第三章 遗传的染色体学说

生物的变异提供了重要的物质基础。
有丝分裂与减数分裂的区别
有丝分裂
分裂细胞类型 体细胞
减数分裂
原始生殖细胞（孢母细胞）
细胞分裂次数
子细胞数目 染色体数目变化 DNA分子数变化 染色单体数目变 化 同源染色体行为 可能发生的变异 意义
复制一次分裂一次
２ ２n→2n 2n→4n→2n 0→4n→0
不联会、无四分体形成 基因突变和染色体变异
一套染色体（n）。

核型分析(analysis of karyotype)
把生物细胞核内全部染色体的形态特征（染色体长度、着丝点位置、 长短臂比、随体有无等）所进行的分析，也称为染色体组型分析 (genome analysis) 。
例如，人类的染色体有23对(2n = 46)，其中22对为常染色体，另一 对为性染色体。 人类的染色体组型分析，对于鉴定和确诊染色体疾病具有重要 的作用。
（2）高等植物的受精



授粉 pollination：成熟的花粉粒落到柱头上并 开始萌发的过程。 自花授粉 异花授粉（风媒、虫媒） 常异花授粉 受精 fertilization：雌雄配子融合成为合子的过 程。
被子植物的双受精

1898年俄国科学家纳瓦兴发现了被子植物的双受精现象 double fertilization。
着丝粒
后期(anaphase)
4、末期(telophase)
在核的四周核膜重新形成，染色体又变为均匀的 染色质，核仁又重新出现，又形成了间期核。细胞质被 新的细胞膜分隔为两部分，结果产生了两个子细胞。
末期(telophase)
早前期
晚前期
中期
间期
末期
晚后期
早后期
间期
早前 期
晚前 期
中期
形成两个子
四、 遗传的染色体学说
鲍维里（Boveri T., 1902）和萨顿（Sutton W., 1903）

发现遗传因子的行为与染色体行为呈平行关系： 两者在体细胞中都成对存在，而在生殖细胞中则是成单的；
成对的染色体或遗传因子在细胞减数分裂时彼此分离，进 入不同的子细胞中，不同对的染色体或遗传因子可以自由 组合。 染色体很可能是遗传因子的载体，染色体遗传学说的初步 论证。
在此期纺缍体(spindle)逐渐明显，着丝粒附 着在染色体上，染色体向细胞的赤道板(equatorial
plane)移动
纺缍丝
中 期(metophase)
2.3 后期(anaphase)
在后期，姐妹染色单体彼此分离，各自移向一 极。染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这时染色体是 单条的，称为子染色体。
无融合生殖: 不经过精卵受精结合 →胚→种子→后代
（一）有性生殖
1. 配子形成
高 等 动 物 配 子 形 成 过 程 示 意 图
高 等 植 物 配 子 形 成 过 程 示 意 图
2. 受精
雄配子（精子）和雌配子（卵子） 融合为一个合子或受精卵的过程，称为 受精
（1）高等动物的受精
高等动物的受精过程异常复杂，在精子实际 接触卵子的时候便是受精过程的开始。精子的顶 体分泌消化酶，使得卵膜溶解，有利于精子的穿 入。然后精子带着有核的头部和带有中心粒的颈 部，真正进入卵内，很快就会发生180°的倒转， 把中心粒转到前面，核转到后面。这时候精核膨 大成为雄性原核，并向雌性移动，雌核也膨大成 为雌原核，然后雌雄原核融合。
拉到两级的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部分。这样 经过两次分裂，形成四个子细胞，这称为四分体(tetrad)或四分孢子 (tetraspore)。各细胞的核里只有最初细胞的半数染色体，即从2n减数为n。
如图：
二、减数分裂的遗传学意义
首先，保证了亲代与子代间染色体数目的恒定性， 为后代的正常发育和性状遗传提供了物质基础；同 时保证了物种相对的稳定性。
2. 减数分裂(meiosis)
减数分裂（又称成熟分裂）：是在配子形成过程中进行的一种特 殊的有丝分裂。包括两次连续的核分裂而染色体只复制一次，每 个子细胞核中只有单倍数的染色体的细胞分裂形式。 减数分裂的主要特点： 1、首先是各对同源染色体在细胞分裂的前期配对(pairing)，或称 联会(synapsis)。 2、其次是细胞在分裂过程中包括两次分裂：第一次是减数的，第 二次是等数的。
染色体开始逐渐缩短变粗，含有两条染色单体(chromatids)， 互称为姐妹染色单体 (sister chromatids)，通过着丝粒相连接。
至前期末，核仁(nucleoli)逐渐消失，核膜开始破裂。
中心体
核仁
染色体
早前期(early prophase) (图例为洋葱根尖切片)
2.2 中期(metophase)
染色体由着丝点、长短臂、主次缢痕和随体构成。示意图如下：
着丝点是主缢痕处的一种和纺锤丝微管相接触的结构，是微管 蛋白聚合的中心，着丝点区域又被称为主缢痕。 在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，染色较 淡，称为次缢痕 。染色体的次缢痕一般紧密联系着核仁，因而称 为核仁组织中心 。 某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体，

