第六章植物体内有机物质的运输与分配
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植物体内有机物的运输与分配
环割、放射性同位素实验说明：
1、植物体内有机物运输的途径是韧皮部； 2、叶子的同化产物既可向上运输到正在生长的顶芽、 幼叶或果实，也可向下运输到根部或地下贮藏器官。
3、有机物在韧皮部中主要行纵向同侧运输； 4、木本植物根部贮藏的糖类或形成的有机氮化物是 由木质部向上运输； 5、根部吸收的水、矿质由木质部上运，叶子吸收的 矿质及老叶中撤退出的矿质离子是经韧皮部运输的。
韧皮部运输的几种糖结构
蔗糖运输的优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。
②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。 适于长距离运输
（二）有机物运输的速度
第一节、植物体内有机物质的运输
植物体内有机物合成的场所 和贮藏或消耗场所在空间存在着 一定的距离，因此二者间必然存 在着一个运输过程。
有机物质运输是决定产量的重 要因素，要使较高的生物产量转化 为较高的经济产量，有机物质的运
输和分配是关键。
一、有机物运输的途径
（一）短距离运输——胞内与胞间运输 1. 胞内运输： 指细胞内、细胞器间的物质交换。 有分子扩散 原生质环流 细胞器膜内外物质交换， 囊泡的形成与囊泡内含物的释放等
胞 间 运 输
共质体运输
共质体与质外体间交替运输 ——转移细胞
细胞内运输：细胞质——细胞器间的物质运输
细胞的内膜系统：核膜 内质网 高尔基体 溶酶体
分泌小泡 内吞小泡
高尔基体
溶酶体
运输小泡 内质网
质膜
细胞核
质外体与共质体间的运输--交替运输
植物组织内的有机物运输，多数情况下是两条途径交 替进行。 • 例如：当质外体两端的 扩散梯度平衡时，运输 物质将由质外体进入共 质体；在共质体内，由 于胞质环流促进了物质 在细胞间的转移。当运 输两端再度出现渗透梯 度时，溶质透膜进行质 外体运输。
植物生理学第六章
二、有机物质的分配规律
1. 分配方向：从源到库 2. 分配特点：
按“源 — 库单位”进行分配
（具有供应关系源和库及其连接二者的输导系统称为源 — 库单位。） 优先供给生长中心
就近供应同侧运输 成龄叶片之间无同化物供应关系 3. 再分配与再利用：
植物生长发育所需要的同化物来源于某些大分子化合 物分解成的小分子化合物或无机离子。
1、有机物的运输速度： 被运输的物质在单位时间内所移动的距离。
2、有机物质的运输率：
比集运量（SMT）或比集运量转移率 （S有M机T物R）质：在单位时间内通过单位韧皮部横截面的 数量。g · cm -2 · h -1.
第二节 有机物质运输的机理
• 物质在源端的装载 • 物质在库端的卸出 • 从源到库的运输动力
1、代谢源：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。 2、代谢库：指接纳有机物质由于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。
3、源库关系： 作物产量形成的源库关系有三种类型：
源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。 库限制型；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力。 源库互作型：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。
最小的叶脉
细胞壁非质体
质膜
胞间连丝
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
细胞壁 质膜 液泡膜 液泡
韧皮部细胞 （筛管分子、伴胞）
接受细胞
库组织中蔗糖卸出的可能途径示意图
压力表
加入 溶质
C
D
B
A
压力流动学说模式图
筛板
向下动 的物质
向上动 的物质
细胞质泵动学说
筛孔 胞纵连束 内质网 线立体
第六章 植物体内有机物的运输
2、溶质种类
蚜虫吻刺结合同位素法
韧皮部中的溶质种类: 主要有蔗糖， 还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖；氨基 酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白质；激 素、钾、磷 、氯等。
大量研究表明，植物筛管汁液中干物质含 量占10%～25%，其中90%以上为碳水化合物。 在大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形 式。 因为： 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性； 2）蔗糖的溶解度很高； 3）蔗糖的运输速率很高； 4）蔗糖具有较高的能量
同位素示踪
甜菜叶片饲喂14CO2进行光合作用后，叶柄 切片的放射自显影像
有机物的运输途径是由韧皮
部担任的。主要运输组织是 筛管和伴胞。
伴胞有以下3种： 1.有叶绿体的伴胞： 胞间连丝较少 2.传递细胞（transfer cell）：其胞壁向内 生长（突出），增加质膜表面积；胞间连 丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分 子，分布于中脉周围。 3.居间细胞（intermediary cell）：有许多 胞间连丝，与邻近细胞（特别是维管束） 联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。
新知识：
植物体内有机物的运输 1、有机物运输的途径、速度和溶质种类 2、有机物运输的机理： 韧皮部装载 筛管运输机理 韧皮部卸出 3、外界条件对有机物运输的影响
第六章 植物体内有机物的运输
第一节 类 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
有机物运输的途径、速度和溶质种
高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工， 叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物各 器官、组织所需的有机物都需叶片供应。
