第六章 植物体内有机物的运输
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第六章植物体内有机物质的运输与分配
∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)
二、运输方向 利用同位素示踪法，用14CO2及 KH232PO4分别施与天竺葵茎上下端两 侧的叶片，结果发现韧皮部各段皆含 有相当数量的14C和32P.
结论：可通过韧皮部同时作上下双向 运输，也可以横向运输，但正常状态 下其量甚微。
三、运输的速率和溶质的种类
（一）运输的速度 1、研究方法： （1）利用染料分子作为示踪物：用显微注射技术将染料分子直 接注入筛管分子内，追踪染料分子在筛管中的运输状况。 （2）放射性同位素示踪技术：常用的同位素是14C。 2、运输速度：一般为30 ~ 150 cm / h 同一作物不同生育期运输速度也有差异，如南瓜幼龄时为 72cm/h，老龄时为30～50cm/h。 运输速度也随物质种类而异。12天菜豆中的蔗糖运输速度是 107cm/h，而32P则约为87cm/h。
裸子植物中的筛分子是筛胞，筛胞间没有通道相连， 没有P-蛋白。 种子植物筛分子的特征比较 被子植物的筛分子 裸子植物的筛胞 1.有些筛域分化为筛板，单个筛分 1.没有筛板，所 子相互连接为一个筛管 有筛域相同 2.筛孔是空通道 2.筛孔被膜堵塞 3.全部双子叶植物和大多数单子叶 3.没有p-蛋白 植物有p-蛋白 4.伴胞是ATP与（或）其他化合物 4.有具伴胞功能 的来源，在某些植物伴胞作为传 的蛋白质 递细胞或居间细胞用。
韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关： 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外，其他四大类植物激素都有。
第二节
（二）溶质种类 １、研究方法：蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
植物生理学—植物体内有机物的运输(上课版)
韧皮部运输的含氮化物 种类与植物品种有关： 韧皮部筛管汁液中的一 些可溶性蛋白各具生理功 能
有些无机溶质在韧皮部较易移动，如K+、Mg2+、PO43-、Cl-，而 NO3-、Ca2+、SO3-和Fe2+在韧皮部中就相对不易移动。
韧皮部汁液中除了乙烯外，其他四大类植物激素都有。
第二节
2、细胞间运输： 质外体运输： 共质体运输：通过胞间 连丝运输。
（二）长距离运输系统—维管束 （1）环割试验证明：有机物主 要通过韧皮部运输。 （2）同位素示踪法：通过示踪 法试验得知，主要运输组织 是韧皮部里的筛管和伴胞。 由于伴胞在起源上和功能上 与筛管关系很密切，因此， 常把它们称为筛分子-伴胞复 合体（SE-CC） 。
（二）溶质种类 １、研究方法：蚜虫的吻刺结合同位素示踪法。
蚜虫吻刺插至韧皮部吸取汁液 去掉蚜虫，吻刺收 集韧皮部汁液
２、溶质种类 典型韧皮部汁液干物质占 10%～25%，多数是糖，其 余为蛋白质、氨基酸、无机 和有机离子、内源激素。 糖类主要是非还原性糖， 如蔗糖（运输的主要形式 ）、棉籽糖、水苏糖和毛 蕊糖（是蔗糖分别结合1、 为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要 2、3个半乳糖分子而成） 等，由于非还原糖化合物 形式？ 的活性比还原糖化合物稳 蔗糖及其它一些寡聚糖是非还原糖， 定，因此非还原糖化合物 化学性质稳定； 是韧皮部主要的运输物质 蔗糖水解时能产生相对高的自由能。 。可运输的糖醇包括甘露 蔗糖分子小、移动性大，运输速率高 醇和山梨醇。 ，适合进行长距离运输。
筛分子内腔有微纤丝，微纤丝由韧皮 蛋白（P蛋白）收缩丝组成，其长度 超过筛分子，其一端固定，一端游离 在筛分子内似鞭毛一样颤动，能有规 律的收缩和舒张，运输物质。它影响 细胞质的流动。
植物生理学第六章
二、有机物质的分配规律
1. 分配方向：从源到库 2. 分配特点：
按“源 — 库单位”进行分配
（具有供应关系源和库及其连接二者的输导系统称为源 — 库单位。） 优先供给生长中心
就近供应同侧运输 成龄叶片之间无同化物供应关系 3. 再分配与再利用：
植物生长发育所需要的同化物来源于某些大分子化合 物分解成的小分子化合物或无机离子。
