RNA聚合酶

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简述原核生物rna的转录过程

简述原核生物rna的转录过程

简述原核生物rna的转录过程原核生物RNA的转录过程在原核生物中,包括细菌和古菌,RNA转录是通过RNA聚合酶(RNA polymerase)来完成的。

RNA聚合酶是一种复合酶,由多个亚单位组成,它能够将DNA模板链上的信息转录成RNA链。

RNA 转录的过程可以分为三个主要的步骤:启动、延伸和终止。

首先是启动阶段。

在启动阶段,RNA聚合酶与DNA结合并识别启动子序列,启动子序列一般位于基因的上游区域。

RNA聚合酶与启动子序列的结合能够形成一个闭合复合物,这个过程是比较特异的,不同启动子序列的结合能力会有所不同。

启动子序列的结合会使DNA的双链断裂,形成一个开放复合物。

在这个过程中,RNA聚合酶会进行一系列的构象变化,使得DNA的两条链分离,形成一个转录泡。

然后是延伸阶段。

在延伸阶段,RNA聚合酶开始沿着DNA模板链进行移动,并利用DNA链作为模板合成RNA链。

RNA聚合酶能够根据DNA的模板序列选择合适的核苷酸单元加入到正在合成的RNA 链上。

这个过程是一个连续不断的合成过程,直到到达终止信号。

最后是终止阶段。

在终止阶段,RNA聚合酶会识别终止信号,终止信号位于基因的下游区域。

当RNA聚合酶识别到终止信号时,它会停止合成RNA链,并与DNA模板链解离。

同时,合成的RNA链也会从DNA模板链上脱离。

在原核生物中,终止信号一般是由一段特定的序列组成,这个序列能够形成一个稳定的RNA-DNA双链结构,这个结构会导致RNA聚合酶的解离。

通过这样的一系列步骤,原核生物中的RNA转录过程就完成了。

通过RNA转录,原核生物能够将DNA上的信息转录成RNA分子,进而参与到细胞的生物化学过程中。

RNA转录不仅在基因的调控中起到了重要的作用,而且也是一些功能性RNA(如rRNA、tRNA等)的合成过程。

总结起来,原核生物中的RNA转录是一个复杂而精细的过程。

通过RNA聚合酶的作用,DNA上的信息可以转录成RNA分子,并参与到细胞的生物化学过程中。

rna聚合酶的解离

rna聚合酶的解离

rna聚合酶的解离RNA聚合酶(RNA polymerase)是一类重要的酶,能够将DNA 模板上的信息转录成RNA分子。

RNA聚合酶的解离是指其与DNA 模板的结合状态解除的过程。

在这个过程中,RNA聚合酶从DNA 模板上解离下来,完成一轮转录过程。

解离是RNA聚合酶转录过程的关键步骤之一。

当RNA聚合酶与DNA模板结合后,它们形成一个稳定的复合物,这个复合物被称为转录泡(transcription bubble)。

在转录泡中,RNA聚合酶通过破坏DNA的氢键,将DNA的两条链分离开来,以便进行RNA的合成。

在RNA合成的过程中,RNA聚合酶依次读取DNA模板上的碱基序列,并合成与DNA模板互补的RNA链。

当整个转录过程完成后,RNA聚合酶需要与DNA模板解离,以便进行下一轮的转录。

RNA聚合酶的解离涉及多个因素的调控。

其中一个重要的因素是转录因子的作用。

转录因子是一类蛋白质,能够与RNA聚合酶和DNA模板相互作用,调控RNA聚合酶的结合和解离。

转录因子可以促进RNA聚合酶与DNA模板的结合,也可以促进RNA聚合酶从DNA模板上解离。

这种调控机制使得细胞能够根据需要合成不同种类的RNA分子。

另一个影响RNA聚合酶解离的因素是DNA序列的特异性。

不同的DNA序列对RNA聚合酶的结合和解离有不同的影响。

一些DNA 序列能够增强RNA聚合酶的结合,从而促进转录的进行;而另一些DNA序列则具有抑制RNA聚合酶结合的作用,从而减少转录的发生。

转录终止信号也是影响RNA聚合酶解离的重要因素。

