植物的呼吸作用同化作用异化作用呼吸作用的概念和
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呼吸作用
第四章植物的呼吸作用(2学时)光合作用与呼吸作用是植物代谢的两大核心内容。
前者是物质合成与能量贮存过程，属于同化作用；后者是物质分解与能量释放过程，属于异化作用。
呼吸作用是为生命活动提供能量的过程。
没有呼吸就没有生命。
生物的生长发育过程离不开能量，一切代谢过程包括水分与矿质的吸收，物质的运输等都需要能量的推动。
第一节 呼吸作用概述一、 呼吸作用的概念及特点（一）呼吸作用的概念呼吸作用：是指生活细胞氧化分解有机物，并释放能量的过程。
根据是否需要氧气，分为:1、有氧呼吸: 指生活细胞吸收O2，把有机物进行彻底的氧化分解，放出CO2，同时释放能量的过程。
2、无氧呼吸: 指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。
无氧呼吸又称发酵。
有酒精发酵和乳酸发酵。
（二）呼吸作用的特点：氧化还原反应C6H12O6＋6H2O＋6O2→6CO2＋12H2O＋能量二、呼吸作用的生理意义：（一）为生命活动提供能源ATP：主动吸水、吸盐（二）为生物合成提供还原力：如硝酸盐的还原和氨基酸的合成需糖酵解提供NADH；PPP途径为脂肪合成提供NADPH。
（三）为其它生物合成提供原料：许多中间产物是合成核酸、蛋白质、糖以及其它物质的原料。
如α-酮戊二酸为氨基酸、蛋白质合成的原料之一。
此外，呼吸作用还具有防御功能。
三、呼吸作用的指标呼吸速率又称呼吸强度。
指单位重量的植物材料（鲜重、干重），在单位时间内释放的CO2或吸收O2的量。
呼吸商(RQ，respiratory quotient)又称呼吸系数，是呼吸作用释放的CO2摩尔数或体积与吸收O2的摩尔数或体积之比。
RQ＝Q CO2/Q O21、呼吸底物的性质1）当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，RQ＝1。
如：C6H12O6＋6O2→6CO2＋6H2O RQ＝6/6＝1（2）当呼吸底物是富氢物质,氧化分解需较多的O2,则呼吸商小于1,RQ<1。
04呼吸作用
放的自由能,促使ADP形成ATP的过程，
称 为 氧 化 磷 酸 化 作 用 (oxidative
phosphorylation) 。
2. 磷酸化的类型
• (1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其 分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生 成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团 转移反应直接偶联ATP的生成。（P112：琥 珀酰CoA→琥珀酸) • (2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电 子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递 给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的 过程。
有 氧
乙 醛 有氧
乙酰CoA 三羧酸循环
乙醛酸循环 乙酸 乙醇酸 乙醇酸循环
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
第二节 呼吸代谢的生化途径
一、糖酵解
1.概念：
糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发 生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过 程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生 物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖 酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径, 简称EMP途径。
二、呼吸底物对呼吸商的影响因素
（１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全 氧化时，Ｒ· Ｑ为１。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R· = 6CO2 / 6O2= 1 Q
3.三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他 物质氧化获得能量的主要途径。 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许 多重要中间产物与体内其他代谢过程密 切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是 糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和 转化的枢纽。
称 为 氧 化 磷 酸 化 作 用 (oxidative
phosphorylation) 。
2. 磷酸化的类型
• (1)底物水平磷酸化指底物脱氢(或脱水),其 分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生 成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团 转移反应直接偶联ATP的生成。（P112：琥 珀酰CoA→琥珀酸) • (2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化)是指电 子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递 给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的 过程。
有 氧
乙 醛 有氧
乙酰CoA 三羧酸循环
乙醛酸循环 乙酸 乙醇酸 乙醇酸循环
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
第二节 呼吸代谢的生化途径
一、糖酵解
1.概念：
糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发 生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过 程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生 物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖 酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径, 简称EMP途径。
二、呼吸底物对呼吸商的影响因素
（１）呼吸底物为糖类（Ｇ）而又完全 氧化时，Ｒ· Ｑ为１。 C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O R· = 6CO2 / 6O2= 1 Q
3.三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他 物质氧化获得能量的主要途径。 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许 多重要中间产物与体内其他代谢过程密 切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是 糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和 转化的枢纽。
第5章 植物的呼吸作用
20℃下，洋葱根尖呼吸的氧饱和点为20%。
过高的氧浓度对植物有毒，这可能与 活性氧代谢形成自由基有关。
图5-21 苹果在不同氧分 压下的气体交换 实点为耗氧量 空点为 CO2释放量 虚线为无 氧条件下CO2的释放，消 失点表示无氧呼吸停止
（三）二氧化碳
二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二 氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到 抑制。 大气中C02 的含量约为0．033％，这样的浓度不会 抑制植物组织的呼吸作用。
2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中 脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸 商小于1，如以棕榈酸作为呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7(5-23)
3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大 于1，如柠檬酸的呼吸商为1.33。 C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33 (5-24)
可根据呼吸商的大小大致推测呼吸作用的底物及其性质 的改变，但需注意： 1、呼吸底物只有在完全氧化时，这种推测才有意义。 在无氧条件下发生酒精发酵,只有CO2释放，无O2的吸 收，则RQ＝∞。 2，排除体内其他反应的干扰 如有羧化作用发生，则RQ减小。
二、内部因素对呼吸速率的影响
不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸 速率各有所不同。 一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植 物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率 高于高等植物。在高等植物中小麦、蚕豆又比仙人掌高得 多，通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹 果等)，草本植物高于木本植物(表5-4)。
植物生理学4呼吸作用
第二节 植物的呼吸代谢途径 糖的分解代谢途径※
1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行
2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行
一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然后才分道扬镳。 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸 葡萄糖→→丙酮酸
⒋ 抗坏血酸氧化酶 含铜，位于细胞质中，可以催化抗坏血酸的 氧化。在植物中普遍存在，果蔬中较多，与植物 的受精过程有密切关系，利于胚珠发育。 该酶对氧的亲和力低。 ⒌ 乙醇酸氧化酶体系 是一种黄素蛋白酶（含 FMN），不含金属， 存在于过氧化物酶体中，是光呼吸的末端氧化途 径，催化乙醇酸氧化为乙醛酸，并产生过氧化氢， 与甘氨酸和草酸生成有关。 该酶对氧的亲和力极低，不受氰化物和CO 抑制。
2、无氧呼吸（发酵） 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物质分解 成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。
高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）
二、呼吸作用的生理意义※
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存，逐步释放 需能过程？不需能过程？ 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成 相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸。
呼吸作用
一 呼吸作用的概念
• 呼吸作用(respiration)是指生活细胞内的
有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成
简单物质，并释放能量的过程。 • 依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸 作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
二、呼吸作用的类型
有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧（O2）， 将有机物彻底氧化分解，产生CO2和H2O，释 放能量的过程。 以葡萄糖为底物的总反应式为： C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量 ⊿G'=-2870kJ/mol
