植物钾吸收转运的调控1(精)
植物的钾素营养与钾肥（精）
植物的钾素营养与钾肥（精）第四章植物的钾素营养与钾肥我国长期以来施⽤有机肥料和草⽊灰，由此每年⼟壤中钾素部分得到补充，加之⼟壤钾含量较氮、磷丰富，故在以往施⽤钾肥较少。
近年来，由于作物单位⾯积产量不断提⾼，⾼产品种的引⼊和推⼴，氮磷⽤量的增加，以及有机肥⽤量的减少，不少地区出现了缺钾症状。
我国开始⼤⾯积施⽤化学钾肥是在80年代以后，80年代以前对化学钾肥只有⼩范围的⽥间试验，尚⽆⼤⾯积应⽤，我国严重缺钾⼟壤（速效钾为<50ppm）和⼀般缺钾⼟壤（速效钾50-70ppm）总计已达3.4亿亩。
第⼀节钾的营养作⽤⼀、植物体内钾的含量及其形态与分布钾在作物体内含量较⾼，⼀般都超过磷，例如每⽣产500Kg稻⾕需N 8.0-12.5Kg、磷(P2O5)3.0-5Kg、钾(K2O)7.0-15.5Kg。
⾼产作物总钾的含量⾮但超过磷，甚⾄超过氮。
与氮，磷不同，钾不是以有机化合物形态存在，⽽是以离⼦态、⽔溶性盐类或吸附在原⽣质表⾯上等⽅式存在。
钾主要分布在代谢活跃的器官和组织中，⽲⾕类作物中茎叶>籽粒。
在体内有较⼤的移动性，随作物⽣长，不断由⽼组织向新⽣幼嫩部位转移，再利⽤率⾼，缺乏症也从⽼叶开始发⽣。
⼆、钾的营养功能（⼀）、促进酶的活化⽣物体中约有60多种酶需要钾离⼦作为活化剂。
钾所能活化的酶分别属于合成酶类，氧化还原酶类和转移酶类，参与糖代谢，蛋⽩质代谢与核酸代谢等⽣物化学过程。
钾离⼦能促进酶促反应的可能原因是：1、由于钾的存在，有利于酶蛋⽩与辅酶结合形成全酶，使酶处于正常的活化状态；2、钾离⼦⽔合度⼩，其⽔合离⼦的直径⽐⽔合度⼤的Li+ Na+要⼩的多，容易进⼊酶的活化部位。
（⼆）、促进光能的利⽤，增强光合作⽤K+能保持叶绿体内类囊体膜的正常结构，K+⼜能促进类囊体膜上质⼦梯度的形成和光化磷酸作⽤。
ATP的形成还能使氧化态辅酶Ⅱ（NADP+）转变为还原态辅酶Ⅱ(NADPH)，促进CO2的同化。
钾还能通过影响⽓孔的开闭，调节CO2透⼊叶⽚和⽔分蒸腾的速率。
植物钾的吸收与调节(综述)
河北科技师范学院本科毕业论文文献综述植物钾的吸收与调节院（系、部）名称：生命科技学院专业名称：农业资源与环境****：**学生学号：**************：**2010年 5 月 25 日河北科技师范学院教务处制摘要钾是植物生长发育所必需的矿质元素之一。
钾吸收调控在生理学及分子生物学方面已取得了很多研究成果，综述了近年来钾素的吸收、影响因素及其调控三个方面的研究进展。
关键词：钾；吸收；影响因素；调节钾是植物生长发育所必须的矿质营养元素之一，钾离子广泛分布于植物各组织器官中，是植物体内含量最丰富的一价阳离子。
钾元素在植物生长过程中起着非常重要的作用，它参与植物生长发育中许多重要的生理生化过程。
钾在植物体内无有机化合物,主要以离子形态和可溶性盐存在,或者吸附在原生质表面上。
植物体内钾离子浓度往往比其它离子高,而且远远高于外界环境中的有效钾浓度[1]。
全世界130 亿公顷土壤中，受到养分胁迫的占22.5%，仅有10.1%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，其中在养分胁迫中约有40%的土壤缺钾[2]。
中国1/3 左右耕地缺钾或严重缺钾，在热带和亚热带地区土壤缺钾现象尤为严重[3]。
而钾作为品质元素，对于提高作物产量、改善作物品质起着非常重要的作用。
近几年来，钾肥价格飙升，从而使土壤缺钾成为制约中国农业生产的严重问题之一。
1 K+的生理功能K+是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一,对生物体具有重要的生理功能。
土壤中增施钾肥能显著影响树体的生长,增加植物组织中K+ 含量,对生长的影响系数为0. 709 ,对树体整体影响系数为0. 56[4]。
