3进化稳定对策
进化稳定策略及其应用
协调博弈
设某一同质种群的成员任意配对。在这博弈中， (L,L)(D,D)都是严格对称纳什均衡，所以L和D都是ESS。 (S*,S*)是对称混合策略均衡， 其中S*=(1/4,3/4)。为了使 它为ESS必须使E(S*, S)>E(S,S)成立(S*≠S)
在此博弈中参与人选择同一行动要好于选择不同行动，
Maynard Smith & Price（1973）最初的目的是希望理解动物个体之 间的争斗为什么总是一场“有限的战争”，很少造成严重的伤害。 例如，许多蛇类的雄性个体相互之间扭缠打斗时从不使用它们的毒 牙。在Maynard Smith & Price研究这个问题之前，人们通常给出的 解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但 是Maynard Smith & Price不满意这种群体选择的观点，并从个体选 择的角度运用对策论提出了他们自己的生物学解释。他们的分析是 以动物争斗为例进行的。
以上两动态系统有5个平衡点(0,1),(1,0),(0,0),(1,1),
(12p)1 (4q) 4p(1p)
(1/4,1/4).
4q(1q)
(12q)1 (4p)
q q ( 1 q )1 (4 q )
以上已经证明混合策略纳什均衡(1/4,1/4)不是ESS，而 (0,0),(1,1)不是纳什均衡，只证(1,0)是否为ESS，对于两 种群两策略的双矩阵进化博弈，要证平衡点是否为ESS， 只要证明复制者动态方程的平衡点是进化均衡。
定义：如果任何策略y≠x，存在某个 y(0使,1) 得不等式
u [ x ,y ( 1 ) x ] u [ y ,y ( 1 ) x ] 对所有的(0, )
进化稳定均衡与纳什均衡
进化稳定均衡与纳什均衡经济专家论文报告：进化稳定均衡与纳什均衡1. 引言2. 进化稳定均衡的基本概念和理论分析3. 进化稳定均衡和纳什均衡的区别和联系4. 进化稳定均衡在实际问题中的应用5. 总结与展望1. 引言进化稳定均衡和纳什均衡是现代博弈论中的两个重要概念。
前者是指在演化过程中，一种策略能够保持自身的数量和适应性，成为一种稳定的演化策略；后者是指在博弈中，每个参与者采取最佳策略的状态。
本文将分析这两种均衡的概念、性质以及在经济学中的应用，并探讨它们之间的联系和区别。
2. 进化稳定均衡的基本概念和理论分析进化稳定均衡是指一个策略因为拥有适应性而繁衍下来，成为博弈中一种最具竞争力的策略。
在进化过程中，策略需要满足两个条件：稳定和可入侵。
如果一种策略对抗其他策略的成功率高于其他策略对抗该策略的成功率，那么该策略就是稳定的。
可入侵是指其他策略能够通过有限的数量优胜该策略。
进化稳定均衡是指满足进化过程、稳定和可入侵的状态。
在理论分析中，进化稳定均衡和纳什均衡经常被对比。
在一个有限的，重复的博弈中，如果每个参与者受到不完全信息或随机事件的影响，那么进化稳定均衡可能不存在。
但是在无限重复博弈中，可以通过相关策略维护一个进化稳定均衡。
进化稳定均衡的产生依赖于群体的数量和适应性，可以通过对群体动态的分析和博弈理论的结合进行研究。
3. 进化稳定均衡和纳什均衡的区别和联系尽管进化稳定均衡和纳什均衡都是均衡的概念，它们之间有一些显著的差别。
纳什均衡是指博弈中每个参与者采取最佳策略的状态；进化稳定均衡是指具有适应性的策略在演化过程中成为博弈中一种最具竞争力的策略状态。
因此，进化稳定均衡更适用于群体的经济学分析，而纳什均衡更适用于个体的分析。
此外，在某些情况下，进化稳定均衡可能不存在；而纳什均衡总是存在的。
因此，在实际应用中，我们需要谨慎选择使用哪种均衡概念。
4. 进化稳定均衡在实际问题中的应用进化稳定均衡的理论在经济学中得到了广泛应用，其中最突出的是在博弈论和演化经济学方面。
《进化生物学》作业答案
《进化生物学》作业答案绪论一、名词解释进化：广义进化指的是事物的变化发展。