羟基丙酮磷酸
ATP
小结：
1 分子的葡萄糖通过糖酵解： 产生4分子ATP ，消耗2 分子的ATP——净产生2分子 ATP ; 产生2分子NADH+H+ 产生2分子丙酮酸 总反应式： C6H12O6+2NAD++2ADP+Pi 2 H3COCOOH+2NADH +2H++2ATP
丙酮酸去路： 有氧——进入线粒体，进入三羧酸循环
一 糖酵解（EMP）
葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程 己糖活化 己糖裂解 ATP和丙酮酸的生成 己糖 葡萄糖—1—磷酸 葡萄糖—6—磷酸
果糖—6—磷酸 ATP ADP 果糖—1，6—二磷酸
ATP ADP
甘油醛—3—磷酸
ATP 丙酮酸 PEP 甘油酸—1，3—二磷酸 甘油酸—3—磷酸 甘油酸—2—磷酸
氧化阶段
ATP ADP NADP+ NADPH NADP+ NADPH
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
6-磷酸葡萄糖酸
核酮糖-5-磷酸
CO2
非氧化阶段
C3—C7糖的异构 6mol的核酮糖-5-磷酸
植物生理学-呼吸作用
二、呼吸作用的生理意义
1.为植物生命活动提供能量 为植物生命活动提供能量 呼吸氧化有机物， 呼吸氧化有机物，将其中的 化学能以ATP形式贮存起来。 ATP形式贮存起来 化学能以ATP形式贮存起来。 ATP分解时 分解时， 当ATP分解时，释放能量以满 足各种生理过程的需要。 足各种生理过程的需要。 呼吸放热可提高植物体温， 呼吸放热可提高植物体温， 有利种子萌发、 有利种子萌发、开花传粉受 精等。 精等。 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 2.中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃， 呼吸产生许多中间产物，其中有些十分活跃，是进一步合成其他 有机物的物质基础。 有机物的物质基础。 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 3.在植物抗病免疫方面有着重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合， 植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合， 加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。 加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。
2、乳酸发酵(lactate fermentation) 在含有乳酸脱氢
酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸， 酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸， NADH还原为乳酸 COCOOH＋NADH＋ CHOHCOOH＋ (5CH3COCOOH＋NADH＋H+ 乳酸脱氢酶 CH3CHOHCOOH＋NAD+ (5-7) 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP ATP。 每分子葡萄糖经乳酸发酵产生2分子乳酸和2分子ATP。 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH + 2ATP +2H2O 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸， 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸 ， 产生乳酸的这类细菌通 常称为乳酸菌。 常称为乳酸菌。 利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶、泡菜、 利用乳酸菌的发酵可以制造酸牛奶 、 泡菜 、 酸菜和青贮饲 料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶， 料的发酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶，它不会消化组织细胞 中的原生质， 中的原生质，而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含 氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。 氮物质作为营养，因而组织仍保持坚脆状态。由于乳酸的积 PH值可降至 值可降至< 从而又抑制了其它分解蛋白质的腐败 累 ， PH 值可降至 <4 ， 从而又抑制 了其它分解蛋白质的腐败 细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。 细菌及丁酸菌的生长，起到了防腐作用。 在无氧条件下， 通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD 在无氧条件下 ， 通过酒精发酵或乳酸发酵 ， 实现了 NAD+ 的 再生，这就使糖酵解得以继续进行。 再生，这就使糖酵解得以继续进行。
植物的呼吸作用(4)
五 电子传递与氧化磷酸化
三羧酸循环等脱下的氢被NAD+或FAD所接受.细胞内的辅 酶或辅基数量是有限的,必须将氢交给其它受体后,才能再次接 受氢.在需氧生物中,氧气便是这些氢的最终受体. 一、 呼吸链的概念和组成
青贮饲料的发酵等.
由于乳酸菌缺少蛋
<二>无氧呼吸与有氧呼吸 的异同 1、共同点 ①分解有机物,为生命活 动提供能量和中间产物. ②反应历程都经过糖酵 解阶段. 2、不同点： ①能量释放 有氧呼吸能 将底物彻底氧化分解,而 无氧呼吸底物氧化DH的周转与丙酮 酸还原之间的关系
➢底物水平磷酸化生成ATP.
➢TCA循环是生物体利用糖或其它 物质氧化获得能量的有效途径.
三羧酸循环的反应过程
➢2.丙酮酸彻底氧分解 释放三个CO2,这是 有氧呼吸释放CO2的来源.
➢3.每次循环消耗2分子H2O ➢4.需氧 TCAC中没有分子氧的直接参与,但
必须在有氧条件下才能进行, 因为只有氧 的存在,才能使NAD+和FAD在线粒体中 再生,否则TCA就会受阻.