在转录过程中,当RNA聚合酶遇到特定的DNA序列,称为转录终止信号,它会停止合成RNA链,并与DNA模板解离。

转录终止信号的存在能够有效地控制RNA聚合酶的解离,以保证转录过程的准确性和效率。

总结起来,RNA聚合酶的解离是转录过程中的一个重要步骤。

它涉及多个因素的调控,包括转录因子的作用、DNA序列的特异性以及转录终止信号的存在。

rna合成原料

rna合成原料

rna合成原料
RNA合成的原料主要包括以下几个方面:
核苷酸单元:RNA由核苷酸单元组成,包括腺苷酸(A)、胞苷酸(C)、鸟苷酸(G)和尿苷酸(U)。

这些核苷酸单元是RNA合成的基本组成部分。

酶:RNA合成过程中需要酶的参与,其中最重要的是RNA聚合酶。

RNA聚合酶是一种能够将核苷酸单元按照DNA模板合成RNA链的酶。

DNA模板:在转录过程中,RNA聚合酶需要一个DNA模板来合成RNA链。

DNA模板是RNA 合成的基础,通过与RNA聚合酶的相互作用,指导RNA链的合成。

能量物质:RNA合成过程需要消耗能量,主要是三磷酸腺苷(ATP)和三磷酸鸟苷(GTP)。

这些能量物质提供了RNA合成所需的能量。

需要注意的是,RNA合成的具体机制和原料可能会因细胞类型、生物体的特性以及转录调控等因素而有所不同。

以上列举的是一般情况下RNA合成的主要原料,具体的细节和调控机制可能会因具体情况而有所差异。

rna聚合酶的结构和功能

rna聚合酶的结构和功能

rna聚合酶的结构和功能RNA聚合酶是一种生物大分子酶,它能够催化RNA的合成过程,是细胞内转录过程中不可或缺的酶类。

本文将从RNA聚合酶的结构和功能两个方面详细介绍其作用机制。

一、RNA聚合酶的结构1.1 RNA聚合酶的组成RNA聚合酶由多个亚基组成,包括核心亚基和辅助亚基。

核心亚基主要有五个:α、β、β'、ω和σ,其中α和ω为常规亚基,而β、β'和σ则被认为是特异性亚基。

辅助亚基则包括不同类型的因子,如启动因子和调节因子等。

1.2 RNA聚合酶的空间结构RNA聚合酶呈现出一个类似于人类手掌的结构形态,其中手掌部分由核心亚基组成,而手指部分则由辅助因子组成。

在整个结构中,核心亚基负责催化反应,并且通过与DNA模板序列相互作用来确保正确的RNA序列被产生。

RNA聚合酶在其手掌部分具有一个活性中心,该中心由多个亚基共同组成。

其中,β和β'亚基形成了DNA模板的通道,而α、ω和σ亚基则负责催化反应。

这个活性中心能够将核苷酸三磷酸(NTP)与RNA链的3'-OH端连接起来,形成RNA链。

二、RNA聚合酶的功能2.1 RNA聚合酶的转录作用RNA聚合酶主要负责转录DNA序列为RNA序列的过程。

在这个过程中,RNA聚合酶通过与DNA模板序列相互作用,并且利用其活性中心催化反应,将核苷酸三磷酸(NTP)与RNA链的3'-OH端连接起来,形成RNA链。

2.2 RNA聚合酶的启动因子在细胞内转录过程中,启动因子对于RNA聚合酶起到了至关重要的作用。

启动因子能够与RNA聚合酶结合,并且帮助其识别DNA模板序列上的起始点。

一旦识别到起始点后,RNA聚合酶就能够开始进行转录作用。

除了启动因子之外,在细胞内转录过程中,调节因子也能够对RNA聚合酶起到重要的作用。

调节因子能够与RNA聚合酶结合,并且帮助其识别DNA模板序列上的特定区域。

这些调节因子能够影响RNA聚合酶的活性,并且在细胞内控制基因表达水平。

rna聚合酶的种类和功能

rna聚合酶的种类和功能

rna聚合酶的种类和功能RNA聚合酶是细胞中的一类重要酶,它在生物体内起着至关重要的作用。

它们无处不在,参与了几乎所有基于RNA的生物过程,从基因转录到蛋白质合成。

本文将全面介绍RNA聚合酶的种类和功能,带领读者深入了解这一神奇的酶类。

首先,我们来了解一下RNA聚合酶的种类。

在真核生物中,有三种主要的RNA聚合酶,分别是RNA聚合酶I、II和III。

