植物体内有机物的运输分配
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植物体内有机物的合成、代谢、运输与分配
植物体内有机物的合 成、代谢、运输与分配
植保051班 3号 叶良妹
一、植物体内有机物的合成
原料：CO2、H2O、光照 产品：直接产物有糖类，包
括蔗糖和淀粉 间接产物有脂肪，蛋白质等。
有机物物的合成来自光合作用
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放 氧气的过程，称为光合作用
1、光合作用的三大步骤：
糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，又 称EMP途径。糖酵解过程在细胞原生质内 进行
二、三羧酸循环（TCAC） z 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入
线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳 的过程
三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞存在。由于 磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径 称为磷酸戊糖途径
的O2分子数或固定的 CO2分子数 光系统Ⅰ（ PSⅠ）
其反应中心色素分子吸收700 nm的红光并 发生光化学反应。 PSⅠ颗粒较小，存在于 间质片层和基粒的非垛叠区。它与 NADPH 的生成有关
光系统Ⅱ（ PSⅡ） 其反应中心色素分子吸收 680nm的红光
并发生光化学反应。PSⅡ颗粒较大，存在 于基粒片层的垛叠区它与 H2O的氧化即氧 气的释放有关
z 呼吸作用的场所：线粒体
主要糖类的代谢
z 淀粉（叶绿体内）、蔗糖（细胞质）经过 水解成葡萄糖，又经过糖酵解生成丙酮酸 若经过无氧呼吸则生成酒精或乳酸和少量 的ATP；若经过有氧呼吸则生成CO2、H2O 和大量的ATP。
三、植物体内有机物的运输和 分配
有机物的运输
1、有机物质运输的途径 z 维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由
韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身 z 有机物的运输途径是由韧皮部担任，主要运输
组织是韧皮部里的筛管和伴胞。
植保051班 3号 叶良妹
一、植物体内有机物的合成
原料：CO2、H2O、光照 产品：直接产物有糖类，包
括蔗糖和淀粉 间接产物有脂肪，蛋白质等。
有机物物的合成来自光合作用
绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放 氧气的过程，称为光合作用
1、光合作用的三大步骤：
糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，又 称EMP途径。糖酵解过程在细胞原生质内 进行
二、三羧酸循环（TCAC） z 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入
线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳 的过程
三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞存在。由于 磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径 称为磷酸戊糖途径
的O2分子数或固定的 CO2分子数 光系统Ⅰ（ PSⅠ）
其反应中心色素分子吸收700 nm的红光并 发生光化学反应。 PSⅠ颗粒较小，存在于 间质片层和基粒的非垛叠区。它与 NADPH 的生成有关
光系统Ⅱ（ PSⅡ） 其反应中心色素分子吸收 680nm的红光
并发生光化学反应。PSⅡ颗粒较大，存在 于基粒片层的垛叠区它与 H2O的氧化即氧 气的释放有关
z 呼吸作用的场所：线粒体
主要糖类的代谢
z 淀粉（叶绿体内）、蔗糖（细胞质）经过 水解成葡萄糖，又经过糖酵解生成丙酮酸 若经过无氧呼吸则生成酒精或乳酸和少量 的ATP；若经过有氧呼吸则生成CO2、H2O 和大量的ATP。
三、植物体内有机物的运输和 分配
有机物的运输
1、有机物质运输的途径 z 维管系统是专门执行运输功能的输导组织，由
韧皮部和木质部组成，贯穿植物全身 z 有机物的运输途径是由韧皮部担任，主要运输
组织是韧皮部里的筛管和伴胞。
植物体内有机物质的运输与分配
谢的空间结构的广泛破坏。
第一节植物体内同化物的 运输系统
Section1 Transport System of Assimilates in Plants
胞内运输
短距离运输
共质体运输
胞间运输 质外体运输
交替运输
长距离运输
韧皮部筛管
一、短距离运输系统
（Short Distance Transport System） （一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、 细胞器膜内外的物质交换。
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。
②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源 韧皮部（phloem） 库
运
装 （transfer） 卸
（loading）
（unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
(二)水分
在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植 株的总生产率严重降低。其原因可能是：
第一节植物体内同化物的 运输系统
Section1 Transport System of Assimilates in Plants
胞内运输
短距离运输
共质体运输
胞间运输 质外体运输
交替运输
长距离运输
韧皮部筛管
一、短距离运输系统
（Short Distance Transport System） （一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、 细胞器膜内外的物质交换。
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。
②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源 韧皮部（phloem） 库
运
装 （transfer） 卸
（loading）
（unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
(二)水分
在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植 株的总生产率严重降低。其原因可能是：
