第2章 种群生态学(3)种群关系
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生态学种群的组成和结构
种群波动可能导致种群数量的 增加或减少，从而影响种群的 生存和繁衍。
种群消亡
01
种群消亡是指种群数量的减少，最终导致种群的灭 绝。
02
种群消亡可能是由于环境恶化、资源枯竭、竞争失 败、捕食压力增加等因素引起的。
03
种群消亡是一个渐进的过程，通常由一系列负面因 素累积导致。
04 种群的遗传结构
遗传多样性
突变
指基因在复制过程中发生 的随机变化，包括点突变、 染色体变异等。
意义
基因流和突变是种群进化 的重要驱动力，有助于增 加种群的适应性和进化潜 力。
物种形成和进化
物种形成
指新物种的起源和形成，通常是 由于种群间遗传差异的积累和生
殖隔离机制的建立。
进化
指物种在长期演化过程中发生的形 态、生理和行为等方面的变化。
种群的分布特征
要点一
总结词
种群的分布特征包括种群的地理分布、空间格局和生态位 等。
要点二
详细描述
种群的地理分布是指种群在地理空间上的位置和范围。空 间格局则是指种群在空间中的分布状态，包括均匀分布、 随机分布和集群分布等。生态位是指种群在生态系统中的 地位和作用，包括它们的食物来源、栖息地和其他与生存 和繁殖相关的生态关系。这些分布特征对于理解种群的生 态学和演化具有重要的意义。
在理想条件下，种群呈指数增长，即随着时间 的推移，种群数量以恒定的速率增长。
然而，在实际生态系统中，种群增长受到资源 限制、竞争、疾病和捕食等多种因素的影响， 导致种群增长曲线呈逻辑斯谛增长。
种群波动
种群波动是指种群数量在一定 时间内的周期性变化。
种群波动可能是由于环境条件 的变化、食物供应的季节性变 化、繁殖周期等因素引起的。
种群生态学
世界人口分布
Population Structures by Age and Sex, 2005
Less Developed Regions
Millions More Developed Regions
Age
Male
Female
80+ 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 17-19 10-16
种群的密度：单位面积、单位体积或单位 生境中个体的数目。
4.2.1.2 种群的数量统计
• 划分研究种群的边界 • 样方法(Quadrat method) • 对不断移动位置的动物，可应用标记重
捕法(Capture-recapture method)
Quadrat method
草原
Capture-recapture method
5-9
0-4
Male
300 200 100 0 100 200 300
300
100
Female
100
300
Source: United Nations, World Population Prospects: The 2002 Revision (medium scenario), 2003.
性比
-
Mortality
-
Emigration
4.2.2.1 年龄、时期结构和性比
年龄锥体 时期结构 性比
年龄锥体的3种基本类型
100 年龄
95（岁）
90
男
85
80
75 70 65 60 55 50 45 40
种群生态学12-4
种 群 种群对环境的适应----生态对策 特 社群关系（其它种内关系）：等级制、 利他行为、领域性、集群与分散、婚配制度。 征
密度效应、性别生态学、通讯等。
种间关系：种间竞争、他感作用、食草、 捕食、寄生、共生等。
种群生态就是研究环 境（主要是理化因子）对 这些群体特征的影响。
种 群 生 态 学
（二）种群的一般特征： 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
饱和密度(saturate density)：特定
环境所能允许的种群最大密度。
最低密度：濒临灭绝前的种群密度。
密 度 的 类 型
2. 种 群 的 性 比 （ sex ratio）：
模 型 参 数
要的时间。r越大，种群增长越快，自然反应时间
越短。相反，种群受到干扰后，返回平衡所需要 的时间就越长。
逻辑斯谛方程的两个特点：（1）数学上的简
明性；（2）实际应用的可行性，r,K都有明确的生物
学意义，并且在实验种群和某些自然种群中都有一些
例证。
密度的增加及其对种群增长率的反馈作用不是
长
据此，种群增长曲线由“J”型变为“S”型。
种 群 数 量
环境 阻力 指数 增长 逻辑斯 谛增长
时间
模 型
逻辑斯谛增长 模型：