它们分别负责合成不同种类的RNA分子。

RNA聚合酶I负责合成大量的rRNA(核糖体RNA),它们是构成核糖体的组成部分,参与蛋白质合成。

RNA聚合酶II是合成mRNA的关键酶,mRNA是蛋白质合成的模板,承载了遗传信息。

RNA聚合酶III主要合成tRNA(转运RNA)和一些其他非编码RNA,tRNA是在蛋白质合成中起转运氨基酸的重要角色。

接下来,让我们深入了解RNA聚合酶的功能。

RNA聚合酶的基本功能是将DNA模板上的信息转录成RNA分子。

在这个过程中,酶将DNA的双链分子解开,并以其中一条链为模板合成RNA链。

这一过程被称为转录。

RNA聚合酶具有高度的选择性,只能在特定的DNA序列上起效。

这些序列被称为启动子,它们位于基因的上游区域,并由转录因子与RNA聚合酶一起识别。

每个RNA聚合酶都有自己特定的启动子序列,保证了它们选择性合成特定类型的RNA。

例如,RNA聚合酶II在识别mRNA基因的启动子时,需要与一系列转录因子相互作用,并形成转录起始复合体,启动转录过程。

这一复杂的过程保证了mRNA的准确合成,并且在转录过程中还有可能发生后期剪接等后续的调控。

此外,RNA聚合酶还具有其他重要的功能。

例如,它们可以与调控蛋白质一起形成调控复合物,进一步控制基因转录的速率和时机。

RNA 聚合酶也可以与其他蛋白质合作,将转录过程中的错误修复。

这些功能使得RNA聚合酶在基因表达调控中发挥着至关重要的作用。

综上所述,RNA聚合酶的种类和功能非常丰富多样。

它们在细胞生命周期的各个阶段中都起着重要的作用,控制着基因的转录和蛋白质的合成。

线粒体dna转录过程中所需的rna聚合酶

线粒体dna转录过程中所需的rna聚合酶

线粒体dna转录过程中所需的rna聚合酶生命科学领域中,线粒体DNA转录是一项复杂的过程,它可以分为核酸聚合酶系、剪切体和转录因子三个部分。

其中,RNA聚合酶则是核酸聚合酶系中最为关键的成分之一,因为它能够以一种特殊的方式将线粒体DNA转录为RNA,而这些RNA则是线粒体功能和维护的基石。

RNA聚合酶是一种复杂蛋白质,其由不同的亚基组成,有助于实现特定的聚合和其他反应。

在线粒体中,有两种亚基:MTF(线粒体RNA聚合酶)和MTF2(线粒体RNA聚合酶2)。

由于MTF是特化的RNA聚合酶,所以它不能识别核DNA片段而仅具有转录线粒体DNA (mtDNA) 的能力。

因此,MTF催化了大多数mtDNA的转录,这些转录产物包括rRNA(mt16S与mt12S)、tRNA和mRNA,这些RNA是维持线粒体正常功能所必需的。

MTF是线粒体所有活体细胞中一种必需的核酸聚合酶,但其在不同物种之间存在差异。

例如,人类和小鼠MTF序列的同源性很高,两者间只有少量差异。

此外,线粒体DNA的大小以及其一个具体区域内所编码的蛋白质数量也会影响RNA聚合酶的数量,但MTF同样是必不可少的。

MTF的功能不仅是将mtDNA转录为RNA,还有助于调节线粒体的生长与分裂过程。

因此,当RNA聚合酶抑制时,线粒体的功能可能会受到严重的影响,导致一系列疾病的发生与发展。

但是,尽管RNA聚合酶在线粒体生物学中具有如此关键作用,但在不同物种中的研究多年来一直面临着巨大的挑战,其中就包括MTF2的作用。

在细胞分裂过程中,线粒体DNA同样也需要进行复制和维护,这需要线粒体RNA聚合酶的支持。

当MTF不能在线粒体中发挥作用时,会发生几种可能的结果。

首先,可能发生线粒体膜破裂和氧化应激反应,从而影响线粒体内膜电化学梯度。

其次,线粒体可能会调节蛋白质的表达或导致固有的线粒体病发生。

最后,它可能会导致线粒体DNA的改变,从而影响线粒体数量和细胞功能。

总之,线粒体RNA聚合酶在线粒体生物学中扮演着不可替代的角色,能够使线粒体DNA转录成RNA,并有助于进行维护和调节。

转录过程中rna聚合酶的作用(一)