1、有机物的运输速度： 被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率 （S有M机T物R）质：在单位时间内通过单位韧皮部横截面的 数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载 • 物质在库端的卸出 • 从源到库的运输动力
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。 2、代谢库：指接纳有机物质由于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。
3、源库关系： 作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
最小的叶脉
细胞壁非质体
质膜
胞间连丝
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
细胞壁 质膜 液泡膜 液泡
韧皮部细胞 （筛管分子、伴胞）
接受细胞
库组织中蔗糖卸出的可能途径示意图
压力表
加入 溶质
C
D
B
A
压力流动学说模式图
筛板
向下动 的物质
向上动 的物质
细胞质泵动学说
筛孔 胞纵连束 内质网 线立体
第六章 植物体内有机物的运输
2、溶质种类
蚜虫吻刺结合同位素法
韧皮部中的溶质种类: 主要有蔗糖， 还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基 酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激 素、钾、磷 、氯等。
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含 量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。 在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形 式。 因为： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量
同位素示踪
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄 切片的放射自显影像
有机物的运输途径是由韧皮
部担任的。主要运输组织是 筛管和伴胞。
伴胞有以下3种： 1.有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少 2.传递细胞（transfer cell）：其胞壁向内 生长（突出），增加质膜表面积；胞间连 丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分 子，分布于中脉周围。 3.居间细胞（intermediary cell）：有许多 胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束） 联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
新知识：
植物体内有机物的运输 1、有机物运输的途径、速度和溶质种类 2、有机物运输的机理： 韧皮部装载 筛管运输机理 韧皮部卸出 3、外界条件对有机物运输的影响
第六章 植物体内有机物的运输
第一节 类 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
有机物运输的途径、速度和溶质种
高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工， 叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各 器官、组织所需的有机物都需叶片供应。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
植物生理学06有机物质运输
第六章 植物体内有机物质的运输 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质的种类
一 、运输途径的研究方法及结论 （一）环割法：是将树干上的一圈树皮（韧皮部）剥去而
保留树干（木质部）的一种处理方法.1675或1686年最早使用。
对草本植物可用水蒸汽或热蜡杀死韧皮部活细胞。也 可切断木质部而保留韧皮部。