植物体内有机物的运输
第一节
高等植物体内的运输十分复杂，有短 距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运
输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间
运输，距离从几厘米到上百米，
第一节 有机物运输的途径
一、
(一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交 换。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜 内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内 含物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇 酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿 体、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷 酸经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在 细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。
二、韧皮部运输的机理
“压力流动学说”是最能解释同 化物在韧皮部运输现象的一种理论。当 然，该理论还有许多方面需要深入研究， 许多问题尚未解决。如上述讨论的是被 子植物的情况，而裸子植物韧皮部的结 构与被子植物有很大的差异，因此，其 运输机理也将存在很大的不同，但这方 面的研究尚很缺乏。
第三节 有机物的分配
在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水 苏糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳糖 分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧皮 部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老的 叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏，草本植物通常 向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、激 素等生理活性物质，这些物质的运输量极小，但非 常重要。
第六章 有机物的运输、分配
农业生产实践中，有机物运输是决定 产量高低和品质好坏的一个重要因素。 因为，即使光合作用形成大量有机物， 生物产量较高，但人类所需要的是较有 经济价值的部分，如果这些部分产量不 高，仍未达到高产的目的。从较高生物 产量变成较高经济产量就存在一个光合 产物运输和分配的问题。
植物体内有机物运输分配规律
植物体内有机物运输分配规律植物体内有机物运输分配规律：植物体内的有机物会优先向生长中心运输和分配，并且会根据不同器官和组织的需求进行有规律的分配。
植物就像是一个神奇的工厂，而有机物就是这个工厂里生产出来的宝贝。
这些宝贝可不会随便乱跑哦，它们有着自己的“行动路线”和“分配原则”。
想象一下，有机物就像是一群聪明的小快递员，它们知道哪里是最需要它们的地方，然后就会马不停蹄地往那里奔去。
生长中心呢，就像是植物世界里的“明星”，所有的小快递员都争着要去为它服务。
当植物的某个部位正在快速生长，比如新芽萌发或者果实发育的时候，这些地方就成了生长中心，有机物就会优先向它们涌去。
就好像是一群粉丝，疯狂地朝着自己喜欢的明星涌去，只为了给明星送上最好的礼物。
而其他的器官和组织呢，也别担心它们会被冷落。
植物体内的有机物会根据它们的需求来进行合理的分配。
就像是一个公平的管理员，会根据每个房间的实际需要来分配资源。
叶子需要有机物来进行光合作用，根需要有机物来生长和吸收养分，果实需要有机物来长大和成熟，每个部分都能得到自己应得的那一份。
比如说，当植物的根系在努力地从土壤中吸收养分时，有机物就会多分配一些给根系，让它有足够的能量工作；而当果实要成熟的时候，有机物又会大量地涌向果实，让果实变得甜美可口。
在实际生活中，我们也能看到这种规律的体现。
比如我们种植的果树，如果在开花结果期没有得到足够的养分供应，果实就可能长得又小又不好吃。
这就像是一场盛大的派对，如果食物不够，大家就不能尽情享受啦。
再比如，在农业生产中，农民们会根据植物的生长阶段和需求，合理地施肥和管理，以确保植物能够健康生长，获得好的收成。
总之，植物体内有机物运输分配规律就像是一个看不见的指挥家，指挥着有机物在植物体内有序地流动和分配。
了解这个规律，对于我们种植植物、提高农业产量、保护生态环境都有着重要的意义。
如果你对植物的奥秘感兴趣，不妨去阅读一些植物学的科普书籍，或者参观植物园，亲身体验植物世界的神奇。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
第5章 有机物运输与分配1
第五章 植物体内物质的运输、
分配和信号转导
第一节
植物体内物质的运输系统
一、短距离运输
1 质外体运输
2 共质体运输：通过胞间连丝完成
胞间连丝的结构与功能
3 交替运输：转移细胞
共质体运输受胞间连丝状态控制。 一般认为，胞间连丝有三种状态：
(1)正常态 内部具有固定的结构，能容许分子 量小于1 000的 小分子物质通过。
伴胞(companion cell)的类型及形 态结构:
(1)普通细胞（ordinary companion cell） 通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少；
(2)传递（转移）细胞（transfer cell） 胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，
且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分 子，分布于中脉周围； (3)居（中）间细胞（intermediary cell） 有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维 管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
体内的信号转导。
胞间信号
膜上 信号
胞内信号转导
蛋白质可 逆磷酸化
信号转导可以分为4 信号转导过程
个步骤：
（1）信号分子与细 胞表面受体的结合
（2）跨膜信号转换
（3）在细胞内通过 信号转导网络进行 信号传递、放大与 整合 （4）导致生理生化 变化
一 信号和胞间信号
1 信号
是信息的物质体现形式和物理过程。 简单地说，刺激就是信号。分为物理信号 和化学信号；或分为环境信号、胞间信号 和胞内信号，与之相对应的是初级信使、 第一信使和第二信使（次级信使）。
2 韧皮部(phloem)