植物生理学第六章 植物体内有机物运输
1. 源的供应能力： 指源器官（主要是功能叶片等绿色器官）同
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
化物形成和输出能力，称为“源强”。光和速率 是
度量源强最直观的指标之一。
同化物的分配：
2. 库的竞争能力： 指库（包括根、繁殖器官、贮存器官、光
合能力很低的绿色器官等）对同化物的吸引和 “争调”能力。
库器官接纳和转化同化物的能力，称为 “库强”。表观库强可用库器官干物质积累速 率表示。
When phloem is injured, callose can be synthesized very rapidly (within seconds) and will accumulate in the sieve area.
外界条件对光合产物运输的分配：
❖ 光强：光强弱，呼吸大于光合； ❖ 水分：水分亏缺降低源强和库强，根系和 功能叶早衰，光合作用受到很大抑制；
阻力很大，溶质流动所需压力比筛管内实 际压力大得多；
2. 难以解释溶质双向流动；
3. 不能解释物质运输与消耗代谢能的 关系，该假说与运输系统的代谢似乎无关。
二. 细胞质泵动学说
三. 收缩蛋白学说
根据筛管腔内有许多具有收缩能力的 韧皮蛋白（P-蛋白），认为是它推动筛 管汁液运行。因此，称该学说为收缩蛋 白学说。
韧皮部装载的机理： 韧皮部装载是一个逆浓度梯度、并且具有
很高速度的主动过程，由载体完成。 主要依据是： （1）对装入的物质有选择性； （2）必须提供能量； （3）具有饱和动力学特性。
光合产物装载途径及其机理
目前公认的观点是： 蔗糖-质子协同运输模型 该模型认为：在筛管或伴胞的质膜
上，H+-ATP酶消耗ATP将细胞质中的H+ 泵到细胞壁（质外体）中，建立了跨质膜 H+梯度，驱动质膜上H+ /蔗糖共转运体， 把蔗糖装载入筛管分子。
有机物运输跟分配资料文档
一、韧皮部装载的途径
1.质外体运输 (apoplastic transport)。
2.共质体运输 (symplastic transport)。
二、蔗糖—质子共运转
韧皮部装载的特点： 1 逆浓度梯度进行
2
需要能量
3
具有选择性
三、多聚体一陷阱模型( polymer – trapping model)
第五节
韧皮部卸出
韧皮部卸出(phloem unloading)是指装 载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞 （receiver cell）的过程。 蔗糖从筛分子卸出，然后以短距离运输 途径运到接受细胞，最后在接受细胞贮藏或 代谢。
一、同化产物卸出途径
共 质 体 途 径 和 质 外 体 途 径
二、依赖代谢进入库组织
第二节 有机物运输确方法是示踪法。 用14CO2饲喂叶片 进行光合作用之 后，在叶柄或茎 的韧皮部发现含 14C的光合产物。
结论： 有机物在植物体内上行和下 行运输都通过韧皮部。同化产物 也可以横向运输，但正常状态很 少。
获取运输流汁液的方法
蓖麻的蔗糖装载能被外施IAA促进，被外施ABA抑制；
甜菜主根吸收蔗糖被外施ABA促进，而被外施IAA抑制。
复习思考题
讨论高等植物的植物的运输系统 胞间连丝的结构与功能 如何证明同化物的运输部位及运输形式 讨论韧皮部运输的特点 韧皮部运输的动力是什么？简述压力流动学说的要 点及评价。 韧皮部物质如何装入与卸出？其机理是什么？ 讨论同化物运输的方向与规律。 名词解释：质外体运输 共质体运输 交替运输 P蛋白 溢泌现象 压力流动学说 胞质泵动学说 韧 皮部装载 韧皮部卸出
二、胞质泵动学说 （cytoplasmic pumping theory) 筛分子内腔的细胞质呈几条长丝状，形成胞纵连 束（transcellular strand)，纵跨筛分子，每束直径 为一到几个µm。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有 节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把细胞质长距 离泵走，糖分就随之流动。 反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束，胞纵连束 可能是一个赝象。
植物体内有机物的运输分配
里着重讨论N、P、K对同化物运输的影响。
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
现在二十五页，总共二十七页。
1.氮素对同化物运输的影响有两个方面 一是在其它元素平衡时，单一增施氮素会抑制
同化物的外运。 二是缺氮也会使叶片运出的同化物减少。
现在二十六页，总共二十七页。
2.磷素磷营养水平也反映在同化物运输上，但只是在磷极缺
或过多时才表现出来，因此设想磷对同化物的影响不是专 一的，而是通过参加广泛的新陈代谢反应实现的，其中包 括韧皮部物质代谢的个别环节。
数量以及运输过程中所需要的能量。 光对同化物由叶子外运也有影响。然而
，光作为形成同化物的因素，只是在叶片中 光合产物含量很低的情况下才对外运产生影 响。
现在二十四页，总共二十七页。
(四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系营养的关系，期
望找出控制同化物在株内分配过程的手段。遗憾的是，很难区 别开矿质元素对韧皮部运输的直接影响和它们的间接影响。这
现在二十页，总共二十七页。
三、
同化物运输分配既受内在因素所控制，也受外界因素所 调节。
内在因素：供应能力，竞争能力，运输能力。 另外，植物的生长状况和激素比例等都会影响同化物的运 输分配。
现在二十一页，总共二十七页。
外界因素
(一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度的升高而增大
，直到最适温度，然后逐渐降低。对于许多植物来说，韧皮部 运输的适宜温度在22～25℃之间。
现在八页，总共二十七页。
现在九页，总共二十七页。
伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透平衡。成熟的筛 管分子无核糖体和核，其蛋白质的合成依赖于伴胞。 筛管分子与它们的伴细胞有很多胞间连丝联系。