转录过程中rna聚合酶的作用(一)

转录过程中rna聚合酶的作用(一)•RNA聚合酶是什么•RNA聚合酶的结构•RNA聚合酶的功能•RNA聚合酶在转录过程中的作用RNA聚合酶是什么RNA聚合酶是一种酶类分子,在细胞中起着关键作用。

RNA聚合酶负责将基因中的DNA序列转录成RNA分子,完成从DNA到RNA的转换。

RNA聚合酶的结构RNA聚合酶是一种大型的蛋白复合物,由多种亚基组成,每种亚基都有不同的功能。

RNA聚合酶的最重要的部分是其核心酶,它由5个核心亚基组成,可以将RNA链合成到一定长度。

RNA聚合酶的功能RNA聚合酶的主要功能是将DNA序列转录成RNA序列,使得DNA中的遗传信息可以被转录成胞质中的mRNA,从而被翻译成蛋白质。

此外,RNA聚合酶还能够调节基因表达,并在胞质中催化RNA降解。

RNA聚合酶在转录过程中的作用在DNA转录成RNA的过程中,RNA聚合酶是起着至关重要的作用。

RNA聚合酶首先会识别并结合到DNA上,然后打开DNA的双链结构,并进行链合成反应。

RNA聚合酶的活性中心通过头部域与DNA结合,使得mRNA序列被根据DNA模板合成。

在此过程中,RNA聚合酶的多个亚基起着协同作用,确保RNA合成的正确性。

大部分RNA聚合酶能够在DNA链的5’端开始转录,一直到3’端终止。

RNA合成结束后,RNA聚合酶与DNA分离,RNA链经过剪接和修饰后,成为成熟的mRNA。

总之,RNA聚合酶在DNA转录成RNA的过程中起着不可或缺的作用。

对于了解基因表达和细胞功能等方面,RNA聚合酶的研究具有重要意义,有助于人们更深入地理解生命的本质。

•RNA聚合酶的分类•RNA聚合酶与基因表达•RNA聚合酶与疾病的关系•总结RNA聚合酶的分类RNA聚合酶可以分为三种类型,包括RNA聚合酶I,RNA聚合酶II和RNA聚合酶III。

每种类型的RNA聚合酶都有不同的功能和特征,例如RNA聚合酶I负责合成rRNA,RNA聚合酶II则合成mRNA和一些小分子RNA,而RNA聚合酶III则合成tRNA等分子。