韧皮部由筛分子（sieve element）、伴胞(companion cell)和薄壁细胞组成. 筛分子与伴胞形成筛管分子-伴胞复合体(sieve element -companion cell complex, SE-CC) 筛分子（sieve element）： 筛管(sieve tube element)：被子植物拥有，是特化的 活细胞，具有:筛板和筛孔 P-蛋白（phloem protein） 胼胝质(callose):β 1,3-葡聚糖 筛胞（sieve cell）：裸子植物拥有
分配和信号转导
第一节
植物体内物质的运输系统
一、短距离运输
1 质外体运输
2 共质体运输：通过胞间连丝完成
胞间连丝的结构与功能
3 交替运输：转移细胞
共质体运输受胞间连丝状态控制。 一般认为，胞间连丝有三种状态：
(1)正常态 内部具有固定的结构，能容许分子 量小于1 000的 小分子物质通过。
伴胞(companion cell)的类型及形 态结构:
(1)普通细胞（ordinary companion cell） 通常伴胞有叶绿体，胞间连丝较少；
(2)传递（转移）细胞（transfer cell） 胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，
且胞间连丝长且分支，增强物质运送筛分 子，分布于中脉周围； (3)居（中）间细胞（intermediary cell） 有许多胞间连丝，与邻近细胞（特别是维 管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
体内的信号转导。
胞间信号
膜上 信号
胞内信号转导
蛋白质可 逆磷酸化
信号转导可以分为4 信号转导过程
个步骤：
（1）信号分子与细 胞表面受体的结合
（2）跨膜信号转换
（3）在细胞内通过 信号转导网络进行 信号传递、放大与 整合 （4）导致生理生化 变化
一 信号和胞间信号
1 信号
是信息的物质体现形式和物理过程。 简单地说，刺激就是信号。分为物理信号 和化学信号；或分为环境信号、胞间信号 和胞内信号，与之相对应的是初级信使、 第一信使和第二信使（次级信使）。
2 韧皮部(phloem)
韧皮部由筛分子（sieve element）、伴胞(companion cell)和薄壁细胞组成. 筛分子与伴胞形成筛管分子-伴胞复合体(sieve element -companion cell complex, SE-CC) 筛分子（sieve element）： 筛管(sieve tube element)：被子植物拥有，是特化的 活细胞，具有:筛板和筛孔 P-蛋白（phloem protein） 胼胝质(callose):β 1,3-葡聚糖 筛胞（sieve cell）：裸子植物拥有
植物体内有机物的运输
1、有机物的运输速度：
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）： 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
二、有机物运输的途径
1、短距离运输： 胞内与胞间的运输
质外体途径:
共质体途径: 交 替 途 径：转运细胞 （胞壁与质膜内折，囊胞运动 韧皮部： 筛管（P——蛋白） 实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验
出胞现象）
2、长距离运输： 输导系统的运输
三、有机物的运输方向
单向、双向、横向（少量）
四、有机物运输的度量
一、代谢源与代谢库及其相互关系
2、代谢库：指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系：
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
质外体
筛管、伴胞
共质体 S
蔗糖载体
S
H+
H+
H+
ATP酶 K+ K+ PH 5.5 PH 8.5
H+
K+ K+
+ 内 高K （--） 高S
被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率（specific mass transfer,SMTR）： 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面 的数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载(phloem loading) • 物质在库端的卸出(phloem unloading) • 从源到库的运输动力
二、有机物运输的途径
1、短距离运输： 胞内与胞间的运输
质外体途径:
共质体途径: 交 替 途 径：转运细胞 （胞壁与质膜内折，囊胞运动 韧皮部： 筛管（P——蛋白） 实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；环割实验
出胞现象）
2、长距离运输： 输导系统的运输
三、有机物的运输方向
单向、双向、横向（少量）
四、有机物运输的度量
一、代谢源与代谢库及其相互关系
2、代谢库：指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。 3、源库关系：
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。
作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
质外体
筛管、伴胞
共质体 S
蔗糖载体
S
H+
H+
H+
ATP酶 K+ K+ PH 5.5 PH 8.5
H+
K+ K+
+ 内 高K （--） 高S
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。
（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。
→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。
①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。
※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。
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以绿色植物而言，主要是成长叶片。如功能叶，萌发种子 的子叶或胚乳。 库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的器官或组织，如 根、茎、果实、种子等。
应该指出的是，源库的概念是①相对的，②可变的，③有些
器官同时具有源与库的双重特点。
(二)源-
源是库的供应者，源对库的关系是显而易见的， 如
而库对源具有调节作用，库的接纳能力对源的同 化效率以及运输分配的能力都可产生重大的影响，如
2）共质体运输 (symplastic transport)。
