要作用。
神经发生的分子机制涉及多种生长因子和转录因子。
脑源性神经营养因子 (BDNF) 是促进神经发生的关键分子。
BDNF 激活受体酪氨酸激酶 B (TrkB)，启动一系列信号通路，促进神经干细胞增殖、分化和存活。
2.3 神经环路重塑神经环路重塑是指神经元之间连接模式的改变。
脑的高级功能
经典条件反射 （classical conditioning）
操作式条件反射 （instrumental conditioning）
条件反射活动的基本规律
1、建立经典条件反射所需的基本条件
（1）无关刺激先于非条件刺激，
且多次结合；
（2）与动物机体状态有密切关系。
2、经典条件反射的消退
反复给予条件刺激而不强化，条件刺 激转化为抑制中枢的刺激。
逆行性遗忘
顺行性遗忘
遗忘的分类
记忆在哪里？
Lashely’s contribution to engram (memory trace)
视觉陈述性ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ忆中枢
灵长类颞下回 Inferior temporal gyrus
人类外纹状体视皮层 extrastriate visual cortex
颞叶和陈述性记忆
触摸挡板后物体完成问答和指示操作
裂脑研究（split-brain study）
任务
复述对侧视野数字、 单词和图像 感知对侧手感知的物 体性状
左脑
右脑
√
√可以表述
×
√不能表述
有语言理解能力， 能完成简单的拣选 左手中物体任务， 裸女图效应和三维 透视图临摹测试
特别任务
双侧半球冲突：右手搭积木测试、脱裤测试
运动
快速眼动 常见
少见
反应 脑电图 感觉
慢波睡眠 慢波 ↓
快波睡眠
快波 ↓↓ (唤醒阈高） 肌反射及肌紧张 ↓ ↓↓ 血压 低而稳 血压升/ 降 呼吸 慢而均匀 快而不均 眼球运动 无快速眼运动 有快速眼运动 做梦 少 7-10% 多80% 生长素分泌 多 少 意 义 有利于生长和体力恢复 有利于神经发育
谷氨酸NMDA受体与学习记忆的关系
谷氨酸NMDA受体与学习记忆的关系【关键词】 NMDA;LTP;学习与记忆人与哺乳动物都有随着年龄的增长出现学习与记忆衰退的现象。
脑血管性疾病是引发学习记忆障碍的原因之一，并以缺血性脑血管病居于首位。
N甲基D天门冬氨酸(NMDA)参与了学习记忆障碍的发病过程，在发病的众多环节中起关键性的作用。
学习和记忆的神经生物学基础是突触可塑性〔1〕，后者的理想模型是高频刺激引起的长时程增强效应(LTP)，而NMDA在LTP的形成过程中起重要的调控作用〔2〕。
1 NMDA受体的组成与功能海马结构中的神经元突触存在大量的NMDA受体。
NMDA受体属于电压、配体双重门控离子通道。
目前已经发现了7种NMDA受体的亚单元，即NR1、NR2A～D、NR3A和NR3B等。
NMDA受体的亚单位常以受体复合物的形式存在〔3〕，其中NR1是受体复合物的功能亚单元，是必需组分〔4〕，选择性敲除小鼠海马区锥体细胞的NR1亚单位后，其NMDA受体诱导的LTP被破坏，小鼠表现为空间记忆障碍〔5〕。
NR2是受体复合物的调节亚单元，起修饰作用〔6〕，不同的NR2可赋予通道复合物不同的电生理学和药理学特性〔7〕，利用转基因的方法，使小鼠前脑的NR2B基因过度表达海马的NR2B蛋白含量为普通小鼠的2倍，其学习和记忆能力显著增强〔8〕;反之敲除NR2B的小鼠NMDA受体反应性下降，NMDA受体依赖的LTP丧失，小鼠空间学习能力受损〔9〕，同时NR2A和NR2B可以通过转化比率以适应调控需要〔10〕。
少数NR3亚单元也参与通道的构成，起抑制性调节作用〔11〕，NR3是NMDA受体电流的负调控子，可以改变对Ca2+的通透性和对镁离子的敏感性，NR3A基因敲除后，Ca2+大量内流〔12〕，导致谷氨酸受体(Glu R1)过度兴奋，促进中风和神经退行性疾病的发生，因此内源性NR3A能起保护神经元的作用，所以外部补充NR3A亚基，可能成为一个潜在的治疗点〔12〕。
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一、学习分类
非联合性学习 学习 联合性学习 经典条件反射 操纵式条件反射 习惯化 敏感化
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非联合性学习
非联合性学习： 人或动物受到
一次或多次单一刺激后形成的 。非联合性学习并不需要将两 个刺激联系起来。日常生活中 最长见的两种非联合性学习是 习惯化和敏感化。