K+ 能促进细胞内酶的活性。
细胞内有50 多种酶或完全依赖于K+ ,或受K+ 的激活,如丙酮酸激酶、谷胺合成酶、62磷酸果糖激酶等都能被K+ 激活[5]。
K+ 对酶的激活同其他一价阳离子一样都是通过诱导酶构象的改变,使酶得以活化,从而提高催化反应的速率,在某些情况下K+ 能增加酶对底物的亲和力,K+ 对膜结合ATP酶也有激活作用,K+ 可能参与tRNA 与核糖体结合过程中的几个步骤,参与蛋白质的合成[6]。
《植物生理学》名词解释
植物的矿质营养及其吸收、运输、同化1.灰分：将在105摄氏度下烘干的植物材料在600摄氏度下高温烘烤，剩余的不能挥发的灰白色残渣称为植物的灰分。
2.灰分元素/矿质元素：构成植物灰分的元素称为植物的灰分元素，由于它们直接或间接地来自土壤矿质，故又称为矿质元素。
3.必需元素：是指植物正常生长发育必不可少的元素。
4.大量元素：包括C H O N P K Ga Mg S 9种，此类元素分别占植物体干重的0.01%-10%。
5.微量元素：包括Fe Cu B Zn Mn Mo Ni Cl 8种，此类元素分别占植物体干重的0.00001%-0.01%。
6.溶液培养法/水培法：是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
7.砂基培养法：是在洗净的石英砂等基质中加入营养液、利用砂基作为固定植物根系的支持物来培养植物的方法，与溶液培养法并无实质性的不同。
8.有氧溶液培养法/气培法/雾培法：是将植物根系臵于营养液气雾中培养植物的方法，植物根系并不直接浸入营养液。
9.有益元素：有些元素并非是植物的必需元素，但这些元素对植物的生长发育，或对植物生长发育过程中的某些环节有积极影响，这些元素被称为植物的有益元素。
10.有害元素：有些元素少量或过量存在时均对植物有不同程度的毒害作用，将这些元素称为有害元素。
11.质外体/自由空间：植物组织中细胞质膜外部的细胞壁部分在组织内构成一连续的结构空间被称为质外体。
土壤溶液中的各种矿质元素可顺着电化学势梯度自由扩散进入质外体空间，固有时又将质外体称为自由空间。
12.相对自由空间（RFS）：活组织自由空间的体积大小可通过某种离子的扩散平衡实验来估算，这个估算值称为相对自由空间。
13.共质体运输：溶质通过跨膜运转进入原生质，并通过活细胞间的胞间连丝或连续不断的跨膜运转而从一个活细胞运输至另一个活细胞的过程称为共质体运输。
14.生理碱性盐：将这类由于植物对离子的选择性吸收而使环境PH升高的盐类称为生理碱性盐，硝酸盐类（硝酸铵例外）一般均属于生理碱性盐。
植物的养分吸收和养分转运机制
养分转运的调控机制主要包括激素调控和信号传导
激素调控：植物激素如生长素、细胞分裂素等对养分转运有重要影响
信号传导：植物细胞通过信号传导途径，如钙离子信号、磷酸肌醇信号等，调控养分 转运
养分转运的调控机制与植物的生长发育、逆境适应等密切相关
保证植物生长所需的养分 供应
调节植物体内的养分平衡
促进植物对环境的适应性
参与植物生长发育的调控
植物对养分的利用
提供植物生长所 需的基本元素
促进植物细胞强植物对环境 的适应能力
养分是植物繁殖 的基础，为植物 提供能量和物质
养分的吸收和转 运机制影响植物 的繁殖能力
养分的缺乏会导 致植物繁殖能力 下降，影响植物 种群的生存和繁 衍
提高养分吸收效率：如何提高植物对养分的吸收效率，减 少养分流失和浪费。
优化养分转运机制：如何优化植物的养分转运机制，提高 养分在植物体内的运输效率。
提高养分利用效率：如何提高植物对养分的利用效率，促 进植物生长和发育。
应对环境变化：如何应对环境变化（如气候变化、土壤退 化等）对植物养分吸收、转运和利用的影响。
水分管理：保持土壤湿润，避免水分过 多或过少影响养分吸收
根系改良：通过修剪、施肥等措施，促 进根系生长，提高养分吸收能力