它包含了宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。
生物进化：生物在与其生存环境相互适应作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物体对其生存环境的相对适应。
（张昀）生物进化论：是研究生物界进化发展的规律，以及如何运用这些规律的科学。
它的主要研究对象是生物界的系统发展，当然也包括某一物种或某一完整的生物类群的发展。
其重点是研究生物如何由简单向复杂，由低等向高等的发展过程。
进化生物学就是研究生物进化的科学，不仅包括进化的过程，更重要的是研究生物进化的原因、机制、速率和方向，是回答为什么的科学，是追究事物或过程的因果关系的科学。
进化生物学是在生物进化论随着分子生物学的发展由推论走向验证，由定性走向定量的过程中应运而生的科学。
二、比较拉马克学说和达尔文学说的异同。
相同点：两人都认为生物是可变的，并支持进化论；遗传法则上，拉马克提出“用进废退”和“获得性状遗传”；由于历史的局限，达尔文也认为，生物性状符合“用进废退”和“获得性状遗传”的规律。
不同点：起源上不同：拉马克主张，最原始的生物源于自然发生，生物进化是多元的；达尔文主张物种具有共同起源（一元论）对于进化的机制两人见解不同，拉马克主张“用进废退和获得性状遗传”，强调了环境变化在生物变异方面所起的“诱导”，但却主张变异是以生物本性即内因（一种趋于完善的需求）为主因。
但达尔文认为变异和环境是相互独立的，在环境发生作用前变异就产生了，环境只是对变异其选择的作用，生物（以物种为单位）通过生存斗争，适应环境的性状得到保留，比适应的性状被淘汰（适者生存）。
三、简述现代综合进化论的主要内容。
代表人物：杜布赞斯基，主要著作：《遗传学和物种起源》（1937）主要内容：第一，认为自然选择决定进化的方向，使生物向着适应环境的方向发展。
进化生物学
一、.进化：广义进化包含了宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，社会的发展。
狭义的进化是指生物进化，是生物种群多样性和适应性的变化。
进化论：是研究生物界进化发展的规律，以及如何运用这些规律的科学进化生物学：是研究生物进化的过程及其原理、机制、速率和方向的科学二、.拉马克学说：(1)环境条件的转变能够引起生物的变异(2)环境的多样性是生物多样性的原因。
认为环境条件对植物和低等动物的影响是直接的，如水毛茛的叶片。
环境条件对有神经系统和习性复杂的动物的影响是间接的。
(3)得出了两个著名的法则，一是用进废退，即经常使用的器官就发达，不使用的就退化；二是获得性状遗传，指由器官的用与不用而导致的变异是可以遗传的。
(4)生物具有按等级向上发展的趋向(5)最原始的生物源于自然发生三、.达尔文学说：1)生物普遍具有变异现象2)一切生物都有高速率繁殖的倾向(繁殖过剩)3)一切生物实际生存数极其低微,原因是繁殖过剩引起的生存斗争4)在生存斗争中,对生存有利的变异被保存,不利的个体被淘汰(自然选择)5)自然选择在不同方面保存和积累了不同器官、不同性状的微小变异，使后代离开祖先愈来愈远，通过性状分歧和中间类型的绝灭，逐渐形成新种6）自然选择经常在生物与环境的相互斗争中改造生物体四、.现代达尔文学说：1.种群是生物进化的基本单位。
2.突变和基因重组产生进化的原材料。
3.自然选择决定生物进化的方向。
4.隔离导致物种的形成。
五、.中性学说：突变大多是中性的，不影响核酸与蛋白质的功能；中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定，因此自然选择对分子进化不起作用；进化的速率由中性突变发生的速率所决定；六、.进化生物学研究的内容：1).进化的起点:生命的本质和生命的起源2)进化的历程：动、植物种上进化的大致过程3)进化的证据：古生物学、生物地理学、胚胎学、比较解剖学、生理学、分子生物学4)进化的因素：变异、遗传、选择和隔离5)进化的规律：方向、速度、途径、动力6)物种及其物种形成：物种的概念、结构，物种形成的过程和方式7)人类的起源：人类的起源和进化8)进化论的进化：不同学派及观点一、名词解释自我更新：新陈代谢是维持生物体一切生命活动过程中一系列化学变化的总称。