dN KN rN ( ) dt K
K K 积分式为： N t - rt 1 e 1 e -r(t -/r)
第二章 种群生态学
第二章种群生态学（P75）一、填空1、种群生态学的核心内容是，种群动态研究是研究。
2、自然种群具有、、三个基本特征。
3、生态学是研究以、、为中心的宏观生物学，主要研究、的组织层次，在自然等级系统中、被认为是属于比生态系统高一级的层次。
4、种群个体空间分布呈、、三种类型。
５、从生命表可获得、和三方面的信息。
5、种群的统计指标，大体可分为、和三类。
6、种群进化过程包括的变化和的变化。
7、Deevey曾将存活曲线分为Ⅰ型Ⅱ型Ⅲ型。
9、生命表可以分为和。
10、种群的年龄结构通常用来表示，可将种群分为、和三个基本类型。
11、种群的密度制约性增长呈“”型，用来表示，逻辑斯谛曲线被划分为、、、、五个时期。
13、种群的统计特征有、、、、、、、等。
14、是人类保护和利用有益生物和控制有害生物的理论指导。
15、种群生态学研究种群的、以及种群与其中的非生物因素和其它生物种群，例如与，与等相互作用。
16、种群的数量特征分为、和三级种群参数。
17、一种生物进入和占领新栖地，首先经过和以后可出现或波动，也可能较长期地表现为平坦的，许多种类还会出现骤然的数量猛增，称为，随后又是，有时种群数量会出现长期的下降称为，甚至。
18、在“J”种群增长模型中，某种群的r值居于该种群为上升种群。
19、博登海默（Bodenheimer 1958）按锥体形状，年龄锥体可划分为＿＿＿＿、＿＿＿＿和＿＿＿＿三个基本类型25按Andowantha定义，rm是具有年龄结构的种群，在不受限制，同种其它个体的维护在水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的、、、和等环境条件组配下，种群的增长率。
30、种群动态的基本研究方法有、、。
27、年龄为3岁的马鹿，生命期望值为5年，它们平均能活到岁。
28、我国计划生育政策的生态学理论依据是。
21、扩散有、、，鱼类称，鸟类称。
12、自然选择有、、三种类型；按其与密度变化的关系分为和两类，前者常被称为，后者称为；根据生物的进化环境和生态对策又把生物分为和两大类。
种群生态学2010(三)
混交制
无论雌雄都可以与一个或更多的异性交 配，而不形成相对固定的婚配关系。
2.栖息地和食物对婚配制度的影响
决定动பைடு நூலகம்婚配制度的主要生态因素可能是资源 的分布，而资源主要是指食物和营巢地在空 间和时间上的分布情况。 食物、巢址和配偶均匀分布的条件下一般形成 一夫一妻制 斑块性的资源分布多形成多配制
7.1.3 领域性和社会等级
生殖成效 最大化
7.1.2.3 性选择
两条途径 性内选择 通过打斗 性间选择 硕大的尾羽、头羽
让步赛理论（handicap theory）
拥有质量好的大尾（或其他奢侈的特征），表 明拥有者具有好的基因，而弱的个体不可能 忍受这种能量消耗，也加大了奢侈特征者被 捕食的敏感性。
Fisher氏私奔模型
（四）结果与评价 种内竞争和种间竞争
1 .K1>K2/ β K2<K1/ α 1/K1< β/K2 1/K2 > α/K1 2. 1/K1> β/K2 1/K2 < α/K1 3. 1/K1> β/K2 1/K2 > α/K1 4. 1/K1< β/K2 1/K2 < α/K1
7.2.1.4 生态位理论
dN1 /dt = r1N1(1-N1/K1- αN2/K1) dN2 /dt = r2N2(1-N2/K2- βN1/K2)
（二）模型的行为
竞争的结局： 物种甲被挤掉，物种乙取胜而生存下来 物种乙被挤掉，物种甲取胜而生存下来 物种甲和物种乙取的共存的局面
竞争的四种结局
• 1/K1和1/K2，可以看作为物种甲和物种乙种内竞争的指标 • β/K2可以看作是物种甲对物种乙的种间竞争强度指标； • α/K1可以看作是物种乙对物种甲的种间竞争强度指标；
《生态学基础知识》PPT课件
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18
三、种间关系
1．种间竞争
➢ 高斯假说——在一个稳定的环境中，由于竞争的结果， 完全的竞争者不能共存。在进化过程中，由于激烈的 竞争，可能向两个方向发展。一是一个物种完全排斥 另一物种；二是两个物种之间必须出现栖息地、食性、 活动时间或其它特征上的生态位分化。
➢ 生态位是指生物种在生物群落或生态系统中的地位和 作用。
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21
