第六章植物体内有机物质的运输与分配

第六章植物体内有机物质的运输与分配

一、练习题目

(一)填空

1．植物体内有机物质短距离运输的途径是______ 、_____ 、_______。

2．植物体内有机物质长距离运输的途径是______。

3．植物体内有机物质运输的最好形式是______。此外，蔷薇科果树的运输物质还有_______。

4．筛管汁液中，含量最高的有机物质是______，含量最高的无机离子是______。

5．证明有机物质长距离运输途径是韧皮部筛管的最好方法是：______、______。

6．植物体内有机物质运输的方向有______ 、______、______。

7．有机物质总的分配方向是______ 。

8．有机物质被动运输的学说是_____，提出者是______。

9．H．Devries认为，有机物质运输的动力可能是______。

10．载体参与有机物质向韧皮部装载的过程，其依据是______、______ 、______。

11．说明有机物质主动运输的学说有______ 、______ 、______ 。

12．根据源库关系，当源大于库时，产量提高受制于______ ；当库大于源时，产量提高受制于______ ；增源增库均能增产的类型是______。

13．植物体内物质的分配是按______进行的。

14．水稻、小麦抽穗后，剪去部分叶片，穗部增重______；剪去穗后，叶片光合产物输出______，光合速率明显______。

15．源叶内无机磷含量高时，促进光合初产物从____到_____ 的输出，促进细胞内______的合成。

16．同化物从绿色细胞向韧皮部装载的途径可能是:______→_______→______韧皮部筛管。

17．在甜菜块根中，K+／Na+比例调节淀粉与蔗糖的变化。当比值高时，有利于_______的积累；当比值低时，有利于_____的增加。

18．营养生长期，供N过多时，植物体内______增多，而_________减少，因而容易引起植株徒长。

19．叶片内的蔗糖分为两种状态：______、______。

20．刺激植物体内有机物质运输的激素有______、______、______ 、______。

21．伴细胞与筛细胞通过胞间连丝相连，伴细胞的作用是为筛细胞______、______ 、______、_____。

22．影响同化物分配的外界条件是______、______ 、______、______。

23．昼夜温差对同化物分配产生明显影响，凡是______，同化物向籽粒分配明显降低。

24．蔗糖在源端装载靠载体完成，有两种模型是：______、______。

25．源一库单位包括______、______、______。

26．C／N比值高时为______代谢，C／N比值低时为______代谢。

27．除蔗糖外，还可作为有机物质运输的糖类尚有______、______ 、______。

28．____细胞的发现，支持了M?nch的压力流动学说。

29．在筛管汁液中存在的内源激素是______。

30．通常，可将植物的产量分为______、______。

31．甜菜叶内蔗糖浓度的阈值是______。

32．要想提高经济产量，必须考虑的因素是______、______、______。

(二)选择

1．在筛管汁液中，含量最高的物质是( )

(1)葡萄糖、(2)蔗糖(3)果糖(4)苹果酸

2．P—蛋白存在于( )

(1)导管(2)管胞(3)筛管(4)伴胞

3．在蔷薇科果树的筛管汁液中，含量最高的物质是( )

(1)山梨醇(2)松柏醇(3)半乳糖(4)葡萄糖

4．在筛管中蔗糖运输速率最快的植物是( )

(1)南瓜(2)葡萄(3)莱豆(4)甘蔗

5．对有机物质运输贡献最大的细胞是( )

(1)通道细胞(2)保卫细胞(3)转运细胞(4)分泌细胞

6．哪种实验表明筛管具有正压力，为压力流动学说提供证据( )

(1)伤流(2)环割(3)蚜虫吻针(4)蒸腾

7．筛管细胞内外的H+浓度是( )

(1)外高内低(2)外低内高(3)相等(4)不一定

8．筛管细胞内外的pH水平是( )

(1)外高内低(2)外低内高(3)相等(4)不一定

9．筛管细胞内外的K+浓度是( )

(1)外高内低(2)外低内高(3)相等(4)不一定

10．属于代谢源的器官是( )