➢2.产物丙酮酸的化学性质活跃,可 以通过多种代谢途径,生成不同的物 质.
➢3.通过糖酵解,生物体可获得生命 活动所需的部分能量.对于厌氧生物 来说,糖酵解是糖分解和获取能量的 主要方式.
➢4.糖酵解途径中,除了由己糖激酶、 磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催 化的反应以外,多数反应均可逆转,这 就为糖异生作用提供了基本途径.
•<二>戊糖磷酸途径的特点和生理意义
•1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径,每氧化1分 子的葡萄糖可产生12分子NADPH,有较高的能 量转化效率.
•2.生成的NADPH在脂肪酸、固醇等生物合成 、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及 氨的同化等过程中起重要作用.
4.植物的呼吸作用
放出的CO2的物质的量
RQ= 吸收的O2的物质的量
当呼吸底物是糖类(如葡萄糖)而又完全氧化时，呼吸商是1。如果 呼吸底物是一些富合氢的物质，如脂质或蛋白质，则呼吸商小于1。如 果呼吸底物只是些比糖类含氧多的物质，如已局部氧化的有机酸，则 呼吸商大于1。因此可以根据呼吸商来了解某呼吸过程的底物性质。事 实上植物体内的呼吸底物是多种多样的，糖类、蛋白质、脂质或有机 酸等可以被呼吸利用。一般来说，植物呼吸通常先利用糖类，其他物 质较后才被利用。
由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方 程式:
2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2
在植物三羧酸循环中由琥珀酰CoA合成酶催化的从琥珀酰CoA转化为琥珀酸的 反应，生成ATP,而在动物中进行的三羧酸循环生成的是GTP。
一、糖酵解
细胞质基质中的己糖经过一系列酶促反应步骤分解成丙酮酸的过程，称为糖 酵解(glycolysis)。糖酵解亦称为EMP 途径(EMP pathway ),以纪念对这方面工作贡 献较大的三位德国生物化学家G. Embden, O. Meyerhof和J. K. Parnas。 (一)糖醇解的化学反应
由于糖酵解过程中的氧化分解是没有氧参与的，它所需的氧是来 自组织内的含氧物质，即水分子和被氧化分解的糖分子，因而糖酵解 又称为分子内呼吸( intramolecular respiration )。 根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为:
葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O
RQ= 吸收的O2的物质的量
当呼吸底物是糖类(如葡萄糖)而又完全氧化时，呼吸商是1。如果 呼吸底物是一些富合氢的物质，如脂质或蛋白质，则呼吸商小于1。如 果呼吸底物只是些比糖类含氧多的物质，如已局部氧化的有机酸，则 呼吸商大于1。因此可以根据呼吸商来了解某呼吸过程的底物性质。事 实上植物体内的呼吸底物是多种多样的，糖类、蛋白质、脂质或有机 酸等可以被呼吸利用。一般来说，植物呼吸通常先利用糖类，其他物 质较后才被利用。
由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方 程式:
2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O →6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2
在植物三羧酸循环中由琥珀酰CoA合成酶催化的从琥珀酰CoA转化为琥珀酸的 反应，生成ATP,而在动物中进行的三羧酸循环生成的是GTP。
一、糖酵解
细胞质基质中的己糖经过一系列酶促反应步骤分解成丙酮酸的过程，称为糖 酵解(glycolysis)。糖酵解亦称为EMP 途径(EMP pathway ),以纪念对这方面工作贡 献较大的三位德国生物化学家G. Embden, O. Meyerhof和J. K. Parnas。 (一)糖醇解的化学反应
由于糖酵解过程中的氧化分解是没有氧参与的，它所需的氧是来 自组织内的含氧物质，即水分子和被氧化分解的糖分子，因而糖酵解 又称为分子内呼吸( intramolecular respiration )。 根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为:
葡萄糖+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O