二、群落的结构
第二章 生态学基础知识
生态学是研究生物与其周围环境之
间相互关系及其机理的科学。环境 科学则是以人类为中心，把人类生 活与环境的相互影响作为一个整体 来研究的一门学科。因此，生态学 作为环境科学的基础理论，可以指 导人们研究人类生存、发展与环境 的相互关系。
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1
本章的主要内容
第一节 生物与环境 第二节 种群生态学 第三节 群落生态学 第四节 生态系统生态学 第五节 生态系统稳定性与生态平衡
I型——凸型存活曲线。表示种群在达到生理寿命之 前只有少数个体死亡，如人类和一些大型哺乳动物。
II型——对角线存活曲线。表示种群各年龄期的死 亡率基本相同，如鸟类、大多数爬行动物和一些小 型哺乳动物。
III型——凹型存活曲线。表示种群幼体的死亡率很 高，只有极少数个体能够活到生理寿命，如大多数 鱼类，两栖类、海洋无脊椎动物等。
0.014
0
0.014
2.0
0
-----
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死亡率 qx
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.000 -----
Lx
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102
22ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第2章 种群生态学(1-2)生物种群的特征及动态
14
一、种群的概念及特征
（3）遗传特征 具一定的遗传特征，种内个体之间通过生殖活动交换遗传
因 子 ， 种 群 所 有 个 体 的 基 因 构 成 种 群 的 基 因 库 （ gene
pool）。
【举例】分布于我国近海的大黄鱼就存在三个地理种群：分布在黄海南 部和东海北部沿岸浅海的鱼群（包括吕泗、岱衢、猫头洋等产卵场的生 殖鱼群）属岱衢族；分布在东海南部和南海西北部沿岸浅海的鱼群（包 括官井洋、南澳、汕尾等产卵场的生殖鱼群）属闽-粤东族；分布在南 海东北部珠江口以西到琼州海峡以东沿岸浅海的鱼群（包括硇洲岛附近 产卵场的生殖鱼群）属硇（nao）洲族。它们各自又因生殖季节不同而 分为“春宗”和“秋宗”两个类群，可称为春季繁生群和秋季繁生群。
9
八、生态系统
生态系统是生态学中最重要的概念，也是自然界最重要 的功能单位。 生态系统（ecological system，ecosystem） 指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落） 与非生物环境通过能量流动、物质循环及信息传递所形成 的一个相互联系、相互作用并具有自动调节机制的自然整 体。即生态系统＝生物群落＋非生物环境。
又 称 特 定 时 间 生 命 表 （ time-specif-c life table），根据某一特定时间，对 种群作一个年龄结构调查，并依调查 结果编制。
23
三、种群的增长
（3）生命表分析 ①死亡率曲线（mortality curve） 以生命表中的年龄（ x）为横坐标，以相应于各年龄的 q x 值 （年龄x 到年龄x +1期间的死亡率）为纵坐标构成的曲线。 ②存活曲线（survivorship curve） 以存活数量的对数值（即n x的对数值）为纵坐标，以年龄（x） 为横坐标构成的曲线。 标准化：将年龄标准化（即年龄相对于总平均生命期望的百 分比作为横坐标），可对不同生物种群存活曲线进行比较。
一、种群的概念及特征
（3）遗传特征 具一定的遗传特征，种内个体之间通过生殖活动交换遗传
因 子 ， 种 群 所 有 个 体 的 基 因 构 成 种 群 的 基 因 库 （ gene
pool）。
【举例】分布于我国近海的大黄鱼就存在三个地理种群：分布在黄海南 部和东海北部沿岸浅海的鱼群（包括吕泗、岱衢、猫头洋等产卵场的生 殖鱼群）属岱衢族；分布在东海南部和南海西北部沿岸浅海的鱼群（包 括官井洋、南澳、汕尾等产卵场的生殖鱼群）属闽-粤东族；分布在南 海东北部珠江口以西到琼州海峡以东沿岸浅海的鱼群（包括硇洲岛附近 产卵场的生殖鱼群）属硇（nao）洲族。它们各自又因生殖季节不同而 分为“春宗”和“秋宗”两个类群，可称为春季繁生群和秋季繁生群。
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八、生态系统