主要通过胞间连丝进行。
由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。
3）质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输,有三种方式：
①顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道
或载体的协助扩散；
②逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物
(三)光
光通过光合作用影响到被运输的同化物 数量以及运输过程中所需要的能量。
光对同化物由叶子外运也有影响。然而， 光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光 合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。
(四)矿质营养
几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的 关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。 遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直 接影响和它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K 对同化物运输的影响。
可见，源与库两者之间是相互依赖，互有影响的 统一整体。二者要相互适应，供求平衡，否则将妨碍 生长，限制产量。库小源大，则将限制光合产物的输 送分配，降低源的光合效率；反之，库大源小，超过 了源的负荷能力，造成了强迫输送分配，也会引起库 的部分空瘪和叶片早衰。
二、同化物分配规律
(一)同化物优先向生长中心分配 生长中心的特点是年龄小、代谢旺盛、生长快，对养料
植物生理学 Plant physiology第五章 植物体内有机物的运输分配
第五章 植物体内有机物的运输分配
§5-1植物体内有机物的运输 §5-2 韧皮部运输的机理 §5-3 有机物的分配与调节
§5-1
一、有机物运输的途径
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。
短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输，距离在微米与毫米之间。
叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移 至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；
2.胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体 与共质体间的运输。
1）质外体运输 (apoplastic transport)。
主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。 有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。
的吸收能力强。 1、年幼的器官吸收养料的能力最强 2、在植物一生当中，分配中心不断发生改变； 3、不同器官吸收养料的能力不同。 生殖器官＞营养器官，果＞花；茎、叶＞根 (二)就近供应 (三)同侧运输 (四)已分配的同化物可进行再分配
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界 因素所调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。
“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现 象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深 入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子 植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物 有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的 不同，但这方面的研究尚很缺乏。
二、细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束，束内
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟 的筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖 于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连 丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种 特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和 液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。 P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于 被子植物的筛管分子中。
长距离运输是指器官之间、源与库之间 运输，距离从几厘米到上百米。
(一) 短距离运输——胞内与胞间运输
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡 的形成与囊泡内含物的释放等。
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、 甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；
四.运输形式
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占10%～ 25%，其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中， 蔗糖是糖的主要运输形式。 在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖 和毛蕊花糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个 半乳糖分子结合形成的非还原性糖。 另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活 性物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。