（二）标记物示踪法
Geiger等测出甜菜叶肉细胞的渗透压为1.3MPa，筛管 分子伴胞复合体为3.0MPa，而邻近的韧皮部薄壁细胞只有 0.8MPa。
2.韧皮部装载具有选择性
筛管汁液的分析表明，干物质的大部分是蔗糖。从外 源饲喂标记的葡萄糖等进入植物后，发现大部分标记物总 是在蔗糖里。
3.韧皮部装载是一个需能过程
Sovonick等测定甜菜筛管分子-伴胞复合体中的蔗糖浓 度可达到800mmol·L-1，而质外体中的蔗糖浓度为 20mmol·L-1，那么它们的浓度之比为40∶1，明显表明这 种逆浓度梯度而进行的过程是需要能量的。
源与库之间的压力足够大；运输本身不消耗能量， 能量用于维持韧皮部组织的正常结构。
（二）细胞质泵动学说
20世纪60年代，英国Thaine提出。
主要观点：
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连 束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地 、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距 离泵走，糖分随之流动。
（三） 收缩蛋白学说
P-蛋白收缩带动微纤丝震动。 Nhomakorabea第四节 韧皮部卸出
被运输的物质从库器官的筛管中转运出来的 过程称为卸出。
1 卸出途径：
共质体卸出：生长着的器官通过共质体途径卸出。 质外体途径：储藏器官（除马铃薯）及生殖器管（如种子）。
2 卸出时的能量消耗：
一 、运输途径的研究方法及结论 （一）环割法：是将树干上的一圈树皮（韧皮部）剥去而
保留树干（木质部）的一种处理方法.1675或1686年最早使用。
对草本植物可用水蒸汽或热蜡杀死韧皮部活细胞。也 可切断木质部而保留韧皮部。
（二）标记物示踪法
Geiger等测出甜菜叶肉细胞的渗透压为1.3MPa，筛管 分子伴胞复合体为3.0MPa，而邻近的韧皮部薄壁细胞只有 0.8MPa。
2.韧皮部装载具有选择性
筛管汁液的分析表明，干物质的大部分是蔗糖。从外 源饲喂标记的葡萄糖等进入植物后，发现大部分标记物总 是在蔗糖里。
3.韧皮部装载是一个需能过程
Sovonick等测定甜菜筛管分子-伴胞复合体中的蔗糖浓 度可达到800mmol·L-1，而质外体中的蔗糖浓度为 20mmol·L-1，那么它们的浓度之比为40∶1，明显表明这 种逆浓度梯度而进行的过程是需要能量的。
源与库之间的压力足够大；运输本身不消耗能量， 能量用于维持韧皮部组织的正常结构。
（二）细胞质泵动学说
20世纪60年代，英国Thaine提出。
主要观点：
筛分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连 束，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地 、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，把细胞质长距 离泵走，糖分随之流动。
（三） 收缩蛋白学说
P-蛋白收缩带动微纤丝震动。 Nhomakorabea第四节 韧皮部卸出
被运输的物质从库器官的筛管中转运出来的 过程称为卸出。
1 卸出途径：
共质体卸出：生长着的器官通过共质体途径卸出。 质外体途径：储藏器官（除马铃薯）及生殖器管（如种子）。
2 卸出时的能量消耗：
植物体内有机物的运输分配
里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
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微纤丝之所以运动因为它是由韧皮蛋白（P-蛋白）收缩丝 所组成的。
总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力 来说，可分为两大方面：渗透动力和代谢动力
第五节 同化物的分配
一、同化物的配置：
配置：指源叶中新形成的同化物的代谢转化。
有三个方向。
1、代谢利用——呼吸利用；
2、合成暂时贮藏化合物——淀粉、蔗糖等
P152图6-7①
P152图6-7②
P152图6-7-20③