生态系统是生态学中最重要的概念，也是自然界最重要 的功能单位。 生态系统（ecological system，ecosystem） 指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落） 与非生物环境通过能量流动、物质循环及信息传递所形成 的一个相互联系、相互作用并具有自动调节机制的自然整 体。即生态系统＝生物群落＋非生物环境。
又 称 特 定 时 间 生 命 表 （ time-specif-c life table），根据某一特定时间，对 种群作一个年龄结构调查，并依调查 结果编制。
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三、种群的增长
（3）生命表分析 ①死亡率曲线（mortality curve） 以生命表中的年龄（ x）为横坐标，以相应于各年龄的 q x 值 （年龄x 到年龄x +1期间的死亡率）为纵坐标构成的曲线。 ②存活曲线（survivorship curve） 以存活数量的对数值（即n x的对数值）为纵坐标，以年龄（x） 为横坐标构成的曲线。 标准化：将年龄标准化（即年龄相对于总平均生命期望的百 分比作为横坐标），可对不同生物种群存活曲线进行比较。
初中三年级生物种群与生态环境
初中三年级生物种群与生态环境生物种群与生态环境是生物学中的重要概念，它们之间存在着密切的关系。
生物种群是指在同一时空范围内，由同种生物个体组成的总体，而生态环境则是指生物体所处的一切外部条件的综合。
本文将从种群数量与分布、种群相互关系以及种群与生态环境的相互影响等方面探讨初中三年级生物种群与生态环境之间的关系。
一、种群数量与分布种群数量与分布主要受到生物个体出生率、死亡率、迁入率和迁出率的影响。
在一个相对稳定的生态环境中，种群数量会趋向于达到动态平衡。
例如，当某一种群的个体数量过多时，会导致资源竞争加剧，食物分配不均，最终会影响到个体的生存与繁衍。
相反，当某一种群的个体数量过少时，种群中的基因多样性会降低，从而减少了种群的适应力和生存能力。
种群的分布也受到生态环境的影响。
在资源分布均匀的情况下，种群会呈现均匀分布。
例如，某一种植物的果实在树上分布均匀，吸引了大量动物前来食用；而当某一资源分布不均匀时，种群的分布会呈现集群分布。
例如，水生植物的栖息地通常在水边，而鸟类就会集中在这些地方。
二、种群相互关系生物种群之间存在着竞争、合作和共生等相互关系。
竞争是指不同种群之间为了获取有限资源而产生的争夺行为。
例如，食肉动物之间为了捕食同一种猎物而展开的竞争。
合作是指同种群或不同种群之间为了共同利益而展开的行为。
例如，蚂蚁的分工合作就是一种典型的集体合作行为。
共生则是指不同种群之间相互依赖、相互促进的关系，可以是互利共生、互补共生或寄生共生。
例如，蜜蜂从花朵中获取食物的同时，也帮助花朵传播花粉，实现了互利共生。
三、种群与生态环境的相互影响种群与生态环境之间是相互影响的关系。
生态环境的质量和稳定性对种群的生存和繁殖具有决定性的影响。
例如，如果水体受到污染，水生动植物的种群数量会减少，种群结构会发生变化。
同时，种群的存在和活动也会对生态环境产生影响。
例如，种群的繁殖行为会改变物种的分布格局，一些植物的生长能力也会受到动物种群的影响。
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境时，会停留在这个区域，其余部分也将以更快速度围绕这一地区环游， 以便都能获得较好的食物。
④有利于提高游泳效率。鱼群游动时可形成有利于游泳的动力学条
件，比单独行动时减低阻力。 Nhomakorabea⑤有利于抵御不利环境。如鱼类在集群条件下比营个体生活时对有
毒物质的抵御能力更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中 和毒物有关。
dN2/dt = r2 N2（K2－N2）/K2
1. 种间竞争
（2）设a和β分别为物种 2对物种1的竞争系数和物种 1对物 种2的竞争系数。其中，竞争系数表示环境中每一个物种的 个体对另一个物种种群的抑制效用，即一个物种的1个个体 所占空间相当于多少个另一个物种的个体所占空间。如， a=0.8表示1个物种2个体所占据的空间相当于 0.8个物种1 个 体所占据的空间；β=2表示1个物种1个体所占据的空间相当 于2个物种2个体所占据的空间； （3）引入竞争系数（a）之后，上述的方程就变为： dN1/dt = r1 N1（K1－N1－a N2）/K1 dN2/dt = r2 N2（K2－N2－βN1）/K2
1. 种间竞争
Lotka-Volterra竞争 模型所产生的四种 不同结局