P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状。它是在一种特 殊的细胞结构(P-蛋白体)内形成的，它在核和液泡 膜破坏时呈丝状体分散在整个筛管分子腔内。P-蛋 白可能直接涉及运输动力的产生，只存在于被子植物的
植物体内有机物的运输及分配
※有机物运输的部位筛管●韧皮部薄壁细胞普通伴胞伴胞转移细胞中间细胞※运输形式：蔗糖※运输方向●方向：从源向库运输。
▲代谢源（源）→成熟展开的叶片（光合产生有机物）▲代谢库（库）→幼嫩、衰老、为展开的叶片▲既可横向，也可纵向运输。
（双向运输）※运输速率●比集转运率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量g/(cm2·h)※韧皮部装载: 同化物从合成部位进入筛管的过程。
→伴胞类型、有机质形式质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞●装载的途径共质体途径：伴胞类型为居间细胞●装载机理：AH＋－A TP胞外H＋增加→形成质子动力势→蔗糖质子同向运输器→H＋与蔗糖同时装载※韧皮部卸出: 光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。
→是否有胞间连丝共质体途径: SE-CC与周围细胞间有胞间连丝●卸出途径质外体途径: SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝※韧皮部运输的机制●压力流动学说▲源端：水势降低，吸收水分，膨压增加▲库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
▲源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。
▲三个条件：A:源库两端存在溶质的浓度差；B:源库两端存在着压力差；C:源库之间有畅通的运输通道。
▲二个特点：A:在一个筛管中运输是单向进行的；B:运输不直接消耗代谢能量。
※源和库的关系●源与库是相对的，不是一成不变的●源和库的量度▲源强的量度源强: 是指源器官同化物形成和输出的能力。
A.光合速率B.磷酸丙糖的输出速率C. 蔗糖的合成速率：▲库强的量度库强: 是指库器官接纳和转化同化物的能力。
库强＝库容*库活力↓↓物理指标生理指标●源库关系▲源是库的供应者，而库对源具有调节作用。
库源两者相互依赖，又相互制约。
①源限制型源小库大，疏花疏果②库限制型库小源大，保花保果（环割）③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。
※同化物分配规律①按源库单位分配②优先分配生长中心③就近分配④同侧运输※影响有机物运输的因素●内因：伴胞的类型●环境因素：温度光照水分矿质元素激素。
第六章 植物体内有机物的运输
第六章
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织 是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常 把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、 微丝、微管、高尔基体和核糖 体。但含有细胞质，具有质膜， 内质网、线粒体，膜上有许多 载体，进行活跃的物质运输， 为活细胞。 筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋 白）。呈管状或纤维状。功能 是把受伤筛分子的筛孔堵住， 防止筛管中汁液流失。 胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位 于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含 水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向 是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物， 而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基 运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是 双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势 大的个体运输速度快。
植物体内有机物的运输
Transport of organic matters in plant
淮南师范学院生命科学系
主讲人：童贯和
第一节
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
环割实验证明:有机物运输的途径是韧皮部，主要运输组织 是筛管和伴胞。筛管和伴胞在起源和功能上关系密切,因此常 把它们称为筛分子—伴胞复合体. (图6-1) 筛管分子：无细胞核、液泡、 微丝、微管、高尔基体和核糖 体。但含有细胞质，具有质膜， 内质网、线粒体，膜上有许多 载体，进行活跃的物质运输， 为活细胞。 筛管内壁有韧皮蛋白（P—蛋 白）。呈管状或纤维状。功能 是把受伤筛分子的筛孔堵住， 防止筛管中汁液流失。 胼胝质：β－1,3-葡聚糖，位 于质膜和胞壁之间。堵塞筛孔。
2.集运速率（简称MTR）:
单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输有机物的质量。单位：g/(cm2· h) SMTR=干物质量÷[韧皮部（筛管）横截面积×时间]= V × C
例：马铃薯块茎韧皮部横切面为0.002cm2，块茎在50d内增重240g，块茎含 水量为75%，比集转运率为？ SMTR=240×(1-75%)÷(0.002×24×50)＝25 (g· -２·-１） cm h 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向 是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物， 而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可能向顶也可能向基 运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。 (图6-5) 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是 双向的。同化物运输的速度一般为 0.2～2m·-1。 h 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势 大的个体运输速度快。