与联合性学习的条件反射不同， 敏感化的形成不依赖于强弱刺激间的 配对，也不需要建立强弱刺激间的联 系，因而敏感化也称为假性条件化。
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非联合性学习
敏感化
当海兔的尾部受
到一个电刺激后 ，对喷水管一个 温和的触觉刺激 会引起鳃和喷水 管过于强烈的收 缩。
习惯化机制
来自喷水管的感觉 信息经感觉神经元 传自腹神经节，与 L7运动神经元形成 突触，L7支配腮肌 ，控制缩腮运动。 在这个简单的单突 触反射中，习惯化 发生在哪个环节？
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习惯化可能机制
习惯化发生在感觉神经元与运动 神经元的突触连接处？
脑内记忆系统
短时转化长时 长时事件记忆 长时语义记忆 非陈述记忆 颞叶 额前皮质 广泛地储存于新皮质 小脑和杏仁核 知觉、运动、情感回路
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神经机制
短时记忆和长时记忆是记忆过程中的两个不同阶 段，无法将它们严格的加以界限
短时记忆：神经活动可塑性
联合性学习
经典条件反射
⑴经典条件反射: 实验二 : 通常情况下当狗看到灯光时，其 后腿并不收缩。当狗后腿受到强烈的电 刺激时，其后腿立刻收缩。如果在狗后 腿受到强烈电刺激前，先让狗看到灯光 ，并如此反复重复多次，以后当狗再次 看到灯光时，其后腿便立刻收缩了。
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脑内记忆系统
对双侧颞叶损害病人的研究表明，Fra bibliotek马并不 参与短时记忆，它也不是长时记忆最终的储 存部位。
海马并不直接参与记忆的储存，但海马对大 脑其他区域的记忆储存有着不可缺少的辅助 作用。
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重复刺激感觉神经元后，在L7运动 神经元上引起的EPSP会逐渐减小
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非联合性学习
习惯化
突触后电位减弱的原因是因为感觉神 经元所释放的神经递质谷氨酸显著减 少，而突触后谷氨酸受体的敏感性没 有变化。
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非陈述性记忆
概
念
非陈述记忆包括感 知和运动技巧的学 习，以及对程序和 规则（如语法规则 ）的学习。骑车， 游泳等都是非陈述 记忆的例子。
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脑内记忆系统
那么海马的功能到底是什么呢？海马在 陈述记忆由短时记忆向长时记忆转化的 过程中起着重要的作用。因此海马损伤 后不能形成新的长时记忆，但已经形成 的长时记忆不会受到影响。海马很可能 是短时记忆转化为长时记忆的中转站。
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联合性学习（associative learning）
两个或两个以上事件在时 间上很接近地重复发生， 最后在脑内逐渐形成联系 。如经典条件反射和操作 式条件反射。
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联合性学习
动作电位 时间延长 神经递质的释放 Ca2+离子内流
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学习记忆的细胞和分子机制
蛋白质的合成
蛋白质和 mRNA 合成抑制剂能特异性地阻 滞长时记忆，包括缩鳃反射长时敏感化 ，而短时记忆不受影响。
表明基因的转录、翻译和蛋白质的合成参与 了长时记忆的形成，而与短时记忆无关。
经典条件反射
⑴经典条件反射: 实验一： 通常情况下当狗听到铃声时，其 唾液并不分泌。当狗进食时，其唾液开始 分泌。如果在狗喂食前先让狗听到铃声， 并如此反复重复多次，以后当狗再次听到 铃声时，其唾液便开始分泌了。可见狗学 会了将铃声与进食联系起来
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非联合性学习
习惯化(habituation)
提示： 我们所生活的这个世