叶面施肥：通过叶面喷施，直接补充植 物所需养分，提高养分利用率
生物技术：利用微生物、植物生长调节剂 等生物技术，提高养分吸收和利用效率
土壤改良：通过添加有机质、改良剂等措施， 改善土壤结构，提高养分保持和供应能力
养分的过量也会 对植物繁殖产生 负面影响，导致 植物生长异常和 生殖障碍
养分对植物抗逆性的影响：养分缺乏会影响植物的抗逆性，如抗旱、抗寒等
养分在植物抗逆中的作用机制：养分通过调节植物的生理活动，提高植物的抗逆性
钾离子是一种对于植物生长和发育必需的元素
钾离子是一种对于植物生长和发育必需的元素,但目前对钾离子跨膜运输机制是如何被调控的还不为所知。
中国农业大学武维华教授等人在2006年6月30日的《细胞》上说,蛋白激酶CIPK23在钾离子低浓度情况下可以调控钾离子运输。
这一研究对于某些作物疾病的治疗具有指导意义。
钾离子跨膜运输的调节机制<正> 钾离子是一种对于植物生长和发育必需的元素.植物细胞离子跨膜运输机制1.被动运输 (passive t ransport): 不需要代谢提供能量的顺着电化学势梯度的转运离子的过程.简单扩散(simple diffusion ) 通过膜或通道的扩散易化扩散(Facilitated diffusion）通过载体的扩散）The exchange of ions and solutes across membranes may involve simple diffusion, facilitated diffusion, or active transport.）2 主动运输(active transport)：利用代谢能量逆电化学势梯度转运离子的过程称为主动运输。
2.2.1 原初主动运输（primary active transport): 直接偶联着ATP水解将溶质进行跨膜运输过程。
Hypothetical steps in the transportof a cation against its chemicalgradient by a electrogenic pump.质膜+-ATPase (P-ATPase): 它是质膜上的一种插入蛋白，其水解ATP 部分在质膜细胞质一侧质膜H+-ATPase建立的跨膜的+ 部分在质膜细胞质一侧, 质膜建立的跨膜的H 部分在质膜细胞质一侧建立的跨膜的浓度梯度和电势梯度，为其它离子或分子的跨膜运输提供动力。
浓度梯度和电势梯度，为其它离子或分子的跨膜运输提供动力。
烟草重要基因篇：2.烟草钾吸收与转运相关基因
烟草重要基因篇：2.烟草钾吸收与转运相关基因王倩;刘好宝【期刊名称】《中国烟草科学》【年(卷),期】2014(000)002【总页数】4页(P139-142)【作者】王倩;刘好宝【作者单位】中国农业科学院烟草研究所，青岛 266101;中国农业科学院烟草研究所，青岛 266101【正文语种】中文烟草是典型的喜钾作物。
除了作为重要的营养元素发挥作用外,钾能明显增强烟株的抗病虫、抗逆能力,提高烟叶的燃烧性。
同时,钾还通过调节细胞中的生化反应影响细胞中的有机酸、氨基酸和糖等化学成分,改善烟叶的品质[1]。
因此,钾含量是衡量烟叶品质的重要指标之一。
长期以来,烟草钾素营养研究主要集中于钾肥种类与品质关系、钾肥施用方法及施用量、土壤 pH 对钾素吸收的影响及土壤供钾特性等方面,其分子机制研究起步较晚。
随着分子生物学的发展,烟草钾营养的遗传、吸收转运机制等研究取得了较大进展。
开展烟草钾营养基础研究,充分挖掘钾营养高效基因,培育钾营养高效烟草品种,不仅符合烟草行业降焦减害的主旨,也为研究其他喜钾作物的钾营养机制、改善作物品质、提高钾肥利用率、缓解我国钾肥贫瘠的现状提供科学借鉴,具有重大的生产应用和理论研究意义。
植物对钾的跨膜吸收机制主要有两种,即高亲和性钾吸收系统(机制Ⅰ)和低亲和性钾吸收系统(机制Ⅱ)。