rna聚合酶名词解释生物化学

rna聚合酶名词解释生物化学

RNA聚合酶,又称核糖核酸聚合酶,是一种生物化学酶,其功能是在细胞内参与RNA分子的合成过程。

作为生物体内重要的一环,RNA 聚合酶在生物化学过程中发挥着重要作用。

下面将从多个方面解释RNA聚合酶的相关知识,帮助读者更好地了解这一重要的酶类。

一、RNA聚合酶的结构RNA聚合酶是一个由多个蛋白质组成的复合酶,其结构复杂而严谨。

在细胞内,RNA聚合酶的结构通常包括核心酶和辅助因子,这些成分共同协作,完成RNA合成的过程。

核心酶含有多个亚基,每个亚基都承担着不同的功能,比如DNA识别、RNA链合成等。

而辅助因子则能提高RNA聚合酶的催化效率,保证RNA的合成能够高效地进行。

二、RNA聚合酶的功能RNA聚合酶在生物体内具有多种功能,主要包括转录RNA、修复DNA、RNA剪接等。

其中,转录RNA是RNA聚合酶最为重要的功能之一,它通过将DNA模板上的信息转录为RNA,推动了细胞内基因的表达。

RNA聚合酶还能够在DNA损伤时进行修复,保护细胞免受外界环境的损害。

在RNA剪接过程中,RNA聚合酶也扮演着重要角色,确保RNA能够准确地拼接成成熟的mRNA分子。

三、RNA聚合酶的催化作用RNA聚合酶能够催化RNA的合成过程,其催化机制一般包括亲核攻击、解链酶活性和RNA链延伸三个步骤。

RNA聚合酶通过亲核攻击,将核苷酸单元按照DNA模板合成RNA链。

随后,解链酶活性协助RNA链的延伸,确保合成RNA链的顺利进行。

RNA聚合酶能够将RNA链延伸至所需长度,完成整个催化过程。

四、RNA聚合酶的重要性RNA聚合酶在生物体内的重要性不言而喻。

作为转录的关键酶类,RNA聚合酶直接参与了生物体内基因的表达和调控。

RNA聚合酶在RNA修复和剪接等方面也发挥着不可或缺的作用,保护细胞免受损害。

可以说,没有RNA聚合酶,生物体内的基因表达和遗传信息的传递将无法进行。

五、RNA聚合酶的研究进展随着科学技术的不断发展,对RNA聚合酶的研究也在不断深入。

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在细菌等原核生物中,相同的RNA聚合酶催化三种RNA的合成:信使RNA (mRNA)、核糖体RNA (rRNA)及转运RNA (tRNA)。

细胞RNA聚合酶是相对大的分子。

细菌RNA聚合酶是相对大的分子。

核心酶有5个亚基(~400 kDa):核心酶有5个亚基(~400 kDa):α2:这两个α亚基组合成酶及辨认调节因子。

每个亚基有两个区,αC末端区及αN末端区,分别与启动子结合及与聚合酶的其他部份结合。

每个亚基有两个区,αC末端区及αN末端区,分别与启动子结合及与聚合酶的其他部份结合。

β:有着聚合酶的活动,负责催化RNA的合成。

β':与DNA结合。

ω:还未清楚它的功能。

但是它在耻垢分枝杆菌中似乎是提供保护功能予β'亚基。

但是它在耻垢分枝杆菌中似乎是提供保护功能予β'亚基。

为着与启动子的特定区域结合,核心酶须有其他亚基,称为σ。

为着与启动子的特定区域结合,核心酶须有其他亚基,称为σ。

σ因子大大减低RNA聚合酶与非特定的DNA的关系,视乎σ因子本身而增加对某些启动子区域的独特性。

σ因子大大减低RNA聚合酶与非特定的DNA的关系,视乎σ因子本身而增加对某些启动子区域的独特性。

所以完整的全酶有着6个亚基:α 2 、β、β'、σ及ω(~480 kDa)。

所以完整的全酶有着6个亚基:α 2 、β、β'、σ及ω(~480 kDa)。

RNA聚合酶的结构就有一个长约55Å(即5.5奈米)的沟道及直径为25Å(2.5奈米)。

RNA聚合酶的结构就有一个长约55Å(即5.5奈米)的沟道及直径为25Å(2.5奈米)。

这个沟道正好适合20Å(2奈米)的DNA双股。

这个沟道正好适合20Å(2奈米)的DNA双股。

55Å的长度可以接受16核苷酸。

55Å的长度可以接受16核苷酸。

当不使用时,RNA聚合酶会与弱结合部位结合,等待活性启动子的位点开启并快速转换。

当不使用时,RNA聚合酶会与弱结合部位结合,等待活性启动子的位点开启并快速转换。

RNA聚合全酶所以在不使用时不是在细胞内自由浮动的。

RNA聚合全酶所以在不使用时不是在细胞内自由浮动的。

大肠杆菌的RNA聚合酶组成:亚基分子量亚基数目功能α65 000 2 与启动子结合β15 000 1 含催化部位,起催化作用β51 000 1 与DNA结合ω11 000 1σ70 000 1 识别起始位点真核生物中三种RNA聚合酶编辑本段回目录RNA聚合酶I:合成核糖体RNA (rRNA)前体45S,当成熟后会成为28S、18S及5,8S核糖为RNA,是将来核糖体的主要RNA部份。