进化稳定对策名词解释
进化稳定对策名词解释
进化稳定对策是一种策略，用来改善组织进化的稳定性，从而使
组织更容易调整与变化。
它在打破老旧理念、扩张业务范围、改善服
务质量和增强竞争力等方面发挥着重要作用。
它通过改变组织中人员、流程、系统、方法和文化等组成部分，来帮助企业达到各自的业务目标，提高业务效率，使组织可以快速适应环境的变化。
实施进化稳定对策的核心是让组织更好的对自身的稳定性进行评估，然后改进组织内部的运作机制，提升运行稳定性。
一般来说，进
化稳定性对策包括以下几大方面：
首先，巩固组织内部的协调机制，提高组织的工作效率，减少低
效率的复杂流程，确保组织的运行流程更符合业务要求。
其次，发展组织的任务和工作绩效考核体系，确保组织的员工每
人都能有效发挥角色和价值，从而实现企业的可持续发展。
再次，改善组织的人员管理结构，构建流程架构，利用最佳实践
来优化流程，增加整体效率，提高服务质量及客户满意度。
最后，对于日常运营流程，采用合理的运营工具，减少异常发生
的机会，从而提高客户满意度及企业的可持续性。
总的来说，进化稳定可以帮助组织以合理的方式实现良好的发展，提升企业的可持续性，实现企业的战略目标，改善企业的工作效率。
因此，进化稳定对策在企业发展过程中发挥着重要作用，是企业实现
目标的核心策略。
进化生物学期末总复习
进化生物学绪论一、名词解释1.进化：广义进化指的是事物的变化发展。
它包含了宇宙的演化即天体的消长，生物的进化，以及人类的出现和社会的发展。
2.生物进化：生物在与其生存环境相互适应作用过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物体对其生存环境的相对适应。
（张昀）3.生物进化论：是研究生物界进化发展的规律，以及如何运用这些规律的科学。
它的主要研究对象是生物界的系统发展，当然也包括某一物种或某一完整的生物类群的发展。
其重点是研究生物如何由简单向复杂，由低等向高等的发展过程。
4.进化生物学就是研究生物进化的科学，不仅包括进化的过程，更重要的是研究生物进化的原因、机制、速率和方向，是回答为什么的科学，是追究事物或过程的因果关系的科学。
进化生物学是在生物进化论随着分子生物学的发展由推论走向验证，由定性走向定量的过程中应运而生的科学。
5.灾变论：认为地球在不同时期，不同地点发生了巨大的“灾难”，毁灭了当时的动植物，以后由其他地方迁来的新的类型，所以不同地层有不同化石的类型。
（多次创造，每次均不同。
认为生物的改变是突然发生的，是整体地消灭和整体地重新被创造的。
反对一个物种从另一个物种演变而来的思想。
）6.新灾变论：认为在宇宙和地球演化过程中发生过一系列剧烈而突发的灾变事件，从地球演化历史来看，这些事件发生的时间是相对短促的，但能量极高，影响面广，同时引起地球上的生物集群绝灭。
发生灾变的原因主要归因于地球外来因素，如超新星爆发，小行星撞地球等。
7.中性突变：中性突变是指不影响蛋白质功能的突变，也即既无利也无害的突变，如同工突变和同义突变。
二、比较拉马克学说和达尔文学说的异同。
相同点：两人都认为生物是可变的，并支持进化论；遗传法则上，拉马克提出“用进废退”和“获得性状遗传”；由于历史的局限，达尔文也认为，生物性状符合“用进废退”和“获得性状遗传”的规律。
不同点：起源上不同：拉马克主张，最原始的生物源于自然发生，生物进化是多元的；达尔文主张物种具有共同起源（一元论）对于进化的机制两人见解不同，拉马克主张“用进废退和获得性状遗传”，强调了环境变化在生物变异方面所起的“诱导”，但却主张变异是以生物本性即内因（一种趋于完善的需求）为主因。
生物进化学名词解释