高亲和性钾吸收是植物在低钾浓度(0.001～0.2 mM)下的主要吸收途径,K+多通过钾转运体介导的主动运输逆电化学势梯度进入细胞,需要消耗能量；低亲和性钾吸收主要在高钾浓度(1～10 mM)下发挥作用,K+多通过钾通道调节的被动运输进入细胞,该过程依赖细胞膜电势[2]。
更深入的研究表明植物中的钾吸收情况要复杂于上述简单的划分。
K+进入根部细胞后,由钾通道或钾转运体将其运往植物的各个组织[3]。
植物对钾的吸收转运受到一系列钾转运蛋白及调控因子的共同调节。
目前烟草钾吸收与转运相关基因的研究主要集中于钾通道、钾转运体和钾营养相关调控基因三个方面。
《植物生理学》名词解释
植物的矿质营养及其吸收、运输、同化1.灰分：将在105摄氏度下烘干的植物材料在600摄氏度下高温烘烤，剩余的不能挥发的灰白色残渣称为植物的灰分。
2.灰分元素/矿质元素：构成植物灰分的元素称为植物的灰分元素，由于它们直接或间接地来自土壤矿质，故又称为矿质元素。
3.必需元素：是指植物正常生长发育必不可少的元素。
4.大量元素：包括C H O N P K Ga Mg S 9种，此类元素分别占植物体干重的0.01%-10%。
5.微量元素：包括Fe Cu B Zn Mn Mo Ni Cl 8种，此类元素分别占植物体干重的0.00001%-0.01%。
6.溶液培养法/水培法：是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。
7.砂基培养法：是在洗净的石英砂等基质中加入营养液、利用砂基作为固定植物根系的支持物来培养植物的方法，与溶液培养法并无实质性的不同。
8.有氧溶液培养法/气培法/雾培法：是将植物根系置于营养液气雾中培养植物的方法，植物根系并不直接浸入营养液。
9.有益元素：有些元素并非是植物的必需元素，但这些元素对植物的生长发育，或对植物生长发育过程中的某些环节有积极影响，这些元素被称为植物的有益元素。
10.有害元素：有些元素少量或过量存在时均对植物有不同程度的毒害作用，将这些元素称为有害元素。
11.质外体/自由空间：植物组织中细胞质膜外部的细胞壁部分在组织内构成一连续的结构空间被称为质外体。
土壤溶液中的各种矿质元素可顺着电化学势梯度自由扩散进入质外体空间，固有时又将质外体称为自由空间。
12.相对自由空间（RFS）：活组织自由空间的体积大小可通过某种离子的扩散平衡实验来估算，这个估算值称为相对自由空间。
13.共质体运输：溶质通过跨膜运转进入原生质，并通过活细胞间的胞间连丝或连续不断的跨膜运转而从一个活细胞运输至另一个活细胞的过程称为共质体运输。
14.生理碱性盐：将这类由于植物对离子的选择性吸收而使环境PH升高的盐类称为生理碱性盐，硝酸盐类（硝酸铵例外）一般均属于生理碱性盐。
植物的钾素营养与钾肥(3)
施钾量（mg K/Kg）
0
60
120
46
68
75
58.8 65.2 61.3
36.3 37.6 42.6
17.4 33.0 34.4
37.2 81.0 89.9
30
8. 减轻水稻受还原性物质的危害
钾能改善水稻“乙醇酸代谢途径”，提 高根系氧化力，使根际Eh升高，防止H2S、过 量Fe2+、Mn2+和有机酸等物质的危害。
31
三、植物对钾(K＋)的吸收和运输
(一) 吸收
1. 主动吸收 占主导地位,
具有自动调节功能 2. 被动吸收
外界K＋浓度过 高时，吸收曲线呈 “二重图型”
钾
的
吸
收 速
被动吸收
率
主动吸收
0.10 0.20 10.0 20.0 K+浓度
大麦在不同浓度的KCl 溶液中吸收K+的速率32
(二) 影响植物吸收钾的因素
促进作物茎秆维管束的发育，使茎壁增厚，髓腔变 小，机械组崐织内细胞排列整齐。
7. 抗早衰
延长籽粒灌浆时间，增加千粒重； 27
本章复习题：
1. 钾素通常被称为作物的( )(A.有益元素；B.品质元素； C.