一个精核与卵细胞融合成合子（2n），发育为胚。 一个精核与2个极核融合形成胚乳核（3n），发育为胚乳。
二、生活周期
任何生物都具有一定的生活周期（life cycle），生 活周期也称生活史，即个体发育的全部过程。
1. 真菌类的生活史（粗糙链孢霉）
2、种子植物的生活史
玉米的生活周期
3、动物的生活史
3. 近端着丝粒染色体
着丝点靠近染色体末端，成为近端着丝粒染色体(acrocentric
chromosome)，则有一个长臂和一个极短的臂 。
(a)
(a)中间着丝粒 (b)近中着丝粒
(c)
(b)
(c)近端着丝粒
二倍体细胞具有二套染色体（2n），分别来自于两个亲本，
其形态和结构相同，所含的基因位点也相同，每对染色体的两 个成员被称为同源染色体(homologous chromosome)，配子仅有
极只随机分到每对同源染色体中的一个，实现了染色体数目减半。 由于 着丝点没有分裂，每个染色体包含两条染色单体。如图：
4、末期I (telophase I)
染色体移到两极后，松散变细，逐渐形成两个子核；同时细胞质分
为两部分，于是形成两个子细胞，称为二分体(dyad)。该过程非常短暂，
很多生物中无该阶段。如图：
核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。纺锤丝与各染色体的着丝
点连接，这时也是鉴定染色体数目的最好时期。
如图所示：
从纺锤体的侧面观察，二价体每个同源染体的着丝点是向着相 反 的两极的，并且每个同源染色体的着丝点朝向哪一极是随机的。
3、后期I(anaphase I)
由于纺锤丝的牵引，各个二价体的两个同源染色体各自分开。每一
称为随体（satellite）。
根据着丝粒的位置可以将染色体进行分类如下：
1. 中间着丝粒染色体
着丝点位于染色体的中间，成为中间着丝点染色体(metacentric
chromosome)，两臂大致等长。
2. 近中着丝粒染色体
着丝点较近于染色体的一端，成为近中着丝粒染色体(submetacentric chromosome)，则两臂长短不一，形成为一个长臂和一 个短臂 。
末期
后期
有丝分裂的遗传学意义
首先是核内每个染色体准确地复制分裂为二，为形成两
个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。
其次是复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个 子细胞中去，从而使两个细胞与母细胞具有同样质量和数量
的染色体。 这种均等方式的有丝分裂既维持了个体的正常生长和发 育，也保证了物种的连续性和稳定性。
其次，各对染色体中的两个成员在后期Ｉ分向两极是随机
的，即一对染色体的分离与任何另一对染体的分离不发生关
联，各个非同源染色体之间均可能自由组合在一个子细胞里， n对染色体，就可能有2n种自由组合方式。
此外，同源染色体的非妹妹染色单体之间还可能出现
各种方式的交换，这就更增加了这种差异的复杂性。为
联会复合体(synaptonemal complex)
同源染色体联结在一起的一种特殊的固定结构，其主要成分是自我 集合的碱性蛋白及酸性蛋白，由中央成分的两侧伸出横丝，因而使同源染 色体得以固定在一起。
联会复合体结构
（3）、粗线期(pachytene)
双价体逐渐缩短加粗，光镜下可见。因为双价体包含了四条染色体
二

细胞分裂
细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础，亲代的遗传
物质就是通过细胞分裂向子代传递的。 19世纪末，Flemming W(1882)和Boveri T(1891)分别 发现了有丝分裂和减数分裂，为遗传的染色体学说提

供了理论基础。
1 有丝分裂
可分为四个阶段，前期、中期、后期、末期
1.1 前期(prophase)
2.1.1 前期I (prophase I) 可分为以下五个时期 （1）细线期(leptotene)：
染色体细长如线，由于间期染色体已经复制，每个染色体都是由共
同的一个着丝点联系的两条染色单体所组成。
（2）偶线期(zygotene)
各同源染色体分别配对，出现联会现象。联会了的一对同源染 色 体称为双价体。同源染色体经过配对在偶线期形成联会复合体。
图：
一个来自蝗虫的四联体结构，示5个交叉
（5）浓缩期 (diakinesis)或终变期：
染色体变得更为浓缩和粗短。交叉向二价体的两端移动， 逐渐接 近于未端，出现交叉端化。此时每个二价体分散在整个核内， 可以一
一区分开来。所以是鉴定染色体数目的最好时期。如图：