(1)根系(2)果实(3)嫩叶(4)成叶

11．在筛管汁液中，含量最高的金属离子是( )

(1)Mg2+(2)Ca2+(3)K+ (4)Zn2+

12．生长阶段的大豆叶片，相当于全叶的l／3—2／3之间，有机物质的运输方向是( )

(1)向内(2)向外(3)不动(4)既向内又向外

13．温度影响同化物运输的方向，当气温高于土温时

(1)利于向茎顶运输(2)利于向根运输(3)平均分配(4)不一定

14．在绿色细胞内，与同化物输出有直接关系的酶类是( )

(1)蔗糖酶(2)蔗糖合成酶(3)丙糖磷酸异构酶(4)蔗糖—6—磷酸合成酶

(5)磷酸蔗糖磷酸酯酶

15小麦具有源、库双重特性的器官或部位是( )

(1)幼穗(2)幼叶(3)绿茎(4)老茎(5)绿色叶鞘

16．一年生植物在全部生命活动过程中，具源库双重特性的器官有( )

(1)根(2)种子(2)花(4)叶片(5)果实

17．压力流动学说不能很好解释的问题是( )

(1)双向运输(2)能量供应(3)植物体内实际压力势差(4)高速率运输

(5)长距离运输

18．促进同化物运输分配的元素是( )

(1)K (2)B (3)P (4)Ca (5)Mg

19．秋季瓜果的品质风味好于夏季的原因是( )

(1)养分充足(2)水分充足(3)阳光充足(4)昼夜温差较大(5)湿度适宜

20．韧皮部汁液中含有( )

(1)糖类(2)有机酸(3)氨基酸和酰胺(4)多肽和蛋白质(5)核苷酸和核酸

21．绝大多数有机物质在韧皮部，的运输方向是( )

(1)从源到库(2)从库到源(3)纵向、双向运输(4)横向运输(5)无极性运输

22．解释有机物主动运输机理的学说有( )

(1)压力流动学说(2)电渗学说(3)细胞质泵动学说(4)P—蛋白收缩学说

(5)淀粉—糖互变学说

23．水稻抽穗后，与穗组成源—库单位的叶片是( )

(1)剑叶(2)倒2叶(3)倒3叶(4)倒4叶(5)倒5叶

24．能促进植物体内同化物的运输与分配的激素是( )

(1)IAA (2)GA (3)CTK (4)ABA (5)ETH

25．有机物在韧皮部的装载受载体调节的依据有( )

(1)被装载物无选择性(2)被装载物有选择性(3)需能量供应(4)无饱和效应

(5)具饱和效应

26．植物体内有机物质分配的特点是( )

(1)按源-库单位(2)就近供应(3)同侧运输(4)优先分配生长中心

(5)成熟叶片之间无供应关系

(三)判断

l，单位时间内被运输溶质的总重量叫溶质运输速度。

2．木质部中的无机物只向上运输，韧皮部中的有机物质只向下运输。

3．叶片中的同化物所以能向筛管中转移，因为叶细胞蔗糖浓度比筛管内高。

4，早春未展叶之前，多年生草本植物的根部是有机物质输出的源。

5．小麦去穗后，旗叶光合速率明显提高。

6．硼能促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖所占比例。

7．植物体内的同化物只能进行极性运输。

8．如将黄瓜的茎从地上部切去，从切口处流出很多汁液，这说明筛管内有很大的正压力。

9．山梨糖是蔷薇科果树有机物质运输的最好形式。

10，最早进行环割实验的科学家是意大利的Malpighi。

11．K能促进糖类转化成淀粉，因此有利于同化物的运输。·

12．由于蔗糖是有机物质运输的最佳形式，所以叶内蔗糖浓度的高低直接影响着运输的多少与快慢。

(四)名词

转运细胞压力流动学说代谢源生物产量

出胞现象电渗学说代谢库经济产量

环割或环剥细胞质泵动学说源一库关系经济系数

比集运量P蛋白收缩学说源库单位协同转移

三元复合体生长中心

(五)问题

1．有机物质运输在植物生活中有何意义?