RNA聚合酶I合成核糖体RNA (rRNA)前体45S,当成熟后会成为28S、1 8S及5,8S核糖体RNA,是将来核糖体的主要RNA部份。

RNA聚合酶Ⅱ:合成信使RNA (mRNA)的前体及大部份小核RNA (snRNA)以及微型RNA (microRN A)。

RNA聚合酶Ⅱ合成信使RNA (mRNA)的前体及大部份小核RNA (snRNA)以及微型RNA (micr oRNA)。

因为它在转录过程中需要多种转录因子才能与启动子結合,所以这是现时最多研究的种类。

因为它在转录过程中需要多种转录因子才能与启动子结合,所以这是现时最多研究的种类。

RNA聚合酶Ⅲ:合成转运RNA (tRNAs)、rRNA 5S及其他可以在细胞胞核及原生质找到的細小的RNA。

RNA聚合酶Ⅲ合成转运RNA (tRNAs)、rRNA 5S及其他可以在细胞核及原生质找到的细小的RNA。

三种RNA聚合酶的比较:酶位置产物活性比较对α-鹅膏蕈碱的敏感性RNA聚合酶Ⅰ核仁 rRNA 50-70% 不敏感RNA聚合酶Ⅱ核浆 hnRNA 20-40% 敏感RNA聚合酶Ⅲ核浆小RNA 10% 有种属特异性病毒中的RNA聚合酶编辑本段回目录很多病毒都有为RNA聚合酶编码。

相信最多研究的病毒RNA聚合酶是噬菌体T7。

它的RNA聚合酶是单一亚基的,与在粒线体及叶绿体所找到的RNA聚合酶相关,并且与DNA聚合酶同源。

因此很多人相信大部份的病毒聚合酶是从DNA聚合酶演化而来,并不是直接与上述的多亚基聚合酶有所关联。

病毒聚合酶是繁杂的,且包括一些形态可以使用RNA(而非DNA)作为模板。

反链核糖核酸病毒及双链核糖核酸病毒都是以双股RNA形式生存。

但是,有些正链核糖核酸病毒,如小儿麻痹病毒,亦包含这些RNA依赖性R NA聚合酶。

RNA聚合酶的转录起始编辑本段回目录一、σ亚基的替换在枯草杆菌(B.subtilis)中σ因子广泛地用于转录起始的调节,现知道有10种不同的因子。

有的存在营养期细胞中,仅在噬菌体感染的特殊环境,或者从营养生长转变成孢子形成期。

在处于正常营养生长期的枯草杆菌中发现的RNA聚合酶与E.coli的α2ββˊσ的结构相似,已知σ因子的分子量为43KDa,因而以σ43或σA来表示。

它所识别的启动子带有的保守顺序,与E.coli σ70识别的相似。

各种不同的聚合酶含有不同的σ因子,但是数量很少。

各种聚合酶识别不同启动子的-35和-10顺序。

从一套基因的转录到另一套基因的表达是噬菌体感染的共同特点。

噬菌体的发育涉及到感染周期的改变。

这些改变通过噬菌体编码的RNA Pol的合成来完成,或者通过噬菌体编码的控制细菌RNA聚合酶附属因子(包括新的σ种类)来完成。

在枯草杆菌被噬菌体SP01感染中通过产生新的σ因子来控制的。

SP01的感染周期通过基因表达的三个阶段。

在感染的瞬间,噬菌体的早期基因被转录了。

在4~5分钟后早期转录停了下来,中期基因又开始转录。

再过8~12分钟中期基因的转录被晚期基因所取代。

早期基因被宿主菌的全酶所转录。

它们不能区别宿主基因。

宿主基因启动子能被RNA聚合酶α1ββˊα43所识别。

噬菌体基因的表达对于转录为中期和晚期基因的转录是必要的。

有3个调节基因叫28,33和34,它们控制要转录的程序。

调节的方式是一种级联调控。

在级联调控中宿主的酶转录早期基因,这些基因的产物是转录中期基因所必须的。

而两个中期基因编码的产物又是晚期转录所必须的。

早期基因28的突变体不能转录中期基因,基因28的产物(称为gp28)是分子量26KDa的蛋白,它取代核心酶上的σ因子。

这种替代对从早期基因的表达转为中期基因表达是必要的。

它形成的全酶不再能转录宿主的基因,而能特异转录中期的基因。

现在还不清楚gp28怎样取代σ43,或者宿主的σ多肽究竟发生了什么情况。

两个中期基因涉及到一下步的转录。

无论是基因33还是34若发生突变将会阻止晚期基因的转录。

这些基因的产物是13KDa和24KDa的蛋白,它们取代了核心的酶上的gp28,现在也还不知道gp33和gp34怎样排除g p28的(或者排除任何残余的宿主σ43),但它们一旦结合到核心酶上,它们就只能在晚期启动子上起始转录。