1、生物进化:生物在其自然环境相互作用的过程中其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，在多数情况下这种改变导致生物总体对其生存的环境的相对适应。
2、生物进化学:是探究进化的学科，不仅研究进化的过程更重要的是研究进化原因、机制、速率和方向。
也就是说进化生物学是回答“为什么”的学科，是追究事物或过程的因果关系的科学。
3、广义进化:(是指事物的变化发展)，是指物质从无序到有序，从同质到异质，从简单到复杂的变化过程。
4、中性突变:指不影响蛋白质功能的突变，即既无利也无害的突变，--3同工突变和同义突变。
5、同工突变:DNA分子上非转录顺序或重复序列或与蛋白质非功能部分相关的结构基因的改变产生同一突变与密码的简并，或与tRNA反密码子的摇摆有关。
6、自我更新:是一个具有同化与异化两种作用的新陈代谢过程。
7、熵:用来表示某个体系混乱程度的物理量。
8、熵变:生物体是个开放体，周围环境不断进行物质和能量交换，熵处在不断变化中。
9、熵产生:体系内部由化学反应和扩散等不可逆的过程所产生的混乱。
10、熵流:分正熵流(分解作用大于合成作用使机体熵值增加)、负熵流(合成作用大于机体作用，使机体混乱程度减小)。
11、团聚体:是多分子体系的实验模型之一，20世纪50年代奥巴林曾将白明胶水溶液和阿拉伯胶水溶液混合，发现混合后使原本澄清的液体变浑浊，去少许制片显微镜下观察发现了许多大小不等的小滴将其称为团聚体。
12、类蛋白质微球体:是多分子体系的实验模型，把多种氨基酸聚合形成的多种酸性糖蛋白质放入稀盐酸溶液中冷却或将其溶于水，温度降至15℃到0℃，在显微镜下观察看到大量直径为0.5～3μm的均一球状小体，即类蛋白质微球体。
13、还原性大气:含有还原性气体（CH4、CO、H2等）而含氧量很低的气体氛围。
14、膜进化理论：用膜分化导致代谢分隔来解释细胞器和细胞核的起源。
15、超循环组织模式：是多个自催化自我复制循环的分子系统组织起来所形成的超级循环系统，它能进行达尔文式的进化。
生态学知识补充
H ＝－P i log 2 P i生态学、动物行为学知识补充1、 贝格曼法则：其原始定义为:“在相等的环境条件下,一切定温动物身体上每单位表面面积发散的热量相等。
”比如，来自寒冷气候的内温动物，往往比来自温暖气候的内温动物个体更大，导致相对体表面积变小，使单位体积的的热散失减少，有利于抗寒。
2、 阿伦规律（Allen ’s rule ）：内温动物身体的突出部分（如四肢、外耳、尾巴等），在气候寒冷的地方有变短的趋向。
例如北极狐的外耳很小，非洲大耳狐的外耳很大，赤狐的外耳介于二者之间。
又如，把小白鼠分为两组，分别饲养于15.5～20℃和31～33.5℃的环境中，结果前者的尾较短。
动物身体突出部分缩短，有利于保持体温；延长则有利于散热。
3、 阿利式定律：动物有一个最适宜的种群密度，种群过密或过疏都可能对自身产生抑制性影响。
4、 乔丹规律(Jordan ’s rule)：栖息于冷水水域中的鱼类，比栖息于温暖水域中的同种鱼的脊椎骨数目多。
脊椎骨数目多少并无明显的适应意义，此现象可能与低温条件下鱼类生长缓慢、性成熟时间较长、个体较大有关。
5、 进化稳定对策（evolutionary stable strategy ，ESS ）：被种群大多数成员采取，且不会被其他任何可选行为对策所取代的对策，即最优对策。
6、 适应对策演替理论（adapting strategy theory ）：该理论是Grime 提出来的，提出了植物的三种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源一直处于丰富状生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做忍耐胁迫种。
一般情况下，先锋种为R-对策，演替中期的种多为C-对策，而顶极群落中中则多为S-对策种。
