第八章 细胞核与遗传信息的储存

④中央栓（central plug）：也称为中央颗粒
（central granule），位于核孔中央的一粒状或 棒状颗粒，由跨膜糖蛋白组成，对核孔复合体在 核膜上的锚定有一定作用。
胞质环 胞质颗粒
中央栓
轮辐
胞质纤维
核质环 终末环 核篮纤维
核纤层
核孔复合体
（三）核纤层（nuclear lamina）
白质的任何部位。
研究表明仅有核定位信号的蛋白质自身不能
通过核孔复合体，它必须通过和NLS受体结合才
可通过核孔复合体，这种受体称为输入蛋白 （importin）。 输入蛋白在被转运的亲核蛋白质与核孔复合 体运输装置之间作为一种接头分子而起作用。
目前比较确定的输入蛋白受体有核输入受体α、 核输入受体β和Ran(一种GTP结合蛋白)等。 亲核蛋白的入核转运可分为以下几个步骤：
① 包围核物质形成特定的代谢环境
② 保护核内遗传物质
③ 将RNA合成与蛋白质合成分开
（二）核膜参与了生物大分子的合成 在外核膜的表面附着核糖体，所以可进行蛋
白质的合成。
通过免疫电镜技术已证实，抗体的形成首先
出现在核膜的外层。
（三） 核质之间的物质运输
1.被动扩散 无机离子和小分子物质可以自由通过。 2.主动运输
核纤层与染色质的相互作用有助于维持和稳定
间期染色质高度有序的结构。
3．核纤层与细胞核的构建 在间期细胞中，核纤层与内核膜中的镶嵌蛋 白相结合，也与核基质相互连接，组成了核的支 架，参与维持核孔的位置和核膜的形状。 1986年，Burke RL等在CHO细胞(中国仓鼠卵巢 细胞)非细胞体系核组装系统中，选择性地除去 LaminA、LaminB和LaminC后，可广泛地抑制 核膜和核孔复合体围绕染色体的组装。 核纤层在间期核的组装中具有决定性作用。
4．核纤层与DNA的复制
利用爪蟾卵母细胞核重建体系的研究发现， 重建的没有核纤层的细胞核，虽然细胞核里具 有DNA复制过程所需要的蛋白质和酶，但却不 能进行DNA的复制，这表明只有染色质而无完
整的核膜是不能复制DNA的，提示核纤层参与
了DNA的复制。
二、核膜的功能
（一）核膜为基因表达提供了时空隔离屏障
细胞分裂末期，核纤层蛋白发生去磷酸化，进 而聚合，电镜下可见核纤层又重新在细胞核的周围 聚集，核膜再次形成。 核纤层蛋白的磷酸化与去磷酸化在细胞的有丝 分裂过程中与核膜的崩解与重建密切相关。
2．核纤层与染色质的结构和功能 核纤层蛋白可与染色质上的一些特殊位点相结
合，为染色质提供了结构支架。
细胞分裂间期，染色质与核纤层紧密结合，因 此不能螺旋化成染色体；而在有丝分裂前期，随着 核纤层蛋白的解聚，染色质与核纤层蛋白的结合丧 失，染色质逐渐凝集成染色体。
根据所含精氨酸和赖氨酸比例的不同而分为五
种类型：H1、H2A、H2B、 H3 、H4。
组蛋白的分类及特性
赖氨酸 种类 /精氨酸 H1 H2 A
H2B H3 H4 29.00 1.22 分子量 残基数 (kD) 保守性 存在部位及结构作用 低 高 高 极高 极高
存在于连接线上 存在于核心颗粒，形成 核小体
3.高度重复序列（highly repetitive sequence) 由一些短的DNA序列呈串联重复排列，重复单元 的长度为几个、十几个或几十个bp，但重复拷贝数超 过105。
在染色体的端粒、着丝粒，构成结构基因的间隔，
维系染色体结构，与减数分裂中同源染色体联会配对
有关。
（二）组蛋白
组蛋白是真核细胞染色质的主要结构蛋白，富 含带正电荷的精氨酸和赖氨酸，属碱性蛋白质。其 含量恒定，在真核细胞中共有5种。
NLS首先在猴肾病毒(sv40)的T抗原中发现。T
抗原的NLS由Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val 7个氨基
酸残基构成。若其中某个氨基酸残基发生突变，T 抗原就不能进入细胞核中。 NLS由4~8个氨基酸组成，不同的亲核蛋白质上 的核定位信号不同，但都富含带正电的赖氨酸和精
氨酸，通常还有脯氨酸。这些信号可以位于亲核蛋
二、细胞核的大小、形态、数目
1.大小 m 为细胞总体积的10%，高等动物5 m ∼10
生长旺盛的细胞，如卵细胞、肿瘤细胞核较大； 分化成熟的细胞核较小； 细胞核的大小用核质比表示； 核质比=细胞核体积/细胞质体积 核质比大表适应：
球形、立方形、多角形的细胞—球形
白 B B B
核纤层 染色质
B
laminB与核内膜上的镶嵌蛋白结合在一起， laminA和 laminC 又与laminB结合，染色质纤维 一个或几个部位与laminA和 laminC连接在一起。
核纤层的功能：
1．核纤层与核膜的崩解和重建
生化分析表明，Lamin A、Lamin B和Lamin C 均有亲膜结合作用，其中以Lamin B与核膜的结合 力最强，内核膜上有Lamin B受体。而laminA和 laminC与染色质的结合更强。 细胞分裂前期，核纤层蛋白磷酸化，核纤层可 逆性去组装，发生解聚，使核膜破裂。此过程中 lamin A与lamin C分散到细胞质中，lamin B因与核 膜结合力强，解聚后即与核膜小泡结合。