生命元素)。它在植物体内的形态与氮和磷( )(A.一样；B.
相似；C.不同)，主要以(
)(A.有机态；B.离子态；C.螯合
蚕豆 ＋K 3.70
216
－K 1.00
143
菠菜 ＋K 5.53
295
＋K 1.14
185
向日葵 ＋K 4.70
102
－K 1.60
68
13
(四) 促进糖代谢
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高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展
钾 (K+是植物生长发育所必需的大量元素之一 , 而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存在的阳离子 , 占植物总干重的 10%左右。
钾作为一种大量元素 , 参与植物体很多重要的生理功能 , 如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调节、中和阴离子的负电荷、控制细胞膜的极化等等。
植物对 K+吸收涉及到质膜
上的转运蛋白 (membrane transportprotein[1]。
钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一 , 通道蛋白穿过脂双层形成水通道 , 通过通道的开闭 , 实现 K+越膜转
运 , 正是由于 K+的重要的生理作用以及细胞膜对它的高度的通透性 , 人们对其在植物中的吸收与运输机制进行了广泛而深入的研究。
离子通道是一种跨膜蛋白 , 每个蛋白分子能以高达 108个 /秒的速度进行离子的被动跨膜运输 , 离子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输 , 不需要加入任何的自由能。
单个钾离子通道是同源四聚体 ,4个亚基 (subunit对称的围成一个传导离子的中央孔道 (pore,恰好让单个
K+通过
植物钾吸收转运的调控
谢少平认为, 即使植物处于介质中 [K+]变化幅度加大的情况下, 高等植物亦能把组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内,这种现象称为 K+的体内稳态。
这说明,高等植物不仅能主动吸收介质中的 K+,而且能根据体内的 [K+]调节 K+的吸收
速率。
即高等植物体内存在 K+吸收的反馈调节系统。
这对于植物在变化的环境条件下正常生长发育非常重要, 尤其是在逆境条件下, 植物对环境做出有利于完成自身生命周期的响应具有重大意义。
关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究主要包括:一是, 用示踪动力学理论研究离子的内流速率和外流速率, 从而找出对植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控, 还是根系的直接调控;第一类
调节涉及信号的产生、传递和接受等一系列复杂过程 [43],研究的还比较少。
二是, 用分子生物学的手段, 从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。
自 20 世纪 90 年代以来,许多负责植物钾吸收及转运的膜转运体和通道蛋白基因相继被克隆和鉴定, 其中一些重要的膜蛋白的调控机理也开始被逐步认识示踪动力学
示踪动力学应用库室分析方法(或称隔室分析法、区域分析法,将供研究的体
系划分若干库室(分区。
试验开始时,引入某种研究元素(或化合物的反射性同位素(标记物。
通过测定计算该物质在各个分室中的动态变化,从而了解该物质的变化规律。
库室分析法是在不破坏供试系统的条件下进行的, 能很好的反映客观实际[44]。
关于钾元素吸收的调节有两种观点。
一种认为植株地上部的钾含量对根吸收钾进行调节。