7、 顶极-格局假说（climax pattern hypothesis ）:由美国Whittaker 提出，它认为植物群落虽然由于地形、土壤的显著差异及干扰，必然产生某些不连续，但从整体上看，植物群落是一个相互交织的连续体。
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作物的生长冗余：理论与实践意义
A theory is something nobody believes, except the person who made it. An experiment is something everybody believes, except the person who made it. – Albert Einstein
具有连续对策的多人博弈
个体之间的斗争往往不是成对进行的，而是多人 集体的争斗。 多人博弈问题往往表现为连续对策的形式
多人博弈时的ESS
对策 I 是一个ESS，如果对于所有的 JI 都满足下列条件：
W (J , I ) W (I , I ) 或者当W ( J , I ) W ( I , I )时, 对于很小的q W ( J , Pq , J , I ) W ( I , Pq , J , I )
进化稳定对策与种群遗传学
均研究频率依赖选择问题，但重点不同 种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目
的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。 为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考 虑对应于两个等位基因的两个对策 而ESS常常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。 这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更 为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作 用。用Maynard Smith 的话说，ESS概念的精髓就是‘假 定简单化的遗传学而考察复杂的生态学’
中庸对策者表现的行为是：当自己是资源（例如 一块领域）占有者时表现为鹰，当自己是入侵者 时表现为鸽；并且假定中庸对策者表现为鹰（资 源占有者）或鸽（入侵者）的概率相等
鹰、鸽和中庸三种对策博弈时的赢得矩阵
鹰
鸽
中庸
鹰
(V-C)/2
V
V/2+(V-C)/4
鸽
0
V/2
V/4
中庸
(V-C)/4
3V/4
V/2
进化稳定对策－定义
在生物学中，简单地说，一个对策（或者策略）就是一套 供选择的各种行动路线中的某一个。例如，对策可以是指 在雌雄功能之间分配亲本资源的比例，或者为某些离散形 式，“如果对手逃跑就追击，如果对手还击就逃跑”。对 策并不是个体有意识地制定出来的，而是通过自然选择而 定型的产物。所有可能的对策合在一起称为对策集 进化稳定对策：当种群内所有个体都采取了这个对策后， 所有其它对策者，在自然选择作用下，都不能侵入该种群
ESS与作物生长冗余
Zhang, Da-Yong, et. al. 1999. Donald ’s ideotype and growth redundancy: A game theoretical analysis. Field Crops Research, 61:179-187; 2、李话，张大勇，1999. 半干旱地区春小麦根系形态特征与生长冗余 的初步研究. 应用生态学报, 10:26-30. 3、张荣，张大勇等，1999. 半干旱地区春小麦竞争能力与产量关系的 研究. 植物生态学报, 23:205-210. 4、张荣，张大勇，2000.半干旱区春小麦不同年代品种根系生长冗余 的比较实验研究. 植物生态学报, 24: 298-303. 5、张大勇, 姜新华，2000.对于作物生产的生态学思考. 植物生态学 报, 24:383-384.