已知在筛管成分中富含钾，因此不少人试图把 它看作韧皮部运输机制本身的必需组成部分。钾的 作用可能首先在于维持膜上的势差，这对于薄壁细 胞之间的同化物横向交换特别重要。另外韧皮部从 质外体装载中，H+-K+泵也离不开K的参与。
李合生等编，植物生理学（第二版），北京，高等教育出 版社，2006.7
流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、 核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在 将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围， 胞壁降解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失， 高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能， 核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散， 并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛 孔被胼胝质堵塞失去运输功能。
郝建军，康宗利 主编植物生理学。北京：化学工业出版 社，2005
张继澍主编《植物生理学》北京：高等教育出版社。 2006
质的进出质膜的伴随运输；
③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括
内吞、外排和出胞等。
在共质体-质外体交替运输过程中常涉及 一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特 化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)
（二）长距离运输——输导组织运输
1.研究有机物质运输的方法
磷与同化物运输有关的两个功能是， 参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷 酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通 常是分生组织的活性受限制，从而同化物 向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则 涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢 的空间结构的广泛破坏。
3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。 它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借 助于14C对多种作物进行的试验均指出，钾能使韧皮 部中同化物运输加强。
二、有机物运输的方向
有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。
向上运输到细嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实。
向下运输到根部和地下贮藏器官。 还可以横向运输
三.有机物质运输的速度和速率
指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。 用放射性同位素示踪法可观察到同化物
运 输 的 一 般 速 度 是 3 ０ ～ 150cm/h ， 平 均 为 100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差 异的，例如大豆84～100，马铃薯20～80，甘 蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物 运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同 化 物 运 输 速 度 快 (72cm/h) ， 老 龄 则 渐 慢 (30～50cm/h)。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在 磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物 的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢 反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。
武维华主编，2006，植物生理学，北京：科学出版社 《植物生理与分子生物学》，余叔文主编，科学出版
社,1998
Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger. 2005. Plant Physiology (6rd edition). Sunderland:Sinauer Associates, Inc., Publishers
环状蛋白的蠕动把细胞质长距离泵走，糖分随之 流动。 三、收缩蛋白学说（我国 闫隆飞）
P蛋白空心管状成束贯穿于筛孔；P蛋白组成 微纤丝，一端固定，一端游离；P蛋白收缩耗能
§5-3 有机物的分配
一、代谢源与代谢库
(一) 有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的
器官的相对位置， 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，
另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同 化物的运输分配。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的 升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于 许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在22～25℃ 之间。
低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用， 从而减少了推动运输的有效能量；二是低温增加了 筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。
长距离运输主要是发生于器官间的运输，其距离 从几厘米到几百厘米不等。 植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 维管束主要由木质部和韧皮部组成。 实验证明，有机物质的运输是韧皮部。 （1）环剥实验 树怕剥皮 （2）同位素示踪法
2、韧皮部的组成 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，
其中筛管是有机物运输的主要通道。 最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有
昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时， 同化物向籽粒分配会显著降低。
(二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素
在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株 的总生产率严重降低。其原因可能是：
(1)光合作用减弱；
(2)同化物在植株内的运输与分配不畅；
(3)生长过程停止。
综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低 光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通 过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧 皮部的运输
应该指出的是，源库的概念是①相对的，②可变的，③有些
器官同时具有源与库的双重特点。
(二)源-
源是库的供应者，源对库的关系是显而易见的， 如
而库对源具有调节作用，库的接纳能力对源的同 化效率以及运输分配的能力都可产生重大的影响，如
2）共质体运输 (symplastic transport)。
主要通过胞间连丝进行。
由于共质体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。
3）质外体与共质体间的运输 即为物质进出质膜的运输,有三种方式：
①顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道
或载体的协助扩散；
②逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物
(三)光
光通过光合作用影响到被运输的同化物 数量以及运输过程中所需要的能量。
光对同化物由叶子外运也有影响。然而， 光作为形成同化物的因素，只是在叶片中光 合产物含量很低的情况下才对外运产生影响。
(四)矿质营养
几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的 关系，期望找出控制同化物在株内分配过程的手段。 遗憾的是，很难区别开矿质元素对韧皮部运输的直 接影响和它们的间接影响。这里着重讨论N、P、K 对同化物运输的影响。
可见，源与库两者之间是相互依赖，互有影响的 统一整体。二者要相互适应，供求平衡，否则将妨碍 生长，限制产量。库小源大，则将限制光合产物的输 送分配，降低源的光合效率；反之，库大源小，超过 了源的负荷能力，造成了强迫输送分配，也会引起库 的部分空瘪和叶片早衰。
二、同化物分配规律
(一)同化物优先向生长中心分配 生长中心的特点是年龄小、代谢旺盛、生长快，对养料
植物生理学 Plant physiology第五章 植物体内有机物的运输分配
第五章 植物体内有机物的运输分配
§5-1植物体内有机物的运输 §5-2 韧皮部运输的机理 §5-3 有机物的分配与调节
§5-1
一、有机物运输的途径
高等植物体内的运输十分复杂，有短距离 运输和长距离运输。
短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输，距离在微米与毫米之间。
叶绿体中的丙糖磷酸经磷酸转运器从叶绿体转移 至细胞质，在细胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏；
2.胞间运输
指细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体 与共质体间的运输。
1）质外体运输 (apoplastic transport)。
主要通过细胞壁、细胞间隙、导管等部位。 有机物质在质外体的运输基本上靠扩散进行。 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。
的吸收能力强。 1、年幼的器官吸收养料的能力最强 2、在植物一生当中，分配中心不断发生改变； 3、不同器官吸收养料的能力不同。 生殖器官＞营养器官，果＞花；茎、叶＞根 (二)就近供应 (三)同侧运输 (四)已分配的同化物可进行再分配
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界 因素所调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。
“压力流动学说”是最能解释同化物在韧皮部运输现 象的一种理论。当然，该理论还有许多方面需要深 入研究，许多问题尚未解决。如上述讨论的是被子 植物的情况，而裸子植物韧皮部的结构与被子植物 有很大的差异，因此，其运输机理也将存在很大的 不同，但这方面的研究尚很缺乏。
二、细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质形成胞纵连束，束内
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟 的筛管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖 于伴胞。筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连 丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种 特殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和 液泡膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。 P-蛋白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于 被子植物的筛管分子中。
长距离运输是指器官之间、源与库之间 运输，距离从几厘米到上百米。
(一) 短距离运输——胞内与胞间运输
1.胞内运输
指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、 原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡 的形成与囊泡内含物的释放等。
如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、 甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体、线粒体；
四.运输形式
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含量占10%～ 25%，其中90%以上为碳水化合物。在大多数植物中， 蔗糖是糖的主要运输形式。 在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水苏糖 和毛蕊花糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个 半乳糖分子结合形成的非还原性糖。 另外韧皮部运输物中还有维生素、激素等生理活 性物质，这些物质的运输量极小，但非常重要。