2. 为什么说蔗糖是有机物质运输的最好形式?

3．试列举山梨醇是木本蔷薇科果树有机物质运输形式的证据。

4．试评价说明有机物质运输动力的几种学说。

5．简述有机物质分配的基本规律。

6．简述作物产量形成的源库关系。

7．什么是经济产量?其物质来源于何处?从光合产物分配的观点分析如何提高作物的经济产量。

8．简述对有机物质运输影响最大的营养元素的作用。

9．简述植物激素对有机物质运输分配的影响及其可能机理。

10．有人研究干旱对灌浆期小麦旗叶同化物分配的影响，测定结果列于表6-1中所给数据，你能得出什么结论?

表6—1 14C—同化物在供水与缺水小麦植株中的分配状况

(旗叶引入14CO2后24h 测定)

┌────┬────────┬────────┐

│器官│供水植株(％) │缺水值株(％) │

├────┼────────┼────────┤

│旗叶│26.4±3.8 │57.4±4.3 │

│穗│34.7±3.9 │33.7±3.5 │

│上部节间│ 5.2±0.9 │ 3.0±0.9 │

│下部节间│17.5±2.1 │ 2.9±1.2 │

│根│16.3±2.7 │ 3.1±0.6 │

└────┴────────┴────────┘11．一株马铃薯在100d内块茎增重250g，其中有机物质占24％。据估算，地下茎韧皮部横截面积为0.004cm2，试求同化物运输的比集运量。

12．用14C测得同化物运输速度为0.6m/h，已知被运汁液中同化物的浓度为10％(w/v)，并测得韧皮部横截面积为0.004cm2，试问80d内马铃薯块茎可增重至多少g(假定马铃薯块茎含水量为70％)？

13．假定甘薯完全以蔗糖形式向块根输入同化物，已知筛管中蔗糖浓度为0.25mol/L，运输速度为0.63m/h，试计算甘薯同化物运输的比集运量(蔗糖分子量为342.3)，

二、参考答案

(一)填空

1．质外体途径、共质体途径、交替途径13．源→库单位

2．筛管14．缓慢、减少、降低

3．蔗糖、山梨醉15．叶绿体、细胞质、蔗糖

4．蔗糖、K+、16．共质体、质外体、共质体

5．环割法、同位索示踪法17．淀粉、蔗糖

6．单向、双向、横向18. 蛋白质、糖类

7．源→库19．可运态、非可运态

8．压力流动学说、M?nch 20．IAA、GA、CTK、ABA

9．原生质环流21．提供蛋白质、提供RNA、维持筛细10．对被装载物(如蔗糖)的选择、供能胞间渗透平衡、调节同化物向筛管(ATP)、饱和效应的装载与卸出

11．电渗学说、细胞质泵动学说、P蛋22．温度、光照、水分、矿质白收缩学说23．温差小

12. 库容、供源、源库互作型24．电中性载体模型、电负性载体膜型

25．源、库、输导系统29．IAA

26．贮藏型、扩大型30．生物产量、经济产量

27．棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖31．15mg·cm-2

28．转运32．源的推力、库的拉力、输导组织的运输能力

(二)选择

1．(2) 8，(2) 14．(4，5) 21．(1，3，4，5)

2．(3) 9．(2) 15．(1，3，5) 22．(2，3，4)

3．(1) 10．(4) 16．(2，4) 23．(1，2，3)

4．(4) 11．(3) 17．(1，3) 24．(1，2，3，4)

5．(3) 12．(4) 18．(1，2，3) 25．(2，3，5)

6．(3) 13．(1) 19．(3，4) 26．(1，2，3．4，5)

7．(1) 20．(1，2，3，4，5)

(三)判断

l．×4．√7．×10．√

2．×5．×8．×11．√

3．×6．√9．×12．√

(四)名词

转运细胞：也叫转移细胞，是一种特化的薄壁细胞。其内富含细胞质与细胞器，细胞壁与细胞膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈现片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面积，其主要功能是将蔗糖装入或卸出筛管，