二、依赖代谢进入库组织 在质外体韧皮部卸出途径中，糖起码跨膜2次： 筛分子-伴胞复合体的质膜 和接受细胞的质膜。 当糖分子运至库细胞的的液泡时，又要跨过液 泡膜。运输器在糖分子跨膜过程中会起作用。 试验表明，韧皮部同化物到库细胞的跨膜过程 中，至少有一个运输步骤是主动的、依赖于代 谢能量的。 P152图6-7-20③ 例如：大豆韧皮部卸出对缺氧、低温和代谢产 物敏感，说明蔗糖进入质外体是主动的； 玉米韧皮部卸出对缺氧、低温不敏感， 说明玉米韧皮部卸出蔗糖到质外体是被动的。 低温和代谢抑制剂就证明：同化产物进入库组 织是依赖能量的，需要能量的位置因植物种类 和器官而异。
一、韧皮部装载途径: 质外体途径、共质体途径 （一）、质外体途径 有些植物的叶肉细胞与邻近伴胞及筛分子之间的 胞间连丝较少，糖从叶肉细胞运出后，进入质外 体空间，继而到达小叶脉的质外体，最后被筛分 子-伴胞复合体主动吸收。证据：甜菜和蚕豆的质 外体存在运输糖（translocated sugar)蔗糖和水苏 糖）。 质外体途径：是指光合细胞输出的蔗糖进入质外 体，然后通过位于SE--CC复合体膜上的蔗糖载体 逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。 P149图6-4-12
P148图6-3
P148表6-1
韧皮部汁液成分
第二节 韧皮部的装载 韧皮部运输的关键：同化物由“源”细胞-----装载入筛管分子------卸出到“库”细胞 韧皮部装载：是指同化物从叶肉分子进入筛管伴胞复合体的过程。可分为3个步骤： （1）白天：叶肉细胞光合形成的磷酸丙糖首先 从叶绿体运到胞质溶胶。晚上：可能以葡萄糖状 态离开叶绿体后业转变为蔗糖。 （2）叶肉细胞的蔗糖运到叶片细脉的筛分子附 近（只有2-3个细胞直径的距离） （3）筛分子装载，即糖分子进入筛分子和伴胞。 糖分和其它物质从源运走的过程称为输出(export)
（二）库强度及其调节
1、库强度：库间的竞争力。 库强度=库容量×库活力 库容量：库的总质量。 库活力：单位时间单位干重吸收同化物的速率， 包括筛分子的卸出、等。 1）、改变库容量——变化？ 2）、改变库活力——变化？ 2、库活力的调节 有机物运输的途径、速率和种类
一、运输途径 1.环割试验证明：有机物的运输途径韧皮部。
2.同位素示踪法证明：有机物的运输途径是韧皮部的 筛管和伴胞。用14CO2饲喂叶片，进行光合作用后， 在叶柄或茎的韧皮部发现14C的光合产物。图6-1
图6-1
图6-1
二、运输方向
同位素示踪法证明：
第四节韧皮部运输的机制
解释筛管运输同化产物学说有几种，现主要
介绍3种： 压力流动学说 细胞质泵动学说 收缩蛋白学说
（一）压力流动学说（Pressure flow theory） 基本论点：有机物在筛管中随着液流的流动而移
动。这种液流的流动，是由于输导系统两端的压 力势的差异而引起的，所以称为压力流动学说。 P153图6-8 不足： （1）筛板充满韧皮蛋白纤丝和胼胝质，对糖溶 液流动有相当大的阻力。要使糖液保持那么快的 速度，其所需的压力势差异比筛管的大得多。 （2）这个学说对一个筛管细胞同时进行双向运 输的事实难以解释。
同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向 运输。
。
（三）收缩蛋白学说（contractile protein theory）
筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝 一端固定，一端游离于筛管细胞质内，微纤丝似鞭毛一样 颤动。 活的筛管分子内有两种运动：脉膊状流动，集体流动。
P150图6-5-14
图6-5
（二）共质体途径 中的寡糖运输
多聚体-陷阱模型：P151图6-6
三、韧皮部装载特点 1、逆浓度梯度进行：如甜菜叶肉细胞的渗透势 为-1.3Mpa，而SE--CC复合体为-3.0Mpa，而邻 近的薄壁细胞只有-0.8Mpa。 2、需能过程：有人测甜菜筛分子伴胞复合体的 蔗糖浓度为800mmol/L，质外体为20 mmol/L， 它们之间的浓度比为40∶1这种浓度梯度进行的 运输是需要由伴胞以ATP形式供给能量的。在提 供外源ATP时，运输速度增加。 3、具有选择性：筛管汁液中的大部分干物质是 蔗糖；外施标记的葡萄糖于植物后，发现大部分 标记物是在蔗糖里，
3、从叶输出到植株其他部位：
幼叶 本身； 成熟叶 其他部位。
二、同化物的分配规律
（一）分配方向：由“源”到“库”
1、优先分配到生长中心。
2、就近供应 3、同侧运输 4、再利用