已知在筛管成分中富含钾，因此不少人试图把 它看作韧皮部运输机制本身的必需组成部分。钾的 作用可能首先在于维持膜上的势差，这对于薄壁细 胞之间的同化物横向交换特别重要。另外韧皮部从 质外体装载中，H+-K+泵也离不开K的参与。
李合生等编，植物生理学（第二版），北京，高等教育出 版社，2006.7
流动的胞质，明显的细胞核、胞液、线粒体质体、 核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间连丝在 将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝周围， 胞壁降解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失， 高尔基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能， 核糖体丧失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散， 并通过筛孔纵向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛 孔被胼胝质堵塞失去运输功能。
郝建军，康宗利 主编植物生理学。北京：化学工业出版 社，2005
张继澍主编《植物生理学》北京：高等教育出版社。 2006
质的进出质膜的伴随运输；
③以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括
内吞、外排和出胞等。
在共质体-质外体交替运输过程中常涉及 一种特化细胞，起转运过渡作用，这种特 化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC)
（二）长距离运输——输导组织运输
1.研究有机物质运输的方法
磷与同化物运输有关的两个功能是， 参加糖的磷酸化作用和参加ATP及其它磷 酸核苷系统的能量传递。在缺磷初期，通 常是分生组织的活性受限制，从而同化物 向分生组织运输减弱。进一步缺磷时，则 涉及到细胞膜的磷脂部分，引起新陈代谢 的空间结构的广泛破坏。
3.钾素对韧皮部运输的影响与氮、磷相比是较直接的。 它以某种方式促进糖由叶片向贮藏器官的运输。借 助于14C对多种作物进行的试验均指出，钾能使韧皮 部中同化物运输加强。
二、有机物运输的方向
有机物质是在韧皮部向上和向下双向运输的。
向上运输到细嫩部位，如幼茎顶端、幼叶或果实。
向下运输到根部和地下贮藏器官。 还可以横向运输
三.有机物质运输的速度和速率
指单位时间内被运输物质分子所移动的距离。 用放射性同位素示踪法可观察到同化物
运 输 的 一 般 速 度 是 3 ０ ～ 150cm/h ， 平 均 为 100cm/h。不同植物的同化物运输速度是有差 异的，例如大豆84～100，马铃薯20～80，甘 蔗270，同一作物，由于生育期不同，同化物 运输的速度也有所不同，例如南瓜幼龄时，同 化 物 运 输 速 度 快 (72cm/h) ， 老 龄 则 渐 慢 (30～50cm/h)。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在 磷极缺或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物 的影响不是专一的，而是通过参加广泛的新陈代谢 反应实现的，其中包括韧皮部物质代谢的个别环节。
武维华主编，2006，植物生理学，北京：科学出版社 《植物生理与分子生物学》，余叔文主编，科学出版
社,1998
Lincoln Taiz & Eduardo Zeiger. 2005. Plant Physiology (6rd edition). Sunderland:Sinauer Associates, Inc., Publishers
环状蛋白的蠕动把细胞质长距离泵走，糖分随之 流动。 三、收缩蛋白学说（我国 闫隆飞）
P蛋白空心管状成束贯穿于筛孔；P蛋白组成 微纤丝，一端固定，一端游离；P蛋白收缩耗能
§5-3 有机物的分配
一、代谢源与代谢库
(一) 有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与利用同化物的
器官的相对位置， 源(source)即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，
另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同 化物的运输分配。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的 升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。对于 许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在22～25℃ 之间。
低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼吸作用， 从而减少了推动运输的有效能量；二是低温增加了 筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度。
长距离运输主要是发生于器官间的运输，其距离 从几厘米到几百厘米不等。 植物体内承担物质长距离运输的系统是维管束系统。 维管束主要由木质部和韧皮部组成。 实验证明，有机物质的运输是韧皮部。 （1）环剥实验 树怕剥皮 （2）同位素示踪法
2、韧皮部的组成 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，
其中筛管是有机物运输的主要通道。 最初筛管分子细胞像正常的细长薄壁细胞，有
昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温差小时， 同化物向籽粒分配会显著降低。
(二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素
在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株 的总生产率严重降低。其原因可能是：
(1)光合作用减弱；
(2)同化物在植株内的运输与分配不畅；
(3)生长过程停止。
综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低 光合作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通 过减低膨压和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧 皮部的运输