出胞现象：指转运细胞通过囊泡运动，挤压胞内物质向外分泌到输导系统的现象。

环割或环剥：环割指将树木的韧皮部绕茎切割一段，上下断离，叶片的光合产物不能下运。环剥是环割的应用，即在果树开花期，将枝条的韧皮部割断，使光合产物运向花果，利于座果及果实膨大。但环剥要注意切口的深度与宽度。

比集运量：指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的量(g·cm-2·h-1)。

三元复合体：指由膜上载体与蔗糖、H+相结合而形成的复合体，依靠膜两侧电势差与化学势差而起到装载和卸出蔗糖的作用。

压力流动学说：由德国学者M?nch于1930年提出。其要点是，从源到库的筛管通道中存在着单向的呈密集流动的液流，其动力是源库之间的压力势差。即在源端(叶片)光合产物源源不断地装入筛细胞，浓度增加，水势降低，细胞吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库

端流动；在库端(如块茎)，运来的物质不断卸出，并以不溶性物质形式贮藏，使筛细胞中溶质浓度降低，压力势亦随之降低：这样，在源库两端之间便形成压力势差，推动筛管中的物质移动。

电渗学说：指在A TP(由伴胞提供)的驱使下，K+在伴胞和跨筛板之间进行快速循环移动，克服筛孔的阻力，从而促进蔗糖分子的移动。

细胞质泵动学说：在筛细胞内的细胞质呈现数条长丝，形成纵跨筛细胞的胞纵连束，束内呈现环状的蛋白质丝反复有节奏地收缩与舒张，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分亦随之流动。

P蛋白质收缩学说：呈束状贯穿于筛孔的P蛋白具有收缩能力，在A TP的驱动下，P蛋白进行收缩与舒张运动，犹如蠕动的泵，推动集流运转。

代谢源：指能够合成或输出有机物质的组织、器官或部位。如长成叶片、萌动种子的胚乳或子叶等。

代谢库：指接纳有机物质用于生长消耗或贮藏的组织、器官或部位。如幼叶、幼果、块茎、块根等。

源库关系：指源输出同化物与库接纳同化物的相互关系。在作物产量形成的源库关系有三种类型：①源限制型：源小库大的类型，限制产量形成的主要因素是源的供应能力；②库限制型：源大库小类型，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力；③源库互作型：呈现过渡状态的中间类型，增源增库均能提高产量。，

源--库单位：包括源(叶片)、库(贮藏器官)及其连接二者的输导系统，即植物的营养物质在空间上按区运输与分配。

生长中心：指植物在不同的生育期，必定有一个代谢旺盛、生长较快、需要养分较多的部位。例如，分蘖期的腋芽，授粉后的幼穗、幼果。

生物产量：指植物在某一段时间内的光合生产总量，通常以全株植物重量计算。

经济产量：指对人类有直接经济价值的光合生产，如籽粒、果实、茎秆、叶片、块根与块茎、纤维，等等。

经济系数：指经济产量与生物产量的比值。

协同转移：即载体跨膜运转蔗糖，在由膜上ATP酶所维持的膜内外H+梯度下，H+进入筛细胞的同时，也将蔗糖协同运入筛细胞。

(五)问题

1.物质运输尤其是有机物质的运输是维持植物生命活动与生长发育的必需条件，保证细胞的分裂，组织的分化，器官的形成，株体的生长。①明确分工，互相协作：根系为茎叶供应水分与矿质营养，叶片为根茎提供有机营养，上下两大物质流使植物成为统一的有机整体；

②运输生理活性物质，如根系合成的CTK运至地上部，地上与地下都能合成的IAA、GA、ABA等通过运输到达某一器官或部位，刺激其生长发育；③运输成花物质，许多对光周期反应敏感的植物，一旦通过光周期诱导，必将叶片合成的成花物质运至茎顶，诱导成花；④运输某些维生素与生物碱：例如，地上部分供给地下部分维生素B1，地下部分为地上部分提供烟碱。