σ因子的相继的取代具有双重的后果,每次亚基的改变使RNA聚合酶能够识别一组新的基因,而不再识别先前的基因。

由于σ因子的转换使RNA聚合酶的活性全部发生了改变。

可能所有的核心酶都是短暂地和不同的σ因子结合,但这种变化的程序是不可逆的。

几乎大部分σ因子转换的例子都发生在孢子形成(sporulation)中。

不同生活途径的选择对某些微生物来说是有利的,在营养期(vegetative phase)来说,对数生长可导致培养基中营养物质的耗尽。

此引发了孢子形成;它包括以下几个阶段:(1)DNA复制;(2)在细胞的一端基因组被分离;(3)分离的基因组外包上一层子外壳。

在孢子形成的第二阶段,细胞产生了两个独立的被分隔的部分,这就是母细胞和前孢子(forespore)。

这个过程约花8小时,它可以被看成为是一种原始的分化类型。

在这种类型中,现代细胞产生两种发育命运不同的子细胞,一个是母细胞,一个是前孢子,当前孢子被释放时,母细胞最终被裂解,孢子的结构完全不同于原来的细菌。

孢子的形成涉及到细菌生物合成活性的剧烈的变化。

这些变化和很多基因有关。

基本的调控仍在转录水平。

在孢子形成时,一些营养期行使功能的基因被关闭了,但大部分仍继续表达。

另外孢子形成的特异基因仅在这一阶段表达。

在孢子形成结束时约有40% 的细菌mRNA对孢子形成是特异的。

形成的RNA聚合酶在孢子形成的细胞中成为活性状态,它们含有的核心酶和营养细胞中的是相同的。

但附属蛋白却不同于营养细胞的σ43。

这种转录的特异性改变。

其原理是在每一间隔中存在着σ因子连续地被新的因子所决代,导致了不同组基因的转录。

为了协调前孢子和母细胞中转录的时间,必须沟通这两个部分。

当外界环境条件能触发“磷酸化传递”时,孢子形成的级联调节就起始了。

在磷酸化传递中一个磷酸基沿着各种蛋白传递,直至到达SpoOA(各种基因的产物涉及此过程,这种复杂性可能反应在触发孢子形成中需要避免发生错误)。

SpoOA是一种转录调节物,其活性受磷酸化的作用。

在磷酸化状态时,它激活两个操纵子转录。

而每个操纵子的转录是由不同于宿主的RNA聚合酶催化的。

在磷酸化SpoOA的指导下,宿主酶利用了一般的σ43来转录编码σF的基因。

而宿主酶在较小的因子σH的直接指导下转录录编码σE的基因,在中隔形成前,这两种新的σ因子产生了。

但到晚些时候才被活化。

σF只有在前孢子的间隔部分才有活性,而在母细胞中它的作用却被抑制了。

在孢子形成的开始,在前孢子中σ4 5被σF取代了。

在σF的指导下,RNA聚合酶转录第一套取代了营养期基因的孢子形成基因。

营养期基因是先前转录的。

这种取代反应可能仅存在于RNA聚合酶的群体中。

由于σF产生量很少,因此某此营养酶仍保留存在于孢子形成时。

被取代的σ45并未破坏,从孢子形成的细胞中的抽提液中σ45仍可得到恢复。

通过两种调节事体才使σF激活。

在前孢子中有一种σ因子:σG,它是早期孢子形成基因的产物,它使RNA聚合酶在前孢子中转录晚期基因。

另一种早期孢子形成基因的产物只负责与母细胞间隔进行沟通。

一种信号(通过间隔的蛋白膜)的传递来激活σE,σE在先前就已合成了前体的形式(pro-σE),它被剪切后才有活性。

当σE依次导致σK基因转录时,上述级联调控仍在继续。

σK活性的产生是十分复杂的,首先它的基因需要通过重组才能产生。

这个因子也是作为一种无活性的前体蛋白(pro-σK)被合成的。

它是被一种蛋白酶所激活,一旦σK有了活性,它就取代σE以及导致了母细胞中晚期基因的转录。

这些事件在母细胞和前孢子两部分的定时是由一些信号协调的。

在前孢子中σG的激活是依赖于母细胞中发生的一些事件。

依次激活σG是可以产生一种信号,这种信号穿越过间隔去激活σK。

孢子形成是由两种级联调控控制的,在级联调控中每一间隔部分的σ都相继被激活,每个σ因子指导一套特殊的基因合成蛋白质。

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