有机物究竟分配到哪里，分配多少，以供应能力、竞争能力和运 输能力三个因素的综合而定。 1．供应能力 “代谢源”是产生光合产物的部位。 供应能力就是指该器官或部位的同化产物能否输出以及输出多少 的能力。 2．竞争能力 “代谢库”（metabolic sink）是指消耗或贮藏同化物养料的器 官。同化物之所以能够向“代谢库”输送，主要是“代谢库”有 一种“拉力”。 3．运输能力 运输能力包括输出和输入部分之间输导系统联系、畅通程度和距 离远近。
第三节 韧皮部卸出
韧皮部卸出是指光合同化物从SE--CC复合体进入库细 胞的过程。
一、同化物卸出途径 途径有两条 1、共质体卸出：一般说来，正在生长发育的叶片和根系，同化 物是通过共质体途径运出的，即蔗糖经过胞间连丝沿蔗糖浓度梯 度从SE－CC复合体释放库细胞的代谢部位。P152图6-7 ① 2、质外体卸出：某些植物或组织（如甜菜的块根、甘蔗的茎及 种子和果实等）其韧皮部卸出的是通过质外体进行的。这些植物 组织（延存器官、生殖器官和贮藏器官）的SE－CC复合体与库 细胞间没有胞间连丝，所以SE－CC复合体中的蔗糖只能通过扩 散作用或通过膜上的载体先进入质外体空间，然后直接进入库伴 胞，或降解成单糖后再被吸收进入库细胞。 P152图6-7② 一旦自由空间里的蔗糖浓度过高，共质体途径就成为卸出的主要 途径。由此可见，同化物可经质外体卸出，也可经共质体卸出， 依实际情况而定。
二、韧皮部装载机制
（一）质外体途径中的蔗糖转运
蔗糖—质子同向运输也称共向转运(co-transport)。 质子泵（ATP复合酶）：大多集中在面向维管束的鞘 和韧皮部薄壁细胞的质膜中，有利于质外体的光合产 物输送。 蔗糖-质子同向转运：在筛分子或伴胞质膜上的ATP酶， 不断将H+泵到质外体（细胞壁）。质外体的H+浓度比 共质体高，形成质子梯度作为推动力。通过ATP酶释 放能量，推动细胞内H+的输出和外界K + 的输入，以 维持膜内外质子梯度。蔗糖与质子沿着这个梯度经过 蔗糖-质子同向运输器(sucrose proton symporter)一起 进入筛分子-伴胞复合体。 P150图6-5-15
--韧皮部内的物质可同时作双向运输。
向上：茎尖、花果等 向下；根、地下贮藏器官等
--同化物也可以横向运输。
但正常状态下其量甚微，只有当纵向运输受
阻时，横向运输才加强。
三、运输的速度和溶质种类
1、速度：借助同位素示踪法可发现：植物体内有 机物运输速度比扩散还快。
一般为100cm/h。范围在30－150cm/h之间。但不同植物 不同：大豆84－100，甜菜85－100，南瓜40－60,马铃薯 20－80，等等；不同有机物不同；同一植物不同发育阶段 不同，嫩－快，老－慢。
叶脉
叶脉
第三篇
植物的生长和发育
新陈代谢是植物生长和发育的基础。 生长（growth）是植物体积的增大，它是通过细胞 分裂和伸长来完成的； 发育（development）则指在整个生活史中，植物 体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表 现就是细胞、组织和器官的分化（differentiation）。 在植物体的发育过程中，由于部分细胞逐渐丧失了 分裂和伸长的能力，向不同方向分化，从而形成了 具有各种特殊构造和机能的细胞、组织和器官。
P149图6-4-11
P149图6-4
（二）、共质体途径
共质体途径是指光合细胞输出的蔗糖通过胞
间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞， 最后进入筛管的过程。
胞间连丝—是贯穿胞壁的管状结构物，内有
连丝微管(desmotuble)，其两端与内质网相 连接。把相邻的细胞 质连贯起来输送物质， 传递刺激。 南瓜:运输糖是水苏糖。 P149图6-4-12
第六章 植物体内有机物的运输
本章主要内容： 植物体内有机物运输的途径、速率和溶质种类
韧皮部的装载
韧皮部卸出 筛管运输机理 同化物的运输和分配。 外界条件对有机物运输的影响
高等植物各器官有明确的分工： 有机物生产发源地----运输-----消耗地或贮藏
场所 有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一 个重要因素；
P150图6-9
P153图6-98
（二）细胞质泵动学说（cytoplasmic pumping
theory） 60年代赛尼认为，筛管分子内腔的细胞呈几条长丝， 形成胞纵连束或胞间连络束（transcelluar strane） 纵跨筛分子。每束直径1－几个μm。在束内呈环状的