（a）N1取胜，N2灭亡 （b）N1灭亡，N2取胜 （c）不稳定共存（两种 都有可能取胜） （d）稳定平衡（两种共 存）
1. 种间竞争
（3）生态位理论 ①生态位的概念 指物种在生物群落或生态系统中占有的地位和扮演的角色， 它包含空间和功能两层含义，空间含义是指物种的栖息空 间即栖息地，功能含义是指物种在生物群落或生态系统中 所处的地位和扮演的角色。 【举例】植食、肉食鱼类在生态系统的营养关系上各占不同的地位，
1. 种间竞争
②种间竞争与生态位分化 生态位重叠与种间竞争： （ 1 ）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力 弱的种类排除；
（ 2 ）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占据一部分 无竞争的生态位空间，此时两个种可共存，但竞争优势种 终将占据重叠的生态位空间； （ 3 ）两个种的生态位基本不重叠或邻接，这种情况很可 能是已经回避竞争的结果。
（3）食性分化（feeding differentiation）
【举例】如栖息于夏威夷潮线下珊瑚礁的8种腹足类软体动物芋螺（Conus） 的食性分化。由于每个种都有自己最偏爱的食物，因此这些近缘种能够分布在 同一生境内。
1. 种间竞争
生态位分化的方式 （4）生理分化（physiological differentiation）
指种群在空间上形成或大或小的群体分布。如许多海洋鱼类 在产卵、觅食、越冬洄游时表现出明显的集群现象，鱼群的 形状、大小因种而异。 (2)集群的主要原因
①对局部生境以及昼夜或季节变化的反应。如昼夜垂直移动 中的集群及对某类生境的喜好性等。
②特定生活阶段的结果。如生殖季节的集群可增加雌雄个体 间的相遇率，有利于繁殖。
1. 种间竞争
（3）物种1和2的竞争结局 a、当K1 > K2/β，K1/a > K2时，N1取胜，N2被排挤掉，即最 终N1 = K1，N2 = 0（图a）。 b、当K2 > K1/a ，K2/β> K1时，N2取胜，N1被排挤掉，即最 终N1 = 0，N2 = K2（图b）。 c、当K1 > K2/β，K2 > K1/a 时，两条对角线相交，出现不稳 定平衡点，一旦偏离该不稳定平衡点，则平衡不能返回； 若向右上偏离则发展成 N2取胜，若向左下偏离则发展成 N1 取胜（图c）。 d、当K1 < K2/β，K2 < K1/a 时，出现稳定平衡点，一旦偏离 该平衡点，平衡仍能返回（图d）。
1. 种间竞争
竞争排斥的例外★ （1）环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜的气候或食物 关系）使种群被抑制在一个低密度水平上。
如浮游动物的滤食等因素抵消了某些浮游植物种群竞争上的优势，从 而有利于多种群的混合平衡。
（2）由于环境的不稳定性，当种间竞争尚未达到对抗排斥 程度时，环境已经发生变化。
如某些浮游植物群落中，种间竞争尚未达到排斥程度时，环境已先发 生变化，因此某些种群所取得的优势尚不足以排斥其他种群。
起不同的作用或角色；再如，植食鱼类中，食物种类又不同，表明在 食性方面其生态位又有不同。
1. 种间竞争
超体积生态位（hypervolume niche） 生态位的集合论概念：指一个生物单位（个体、种群或物 种等）生存条件的总集合体。 生态位空间（niche space）：物种对各种环境变量的生存 适应范围的集合。 生态位的维度：指生态位空间涉及环境变量的个数。 超体积生态位：指维度超过3个的生态位。
【举例】如寄生在海龟（Testudo graeca）大肠内的十多种尖尾虫对氧和 二氧化碳的需要不一样，也即缺氧呼吸和pH值的适应性不一样。
（5）形态分化（bodysize differentiation）
【举例】如Werner和Hall（1976）对3种太阳鱼（蓝鳃太阳鱼（Lempomis maerochirus）、鳞鳃太阳鱼（L.gibbosus）和绿鳃太阳鱼（L. cynellus）） 的研究表明：当把3种太阳鱼在实验池塘中分开饲养的时候，它们的取食习 性很相似。但如果把3种太阳鱼一起放养：蓝鳃太阳鱼主要捕食开阔水域的 浮游动物；鳞鳃太阳主要捕食栖息在池底的底栖动物；绿鳃太阳鱼主要在 水生植物的茎叶上和底泥表面寻找昆虫为食。而3种太阳鱼鳃耙的疏密很有 不同。
【举例】如对生活于美国佐治亚盐沼的二种招潮蟹，一种（Uca pugilator）栖 息于开阔的沙质地，另一种（Uca pugnax）多栖息于覆盖沼泽草的泥质地。