2．蔗糖是主要的光合产物之一，也是有机物质最好的运输形式：①很高的水溶性(0℃时100gH20中溶解179g蔗糖)；②很高的稳定性(非还原端保护蔗糖不被分解，蔗糖的糖苷键的键能较高)，适于由源到库的长距离运输；③较高的能量，2分子葡萄糖氧化产生76ATP，1分子蔗糖氧化产生77A TP)；④很高的运输速率(107cm．h-1)。

3．山梨醇作为木本蔷薇科果树有机物质运输的形式，其证据如下：①利用14C证明，该类植物韧皮部中的糖类物质主要是山梨醇；②在由源至库的运输途径中，存在着山梨醇的浓度梯度；③山梨醇稳定，在韧皮部难于被代谢消耗，适于长距离运输；④14C证明，山梨醇通过主动运输易于进入韧皮部。

4．有机物质运输的动力是植物生理学中的一个难题，曾经提出过若干种学说，但至今尚未统一。这些学说是：①压力流动学说(由M?nch于1930年提出)：这是由源到库两端存在的压力势差而推动有机物质运输，这是一种不需能的物理过程。该学说认为，源库两端的压力势差是维持筛管内集流移动的动力。该学说为若干实验所支持，韧皮部中存在正压力，能很好解释由上向下运输。但有两个问题难于解释：一是无法解释同一筛管中同时存在的双向运输，二是根据理论计算，植物本身的实际压力势差无法推动液流长距离移动。②电渗学说：依靠K+消耗ATP在伴胞与跨筛板的快速环流而带动蔗糖移动。可作为中间动力，但缺乏实验证据，而且电渗系统的维持需高达105V的电压，与实际相距甚远。③细胞质泵动学说：依靠纵跨筛细胞的胞纵连束中呈现环状的蛋白质丝反复有节奏的收缩与舒张，促动液流的移动。可解释双向运输，但仅在南瓜发现，是否具有普遍性尚需做深入研究。④P蛋白收缩学说：P蛋白组成轴索贯穿于筛孔，并在ATP的启动下运动，犹如蠕动泵驱使集流移动。植物确实存在P蛋白，而且能够收缩运动，可解释双向运输。目前认为，来自输导系统两端的压力势差(物理过程)是有机物质运输的基本动力，而来自中间的耗能过程的动力(加油站)是辅助的，相互配合，共同推动有机物质运转。

5．①分配方向：总的方向是由源到库。②分配特点：一是按源-库单位进行分配；二是优先分配给生长中心；三是就近供应，同侧运输；四是成龄叶片之间无同化物供应关系。

③再分配再利用：衰老器官中的物质分解运至生长中心，再次被利用。

6．作物产量形成的源库关系有三种类型：①源限制型：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。由于源的供应能力满足不了库的需求，因而结实率低，空壳率高，有时因库对源的同化物进行征调，导致叶片或根系早衰，或因同化物供应不足引起落花落果。

②库限制型：源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力(即总库容量)。由于源叶中的同化物输出受阻，光合产物积累，导致叶片光合速率明显下降。③源库互作型：过渡状态的中间类型，其产量形成由源库协同调节，(自身调节能力强，可塑性大)，增源增库均能达到增产目的。

7．①经济产量是指对人类有经济价值的光合生产。②其物质来源有三：一是经济器官生长期间由功能叶片输入的；二是经济器官形成之前在其它器官暂存的物质，以后经济器官膨大时再输入；三是某些经济器官(麦类的穗与芒)自身合成的。其中，以功能叶片输人的光合产物为最主要来源。③要想提高经济产量，必须使更多的光合产物输入经济器官。一是源(输出器官)的推力：光合产物的输出随光合能力的加强而提高，因此各种栽培措施一定要提高作物的光合性能，只有扩大光合面积，提高光合能力，延长光合时间，才能促进光合产物向经济器官运输与分配；二是库(输入器官)的拉力：在源的供应能力很强的情况下，增强库容及其拉力(如生育后期喷P、K和生长调节剂)均有助于经济器官的膨大与充实；三是输导组织的运转能力：为此供水充足，喷施K、B等营养元素，以利于光合产物的运输。