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∴ 适于长距离运输
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第二节 同化物运输的形式、方 向和速率
Section2 Form，direction and Rate of
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
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三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。
源
库
向上 向下 双向 横向
三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
1、有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm ·h-1表示。 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。 2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量 （specific mass transfer，SMT）或比集转移率 （SMTR），常用g·cm-2 ·h-1 SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
§4 有机物的分配与调控
一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源(metabolic source)
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)时
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源 韧皮部（phloem） 库
运
装 （transfer） 卸
（loading）
（unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
概念
是指能够制造并输出有机物的组织、器
官或部位。（长成叶片）
2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
Assimilate Transport
一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form）
蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式
用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗 糖是筛管的汁液中的主要成份。
主要运输形式: 蔗糖 ？
（1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
合成部位 胞间运输 有机物
筛管
装载途径 两条
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞 →筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径
CO2
最小的叶脉
细胞壁
质膜
胞间连丝
CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
3、装载机理
蔗糖在韧皮部装 载示意图 糖—H+ 协同运 输模型
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
ห้องสมุดไป่ตู้
14.0
镁
4.3
5.8
钙
2.1
0.16
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
PH
7.9
8.0
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二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction）
源（source）：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发的种子的子叶或胚乳。
蚜虫吻刺法
韧皮部汁液
棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。 微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸
★ 矿质元素（K+最多）
表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量
蔗糖 氨基酸
烟 草／mmol L-1 460.0 83.0
羽扇豆／mmol L-1 490.0 115.0
钾
不足：
①运输所需的压力势差要比筛管实际的压力 差大得多 ②很难解释双向运输 ③实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)
①P-蛋白的定义 ②P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。 ③P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。
1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)
德国植物学家明希(Münch)，1930年提出 学说要点：①同化物在SE—CC复合体内随着 液流的流动而移动； ②液流的流动是由于源库 两端的压力势差而引起的。
源端：物质装入
Ψw