胞质纤维
2）RNA及核糖体亚基的核输出 核孔复合体可以将新合成的核糖体大小亚基、 mRNA和tRNA等输出到细胞质。
用小分子RNA(tRNA或5SrRNA)包裹着直径为
20nm的胶体金颗粒，注入蛙的卵母细胞核中，它们 可以迅速地从细胞核进入细胞质中。 核孔复合体除了有亲核蛋白输入信号的受体外， 还有识别RNA分子的受体，这些受体称输出蛋白
第八章 细胞核与遗传信息的储存
（nucleus and the storage of genetic information ）
内容
概述 第一节 核被膜 第二节 染色质和染色体 第三节 核仁 第四节 核基质 第五节 细胞核的功能 第六节 细胞核与疾病
概 述
一、细胞核最基本的功能
1.贮存遗传信息（DNA） 2.复制、转录遗传信息并指导蛋白质合成 3.是细胞生命活动的调控中心
(exportin)。
核孔复合体对大分子和颗粒物质的运输是 双向性的，即将某些物质由细胞质转运入细胞
核的同时，也对另一些物质由细胞核向细胞质
进行运输。
第二节 染色质
染色质(chromatin)是间期细胞核中由DNA和组 蛋白构成的能被碱性染料着色的物质，是遗传信息 的载体。
染色质与染色体是由DNA、组蛋白、非组蛋白
②核质环（nuclear ring）：又称内环，朝向 细胞核基质并与内核膜相连。其上也对称分布着8
条纤维（核篮纤维），这些纤维的末端形成一个8
个颗粒组成的小环（终末环），形成捕鱼笼式或篮 网状结构，称为核篮（nuclear cage）。
③ 轮辐（spokes）：位于核孔内，把胞质环、
核质环和中央拴连接在一起。
柱状和梭形细胞—椭圆形
哺乳动物中性粒细胞—分叶状
形态不规则的细胞—杆状、折叠状、锯齿状
3.数目 每个细胞通常只有一个核，但有些细胞为双核甚 至多核，如人的肝细胞(1~2)和骨骼肌细胞(多个)。
细胞核的形态伴随细胞的增殖过程呈现周期性的
变化。处于间期的细胞核叫间期核。
核 膜 间期细胞核 核 仁 染色质 核基质
在哺乳动物中，有四种：lamin A、lamin B1、
B2和lamin C 。
lamin A和lamin C是同一基因转录的不同
mRNA所编码的蛋白。 核纤层蛋白与中间纤维的波形蛋白同源程度 高，核纤层蛋白实际上是一种中间纤维蛋白。
膜 核 内
外 周
蛋 腔
膜
白
复 核 合 体 孔
镶
嵌 B
膜 膜 B
蛋 B
第一节 核膜
又称核被膜（nuclear envelope）： 是一种包被核内含物的膜结构，为整个内膜 系统的一部分，是细胞区域化的结果，使胞核内 的物质处于一个相对稳定的环境中，成为相对独 立的系统。
一、化学成分
蛋白质 脂类 60%％～75% 主要成分
核酸
少量
核膜的某些组分与内质网膜极为相似：
215
129
23.0 14.0
2.66
0.77
125
135
13.6
15.3 11.3
核小体蛋白， 存在于核心颗粒，形成 帮助DNA卷曲 核小体 形成核小体 存在于核心颗粒，形成核
核纤层（nuelear lamina）是位于内核膜下与 染色质之间的一层由高电子密度纤维蛋白质组成 的网络片层结构。在细胞分裂中对核膜的破裂和 重建起调节作用。
核纤层纤维的直径为10nm左右，纵横排列整
齐，呈正交状编织成网络，分布于内层核膜与
染色质之间。
化学组成 主要成分核纤层蛋白（lamin）
核膜所含有的酶类与内质网的极为相似。
如：葡萄糖-6-磷酸酶 、NADH/细胞色素C还 原酶、NADH/细胞色素b5还原酶。
核膜所含的脂类也和内质网相似 例如，它们都含有卵磷脂和磷脂酰乙醇胺， 以及胆固醇、甘油三酯等。但浓度有差别。
核膜与内质网结构成分的相似性，说明它们联
系紧密。
二、核膜的结构
外核膜（outer nuclear membrane) 内核膜（inner nuclear membrane) 核周间隙（perinuclear space) 核 孔（nuclear pores)
大分子物质（DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体
亚基和mRNA ）通过核孔复合体的主动运输。
1) 亲核蛋白质的核输入 亲核蛋白质（karyophilic protein)
在细胞质中游离核糖体上合成、经核孔转运入细
胞核发挥作用的蛋白质。如 DNA 聚合酶、 RNA 聚合
酶、组蛋白、核糖体蛋白等。 亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，保证 了整个蛋白质能够通过核孔复合体被转运到细胞核 内。这段具有“定向”、“定位”作用的序列被命 名为核定位信号(nuclear localization signal , NLS） 。