界极其复杂，而我们的神经系 统处理各种信息的能力是很有 限的，因此我们必须通过习惯 化将那些对我们的生存没有明 确意义的信息过滤掉
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陈述性记忆
概
念
陈述记忆是有关时间、地点和人物的知识 ，这种记忆需要一个清醒地回忆的过程。 它的形成依赖于评价，比较和推理等认知 过程。 陈述记忆储存的是有关事件或事实的知识 ，它有时经过一次测试或一次经历即可形 成。我们通常所说的记忆就是指的陈述记 忆。
非联合性学习
敏感化(sensitization)
当人和动物受到某种强烈的或 伤害性刺激后对其他刺激的反 应增强。 例如当动物受到强烈的痛觉刺 激后，它对温和的触觉刺激也 会产生强烈的反应。
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敏感化(sensitization)
学习与记忆
Learning and Memory: Basic Mechanisms
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概
念
学习： 获得新知识或新技能的过程—
—经历使大脑产生了变化
记忆： 将这种知识或技能编码，储存
以及随后读出的过程——大脑 在一段时间内保持了这种变化
联合性学习
操纵式条件反射
饥饿的大鼠放 入实验箱内, 实验箱内有一 个杠杆。大鼠 偶然压了一下 杠杆而随后立 刻出现食物， 大鼠会
?
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联合性学习
操纵式条件反射
操纵式条件反射:
如果大鼠偶然压了一下杠杆而 随后立刻出现食物，大鼠会随 后多次压杠杆以获得食物。
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陈述性记忆
分
类
历的记忆。例如“昨 天上午我上学了”
事件记忆——有关事件和个人经
陈述忆记忆
语义记忆——有关事实的记忆。如 “水往低处流”
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非陈述性记忆
概
念
是有关如何操作某件事情的能力，它 不需要清醒地回忆。 具有自主性或反射性。这种记忆的形 成和回忆都不依赖意识或认知过程， 因此非陈述记忆是意识下的。 这种记忆是通过反复重复而逐渐形成 的，主要表现为行为的改变。 通常非陈述记忆不能用语言表达。
中间型
长时记忆
真正的长时记忆
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记忆的储存有阶段性
输入
短暂记忆的储存 长期记忆的储存
查询和读出 输出
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记忆的储存有阶段性
记忆储存的阶段性是从短时记忆向 长时记忆的转化过程 刚学到的新知识先在短时工作记忆 中加工，然后经过一步或若干步转 化为永久性的长时记忆。 当回忆时，一个搜寻和提取系统从 储存的记忆中找到所要的信息
解释——正进行着活动的神 经元将信息储存下来
长时记忆：脑内长期
的功能结构变化—— 新的蛋白质合成
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学习记忆的细胞和分子机制
cAMP-PKA途径
PKA
磷酸化
L型Ca2+离子通道
磷酸化
K+离子通道 关闭 N型Ca2+ 离子通道
PKC
PKC
Ca2+离子内流
经典条件反射
消退 (extinction)： 建立了条件反射后，如果非条件刺激反 复不与条件刺激同时出现，所建立的条 件反射会逐渐减弱直至消失。 消退并不是遗忘。消退是一个新的学习 过程。 消退所学习的是条件刺激预示着非条件 刺激不再到来。
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非联合性学习
敏感化
敏感化是当
动物受到一 个伤害性刺 激后增强对 其他非伤害 性刺激的反 应性。
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敏感化的机制
易化中间神经元释放的神经递质5-HT与感觉神经元 上的5-HT4受体结合，再通过Gs蛋白的作用使AC的 活力增强，从而使感觉神经元末梢内的cAMP增加， cAMP激活PKA。 激活的PKA至少有3个功能：