压力势
吸水膨胀
加入溶质 韧
水 移去溶质 库端
源端
支持依据: ①筛管接近源库两端存在压力势差。 ②蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的， 利用ATP释放 的能量进行摆 动或蠕动，推 动筛管内有机 物质的长距离 运输。
成熟筛分子和伴胞(sieve elementcompanion cell,SE-CC)的结构
第二节 同化物运输的形式、方 向和速率
Section2 Form，direction and Rate of
库细胞
图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径
2. 卸出机理
两种观点 ①质外体中蔗糖，同 H+ 协同运转，机制与 装载一样，是一个主动过程。 ②共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖 浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。
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三、有机物运输动力——筛管运输机理
（Mechanism of Sieve Tube Transport）
库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。
源
库
向上 向下 双向 横向
三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）
1、有机物质的运输速度 被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm ·h-1表示。 运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。 2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量 （specific mass transfer，SMT）或比集转移率 （SMTR），常用g·cm-2 ·h-1 SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
§4 有机物的分配与调控
一. 代谢源和代谢库及相互关系 二. 有机物分配的规律 三. 光合产物分配与产量的关系
1. 影响同化物分配的三要素 2. 同化物分配与产量的关系 四. 有机物运输与分配的调控 1. 代谢调节 2. 激素调节 3. 环境因素对有机物运输的影响
一. 代谢源和代谢库及相互关系
1. 代谢源(metabolic source)
筛管外 [H+]高 PH5.5
筛管内 [H+]低 PH8.5
二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径
两条途径 ①质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器 官时（不存在胞间连丝）
②共质体途径，通过胞间连丝→接受细胞， 卸到营养库(根和嫩叶)时
细胞壁（质 外体） 质膜
液泡膜 液泡
韧皮细胞 （筛管分子 和伴胞）
1—13 g cm-2 h-1
第三节 同化物的运输机理
Section3 Transport Mechanism of Assimilate
源 韧皮部（phloem） 库
运
装 （transfer） 卸
（loading）
（unloading）
一、韧皮部装载（Phloem Loading）
1、装载特点： ①逆浓度梯度进行； 叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， Ψs 为-1.3MPa。 筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖 浓度为800mmol/L， Ψs 为-3.0MPa。 ②需能过程； ③具有选择性。 2、装载途径：共质体、交替途径
概念
是指能够制造并输出有机物的组织、器
官或部位。（长成叶片）
2. 代谢库(metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等) 3. 相互关系： 库对源有依赖作用；
库控制源的制造和输出
二. 有机物分配的规律
概念
1. 按源库单位进行分配
植物体内供应同化物的叶片（源）与接
Assimilate Transport
一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form）
蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式
用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知，蔗 糖是筛管的汁液中的主要成份。
主要运输形式: 蔗糖 ？
（1）占90%
（2）蔗糖 优点：
①溶解度很高(0℃时，179g / 100ml水)。 ②是非还原性糖，很稳定。 ③运输速率很高。 ④具有较高能量。
合成部位 胞间运输 有机物
筛管
装载途径 两条
①共质体途径，胞间连丝→伴胞→筛管
★ ②交替途径，叶肉细胞→质外体→伴胞 →筛管分子（共质体—质外体—共质体途径)
源叶中韧皮部装载途径
CO2
最小的叶脉
细胞壁
质膜
胞间连丝
CO2
叶肉细胞
伴胞 筛管分子 韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞
共质体
3、装载机理
蔗糖在韧皮部装 载示意图 糖—H+ 协同运 输模型
94.0
47.0
钠
5.0
4.4
磷
ห้องสมุดไป่ตู้
14.0
镁
4.3
5.8
钙
2.1
0.16
铁
0.17
0.13
锌
0.24
0.08
PH
7.9
8.0
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二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction）
源（source）：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶、 萌发的种子的子叶或胚乳。