（2）领域分化（territorial differentiation）
【举例】如北大西洋和北太平洋海岸各种海鸟尽管其食性和生殖周期几乎完 全相同，但觅食的区域各有不同。小海鸟（Ptychorhamphus aleuticus）体型最小 （体长18cm），飞得最远，其觅食范围多在离巢12 km以外。鸽海鸟（Cepphus columba）体型较大（体长27cm），多在离巢0.2km以内觅食。
1. 种间竞争
②竞争结局 （1）物种1平衡的条件：即dN1/dt = r1 N1（K1－N1－a N2） /K1 = 0。连接两端点对角线上的任一点，均满足dN1/dt = 0， 若N1、N2的数量坐标落在该对角线上的任一点，其数量坐 标中N1的数量变化为零。若N1、N2落在这个对角线以下和 以左，由于dN1/dt > 0，N1增长；若N1、N2落在这个对角线 以上和以右，由于dN1/dt < 0，N1下降。 （2）物种2平衡的条件：即dN2/dt = r2 N2（K2－N2－βN1） /K2= 0。若N1、N2的数量坐标落在连接两端点对角线上的 任一点，其数量坐标中N2的数量变化为零。若N1、N2落在 这个对角线以下和以左，N2增长；若N1、N2落在这个对角 线以上和以右，N2下降。
某一种生物的资源是指对该生物有益的任何客观实 体，包括栖息地、食物、配偶，以及光、温度等各 种生态因子。
2. 种内竞争
（1）竞争的主要方式 种内竞争依据竞争方式可表现为个体间的资源利用性竞 争或是相互干涉性竞争。 ①资源利用性竞争：在资源利用性竞争中，生物之间并 没有直接的行为干涉，而是双方各自消耗利用共同资源， 由于共同资源可获得量减少，从而间接影响竞争对方的 存活、生长和生殖，因此，资源利用性竞争也称为间接 竞争。 ②相互干涉性竞争：又称为直接竞争，直接竞争中，竞 争者相互之间直接发生作用。如动物之间争夺食物、和 栖息地所发生的争斗。
1. 种间竞争
基 础 生 态 位 （ fundamental
niche）
指没有种间作用及不利因素影响 时理论上能生存的最大空间。 实际生态位（ realized niche） 指存在种间作用及不利因素的影 响时所实际占据的空间。
1. 种间竞争
生态位分化的方式 （1）栖息地分化（habitat differentiation）
第三节 种群关系 一、种内关系
二、种间关系
三、异质种群
一、种内关系
种内个体间的相互关系可分为相容或不相容关系，不 相容关系主要指种内个体间的竞争关系，相容关系则 指种内个体间的协作、互助、婚配、通讯等非竞争关 系。 1. 集群 2. 种内竞争
1. 集群
1. 集群 (1)集群现象（schooling）
2. 种内竞争
（2）种内竞争强度随密度的变化
种内竞争受密度制约。
随密度的增加，种内竞争强度加大，对种群产生不利影 响的作用也随着增大。如出生率下降，死亡率上升等。 因此，竞争具有调节种群大小的作用。
2. 种内竞争
（3）种内竞争的结果
种内竞争可以导致物种分化、物种形成。
竞争迫使种群的一部分个体分布到另一地方，或者改变 其食性等生态习性，利用其他资源，经过长期的适应进 化，在形态、生理、行为特征上与原有的物种产生稳定 的差别，从而导致物种的分化，形成新的亚种或物种。
1. 种间竞争
稳定群落的生态位（种间竞争）特征： （1）稳定群落中的种群各有一定的生态位，没有任何两 个种是直接竞争者； （2）稳定群落中种群的生态位在对空间、时间、资源的 利用方面趋向于互相补充； （3）稳定群落的生态位较存在种间直接竞争的群落或单
一种群更能有效地利用资源环境。
2. 捕食作用
生物种群之间除竞争食物和空间等资源外，还有一种直
1. 集群
（4）阿利氏规律 每一生物种群都有最适密度（optimum density），通常 密度过疏和过密对种群的生存与发展都不利。 指导意义：保护珍稀动物，首先要保证其具有一定的密度。
2. 种内竞争 2. 种内竞争 生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的 不利或有害的影响，这种现象称为竞争。
对猎物种群数量和质量调节上具有重要的生态学意义。
③食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化。
④有利于提高游泳效率。鱼群游动时可形成有利于游泳的动力学条
件，比单独行动时减低阻力。 Nhomakorabea⑤有利于抵御不利环境。如鱼类在集群条件下比营个体生活时对有
毒物质的抵御能力更强，这可能与集群分泌黏液和其他物质以分解或中 和毒物有关。
dN2/dt = r2 N2（K2－N2）/K2