8．对有机物质运输影响最大的营养元素有四种：①N：供N必须适量，使C／N维持在适宜的比例。如N过多，导致扩大型代谢，光合产物用于生长较多，用于茎鞘贮藏少，进而减少再度向粒的分配；供N过少，容易引起功能叶片早衰，减少光合产物向籽粒分配。

②P：供P充足，有利于叶绿体内的TP(丙糖磷酸)通过Pi运转器进入(叶肉)细胞质，进而合成蔗糖，直接用于运输。③K：一是促进碳水化合物的运输，二是促进已入库的蔗糖转化为

淀粉，从而提高源库间的压力势差。④B：一是促进蔗糖的合成，提高可运态蔗糖所占的比例，二是以硼酸的形式与游离态糖结合，以利透膜运输。

9．除ETH外，其它激素均有促进调节同化物运输与分配的作用。通常，生长中心之所以成为强库，常常是促进的激素含量较高，具有“吸引”或“动员”营养物质的作用，因而促进运输与分配。其机理可能有三：一是改变膜的理化性质，提高膜的透性，如IAA、GA、CTK均增加膜对葡萄糖的透性；二是在膜上形成暂时通道：如IAA与质膜受体结合后，可使膜形成暂时通道，以利于同化物运输；三是促进RNA→蛋白质的合成，不但吸引氨基酸参入蛋白质中，而且合成与同化物运输相关的酶类，以利运输分配。

10．从表6-1可以看出：①水分是制约植物体内同化物运输分配的重要因子之一。供水植株旗叶内滞留的同化物占26.4%，而缺水植株旗叶内滞留的同化物却高达57.4%（后者是前者的2倍多），由此说明，缺水时有机物质难于运输；②旗叶向穗运输分配同化物基本保持稳定，两者差异不大，而且所占比例较大。由此可以看出，同化物优先分配给生长中心，这在缺水植株更为明显；③在缺水条件下，生长中心以外的器官所得同化物的量更少，容易导致早衰（尤其是根），势必引起整株植物生活力明显下降。

11．按照公式：SMT=单位时间转移的物质量（g·h-1）/韧皮部横截面积（cm2）

=（250×24%）/（0.004×24×100）=6.25g·cm-2·h-1 12．已知V=0.6m·h-1=60 cm·h-1C=10%（w/v）=0.1g·cm-3

∵SMT=VC，SMT=单位时间转移的物质量/韧皮部横截面积

∴单位时间内转移物质的量= VC×韧皮部横截面积=60×0.1×0.004=0.024 g·h-1

故，80天内增重=0.024×24×80÷（1-70%）=153.6（g）

13．根据公式SMT=VC进行计算

式中：V=0.63 m·h-1=63 cm·h-1C=0.25mol·L-1=0.25×342.3/1000 g·cm-3 SMT=63×0.25×342.3/1000=5.4 g·cm-2 h-1

兰亭序

永和九年，岁在癸丑，暮春之初，会于会稽山阴之兰亭，修禊事也。群贤毕至，少长咸集。此地有崇山峻岭，茂林修竹；又有清流激湍，映带左右，引以为流觞曲水，列坐其次。虽无丝竹管弦之盛，一觞一咏，亦足以畅叙幽情。是日也，天朗气清，惠风和畅，仰观宇宙之大，俯察品类之盛，所以游目骋怀，足以极视听之娱，信可乐也。

夫人之相与，俯仰一世，或取诸怀抱，晤言一室之内；或

因寄所托，放浪形骸之外。虽取舍万殊，静躁不同，当其欣于所遇，暂得于己，快然自足，不知老之将至。及其所之既倦，情随事迁，感慨系之矣。向之所欣，俯仰之间，已为陈迹，犹不能不以之兴怀。况修短随化，终期于尽。古人云：“死生亦大矣。”岂不痛哉！

每览昔人兴感之由，若合一契，未尝不临文嗟悼，不能喻之于怀。固知一死生为虚诞，齐彭殇为妄作。后之视今，亦犹今之视昔。悲夫！故列叙时人，录其所述，虽世殊事异，所以兴怀，其致一也。后之览者，亦将有感于斯文。