谢少平 [43]认为,植物体内存在一个维持其正常生长发育所需的
K+临界浓度,若地上部钾含量在临界值以上,则它对 K+的反馈调节作用可以忽略;如果地上部钾含量低于临界值,则地上部将直接参与 K+吸收调节,而且,地上部对根系的调节作用并不因地上部积累的 K+超过临界浓度而停止, 二是地上部参与的间接调节, 涉及到信号的产生、传递和接受等一系列复杂过程。
谢少平和倪晋山研究杂交水稻优威 49 K+(Rb+吸收的调节时发现,植株 K+(Rb+的吸收速率受到根钾含量的直接反馈调节, 主要受根部液泡钾含量的调节, 而与地上部的钾含量无显著相关性。
其钾吸收速率的变化主要由于内流速率的变化, 受外流速率变化影响不大。
向上运输则取决于细胞质的 K+(Rb+状态。
这一领域研究的难点在于不同植物体内的 K+临界浓度不同,加上目前并没有较精确的研究方法, 找到这个临界点是一项相当复杂艰巨的工作。
胡洁和胥辉对云南省景谷县思茅松人工林标准地进行土壤潜在养分的调查分析, 他们运用快速聚类分析法研究了各土壤潜在养分含量的临界值, 主要包括全 N 、全 P 、全 K , 但是, 此方法运用于植物体内的养分临界浓度测定
是否合理,还未见有人进行研究。
分子生物学
自 20 世纪 90 年代钾离子通道和高亲和转运体的发现, 并实现鉴定和克隆以来, 关于植物体钾的吸收调控一直是植物钾营养研究的热点, 短短十几年来, 这一领域的研究取得了很多突破性的进展。
植物在长期进化中形成了适应生存环境的各种机制, 其自身有一个钾稳态以保证正常生长发育。
在清楚了这些通道蛋白和转运蛋白的功能及其基因位点后, 从分子水平上解释植物钾营养的吸收调控受到了科学家的关注。
转录水平的调节 Pilot 等就 K+饥饿、盐胁迫和激素对拟南芥的 4 个 Shaker
K+ 通道基因 (AKT1, SKOR , AKT2, AtKC1 转录水平的调控进行了系统研究。
结果表明,在盐胁迫下, AtKC1 在叶片外围组织中的表达有较大的增加,而在低 K+胁迫条件下,这些
通道表达并没有太大的变化。
Ahn 等 [48]对拟南芥 KT/KUP/HAK家族的 13 个基因在低钾条件下的反应进行了系统的研究。
试验表明, 对开花期的拟南芥植株而言, KT/KUP/HAK家族基因的表达对生长介质中 K+的状态变化不太敏感。
翻译后调节植物钾离子通道活性的调节很可能是一种翻译后调节 [3]。
Xu 等 [49]的研究提供了蛋白激酶通过磷酸化 K+通道来调节通道活性的证据。
研究认为, 蛋白激酶 CIPK23 通过对拟南芥根细胞钾离子通道 AKT1 的磷酸化而调控植物对低钾胁迫的响应。
AKT1 活性受 CIPK23 的正向调控,而 CIPK23 受两种钙信号感受器CBL1 和 CBL9 的正向调节。
在拟南芥中超量表达 CIPK23、 CBL1/CBL9 基因以增强 AKT1的活性,能显著提高植株耐低钾胁迫性。
研究展望通过对植物吸收转运及其调控机制的研究,能为培育具有钾营养高效性状的作物提供必要的理论基础, 也能为采取更加合理的作物栽培措施提供技术指导。
姜存仓 [50]等通过“两步筛选法”获得了钾高效棉花基因型,并初步探明了其钾素吸收转运等高效的机制;
施卫明等 [51]通过基因枪导入法,将外源钾离子通道导入水稻中,与对照相比, 转基因株系的吸钾速率和钾积累能力都有明显提高, 表明应用基因工程改良作物营养性状是可行的。
从分子水平认识钾离子的吸收机制有利于合理栽培措施的运用,植物体内很多高亲和转运体对 NH4比较敏感,因此在土壤低钾条件下,应尽量避免使用 NH4+-N。
pH 对很多钾离子通道的活性都有影响,有些通道在酸性条件下被激活, 而另一些通道在碱性条件下被激活。
因此应根据植物种类和土壤酸碱度,采取合理的措施调节 pH ,以提高作物钾营养效率。
因而,要实现在农业中的推广应用, 对植物钾营养高效及其分子调控的深入研究和较全面的解析
将是这一领域未来若干年的研究重点。