1. 种间竞争
（2）设a和β分别为物种 2对物种1的竞争系数和物种 1对物 种2的竞争系数。其中，竞争系数表示环境中每一个物种的 个体对另一个物种种群的抑制效用，即一个物种的1个个体 所占空间相当于多少个另一个物种的个体所占空间。如， a=0.8表示1个物种2个体所占据的空间相当于 0.8个物种1 个 体所占据的空间；β=2表示1个物种1个体所占据的空间相当 于2个物种2个体所占据的空间； （3）引入竞争系数（a）之后，上述的方程就变为： dN1/dt = r1 N1（K1－N1－a N2）/K1 dN2/dt = r2 N2（K2－N2－βN1）/K2
1. 种间竞争
Lotka-Volterra竞争 模型所产生的四种 不同结局
（a）N1取胜，N2灭亡 （b）N1灭亡，N2取胜 （c）不稳定共存（两种 都有可能取胜） （d）稳定平衡（两种共 存）
1. 种间竞争
（3）生态位理论 ①生态位的概念 指物种在生物群落或生态系统中占有的地位和扮演的角色， 它包含空间和功能两层含义，空间含义是指物种的栖息空 间即栖息地，功能含义是指物种在生物群落或生态系统中 所处的地位和扮演的角色。 【举例】植食、肉食鱼类在生态系统的营养关系上各占不同的地位，
1. 种间竞争
②种间竞争与生态位分化 生态位重叠与种间竞争： （ 1 ）生态位完全重叠，结果可能是竞争力强的将竞争力 弱的种类排除；
（ 2 ）两个种的生态位只有部分重叠，各自还占据一部分 无竞争的生态位空间，此时两个种可共存，但竞争优势种 终将占据重叠的生态位空间； （ 3 ）两个种的生态位基本不重叠或邻接，这种情况很可 能是已经回避竞争的结果。
（3）食性分化（feeding differentiation）
【举例】如栖息于夏威夷潮线下珊瑚礁的8种腹足类软体动物芋螺（Conus） 的食性分化。由于每个种都有自己最偏爱的食物，因此这些近缘种能够分布在 同一生境内。
1. 种间竞争
生态位分化的方式 （4）生理分化（physiological differentiation）
指种群在空间上形成或大或小的群体分布。如许多海洋鱼类 在产卵、觅食、越冬洄游时表现出明显的集群现象，鱼群的 形状、大小因种而异。 (2)集群的主要原因
①对局部生境以及昼夜或季节变化的反应。如昼夜垂直移动 中的集群及对某类生境的喜好性等。
②特定生活阶段的结果。如生殖季节的集群可增加雌雄个体 间的相遇率，有利于繁殖。
1. 种间竞争
（3）物种1和2的竞争结局 a、当K1 > K2/β，K1/a > K2时，N1取胜，N2被排挤掉，即最 终N1 = K1，N2 = 0（图a）。 b、当K2 > K1/a ，K2/β> K1时，N2取胜，N1被排挤掉，即最 终N1 = 0，N2 = K2（图b）。 c、当K1 > K2/β，K2 > K1/a 时，两条对角线相交，出现不稳 定平衡点，一旦偏离该不稳定平衡点，则平衡不能返回； 若向右上偏离则发展成 N2取胜，若向左下偏离则发展成 N1 取胜（图c）。 d、当K1 < K2/β，K2 < K1/a 时，出现稳定平衡点，一旦偏离 该平衡点，平衡仍能返回（图d）。
1. 种间竞争
竞争排斥的例外★ （1）环境因素强烈的作用（如天敌和不适宜的气候或食物 关系）使种群被抑制在一个低密度水平上。
如浮游动物的滤食等因素抵消了某些浮游植物种群竞争上的优势，从 而有利于多种群的混合平衡。
（2）由于环境的不稳定性，当种间竞争尚未达到对抗排斥 程度时，环境已经发生变化。
如某些浮游植物群落中，种间竞争尚未达到排斥程度时，环境已先发 生变化，因此某些种群所取得的优势尚不足以排斥其他种群。
起不同的作用或角色；再如，植食鱼类中，食物种类又不同，表明在 食性方面其生态位又有不同。
1. 种间竞争
超体积生态位（hypervolume niche） 生态位的集合论概念：指一个生物单位（个体、种群或物 种等）生存条件的总集合体。 生态位空间（niche space）：物种对各种环境变量的生存 适应范围的集合。 生态位的维度：指生态位空间涉及环境变量的个数。 超体积生态位：指维度超过3个的生态位。
【举例】如寄生在海龟（Testudo graeca）大肠内的十多种尖尾虫对氧和 二氧化碳的需要不一样，也即缺氧呼吸和pH值的适应性不一样。
（5）形态分化（bodysize differentiation）
【举例】如Werner和Hall（1976）对3种太阳鱼（蓝鳃太阳鱼（Lempomis maerochirus）、鳞鳃太阳鱼（L.gibbosus）和绿鳃太阳鱼（L. cynellus）） 的研究表明：当把3种太阳鱼在实验池塘中分开饲养的时候，它们的取食习 性很相似。但如果把3种太阳鱼一起放养：蓝鳃太阳鱼主要捕食开阔水域的 浮游动物；鳞鳃太阳主要捕食栖息在池底的底栖动物；绿鳃太阳鱼主要在 水生植物的茎叶上和底泥表面寻找昆虫为食。而3种太阳鱼鳃耙的疏密很有 不同。
【举例】如对生活于美国佐治亚盐沼的二种招潮蟹，一种（Uca pugilator）栖 息于开阔的沙质地，另一种（Uca pugnax）多栖息于覆盖沼泽草的泥质地。
（2）领域分化（territorial differentiation）
【举例】如北大西洋和北太平洋海岸各种海鸟尽管其食性和生殖周期几乎完 全相同，但觅食的区域各有不同。小海鸟（Ptychorhamphus aleuticus）体型最小 （体长18cm），飞得最远，其觅食范围多在离巢12 km以外。鸽海鸟（Cepphus columba）体型较大（体长27cm），多在离巢0.2km以内觅食。
1. 种间竞争
②竞争结局 （1）物种1平衡的条件：即dN1/dt = r1 N1（K1－N1－a N2） /K1 = 0。连接两端点对角线上的任一点，均满足dN1/dt = 0， 若N1、N2的数量坐标落在该对角线上的任一点，其数量坐 标中N1的数量变化为零。若N1、N2落在这个对角线以下和 以左，由于dN1/dt > 0，N1增长；若N1、N2落在这个对角线 以上和以右，由于dN1/dt < 0，N1下降。 （2）物种2平衡的条件：即dN2/dt = r2 N2（K2－N2－βN1） /K2= 0。若N1、N2的数量坐标落在连接两端点对角线上的 任一点，其数量坐标中N2的数量变化为零。若N1、N2落在 这个对角线以下和以左，N2增长；若N1、N2落在这个对角 线以上和以右，N2下降。
某一种生物的资源是指对该生物有益的任何客观实 体，包括栖息地、食物、配偶，以及光、温度等各 种生态因子。
2. 种内竞争
（1）竞争的主要方式 种内竞争依据竞争方式可表现为个体间的资源利用性竞 争或是相互干涉性竞争。 ①资源利用性竞争：在资源利用性竞争中，生物之间并 没有直接的行为干涉，而是双方各自消耗利用共同资源， 由于共同资源可获得量减少，从而间接影响竞争对方的 存活、生长和生殖，因此，资源利用性竞争也称为间接 竞争。 ②相互干涉性竞争：又称为直接竞争，直接竞争中，竞 争者相互之间直接发生作用。如动物之间争夺食物、和 栖息地所发生的争斗。
1. 种间竞争
基 础 生 态 位 （ fundamental
niche）
指没有种间作用及不利因素影响 时理论上能生存的最大空间。 实际生态位（ realized niche） 指存在种间作用及不利因素的影 响时所实际占据的空间。
1. 种间竞争
生态位分化的方式 （1）栖息地分化（habitat differentiation）
第三节 种群关系 一、种内关系
二、种间关系
三、异质种群
一、种内关系
种内个体间的相互关系可分为相容或不相容关系，不 相容关系主要指种内个体间的竞争关系，相容关系则 指种内个体间的协作、互助、婚配、通讯等非竞争关 系。 1. 集群 2. 种内竞争
1. 集群
1. 集群 (1)集群现象（schooling）
2. 种内竞争
（2）种内竞争强度随密度的变化
种内竞争受密度制约。
随密度的增加，种内竞争强度加大，对种群产生不利影 响的作用也随着增大。如出生率下降，死亡率上升等。 因此，竞争具有调节种群大小的作用。
2. 种内竞争
（3）种内竞争的结果
种内竞争可以导致物种分化、物种形成。
竞争迫使种群的一部分个体分布到另一地方，或者改变 其食性等生态习性，利用其他资源，经过长期的适应进 化，在形态、生理、行为特征上与原有的物种产生稳定 的差别，从而导致物种的分化，形成新的亚种或物种。
1. 种间竞争
稳定群落的生态位（种间竞争）特征： （1）稳定群落中的种群各有一定的生态位，没有任何两 个种是直接竞争者； （2）稳定群落中种群的生态位在对空间、时间、资源的 利用方面趋向于互相补充； （3）稳定群落的生态位较存在种间直接竞争的群落或单
一种群更能有效地利用资源环境。
2. 捕食作用
生物种群之间除竞争食物和空间等资源外，还有一种直
1. 集群
（4）阿利氏规律 每一生物种群都有最适密度（optimum density），通常 密度过疏和过密对种群的生存与发展都不利。 指导意义：保护珍稀动物，首先要保证其具有一定的密度。
2. 种内竞争 2. 种内竞争 生物为了利用有限的共同资源，相互之间所产生的 不利或有害的影响，这种现象称为竞争。
对猎物种群数量和质量调节上具有重要的生态学意义。
③食物联系直接或间接地决定种间矛盾斗争的发展和变化。