相互利他行为与囚犯的困境
一个简单的合作进化博弈的赢得矩阵 欺骗 欺骗 合作 0 -c 合作 b b-c
相互利他行为与囚犯的困境
在ESS种群内每个个体的赢得值都是0；但是，如果个体都 采取合作对策，那么赢得值是b-c，对它们都是有利的。这 种类型的博弈使个体行为在进化上陷入了一种困境：自然 选择可以在群体水平上产生消极影响。在进化生物学中， 这类‘合作对大家都有利但最终却都陷入欺骗泥潭’的问 题通常被称为囚犯的困境。这个名称的由来是因为最初是 以两个合谋犯罪的囚犯为原型而构造的；每个囚犯都可以 揭发对方开脱自己（欺骗），或者是守口如瓶（合作）使 法官对谁都无法定罪。如果一方检举而另一方守口如瓶， 那么检举者将被无罪释放而由沉默一方承担所有的罪责。 尽管合作可以使两个囚犯都得以释放，但互相揭发并均受 到惩罚才是必然的结果
中庸对策可能是唯一的进 化稳定对策
当两个中庸相遇时，一个肯定是资源占有者并采 取鹰对策，而另一个则是入侵者并采取鸽对策。 当V<C时，中庸对策是是唯一的 ESS。所以ESS依 赖于有多少可供选择的对策。 鹰鸽博弈是对称的，而上表的博弈是非对称的。 所谓对称是指争斗双方处于完全等同的地位：它 们可选择的对策集相同，它们的期望赢得也相同。 而在鹰-鸽-中庸博弈中，中庸对策者根据其对资源 的拥有状况选取相应的对策，因而争斗双方在对 策的选择上不是完全对等的
W (u, v*) [1 (1 u)(1 v*)n1 / n](1 u 2 )
进化稳定的警戒时间
ESS, v* , 应满足条件：
W (u, v*) 0 u u v*
2W (u, v*) 0 2 u u v*
进化稳定的警戒时间
可以证明，v*随着群的大小(n)增加而减小。有 两个因素对出现这种结果有贡献：一是群内每个 个体受到捕食者攻击的可能性被“稀释”，即 Hamilton（1971）自私的兽群效应（selfishherd effect）；另一个是每个个体都可以从其 它个体的警戒行为中得到益处
鹰鸽对策的赢得矩阵
鹰 鸽 鸽对策肯定 是不稳定的 鹰
(V-C)/2
V
鸽
0
V/2
鹰对策是否 稳定取决于 V和C值的相 对大小，如 果V<C，那 么鸽对策者 将能够侵入 鹰对策种群
进化稳定对策
令p为种群内鹰对策者所占比例。鹰、鸽对策者的适合度 可以分别表示为
Wh W0 1 2 (V C ) p V (1 p) Wd W0 1 2 V (1 p)
最优化理论与博弈论
最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地 传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动， 包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普 遍意义上的最佳策略往往并不存在。 许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取 决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体 所采取的对策是什么 博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它 个体时个体如何采取行动的一个理论工具
鸟类警戒模型
假定一个把所有时间中v部分用于警戒的个体，如果它逃 过了捕食者攻击，其适合度为1-v2。如果i个体花在警戒上 的时间比例为vi，那么每个体受到捕食者攻击的几率为
(1 v1 )(1 v2 ) (1 vn ) / n
括号项乘在一起就是所有个体都没有警戒，捕食者能成功 的概率；除以n表示平均一个个体受到猎食的概率，因为 每次捕食者攻击都只猎杀一个个体
相互回报式利他行为：吸血蝠的反吐喂 食现象
许多吸血蝠由于夜晚觅食时吸不到血，白天向其它个体乞 食一些血液，那些晚上吸饱了的个体常常反吐一些食物给 饥饿的同伴。很少一点食物可以大大提高受惠者存活的机 会，而施与者受到很小的影响。所以，相互回报利他的条 件是满足的。 然而，反吐喂食行为只发生在近亲个体，以及经常同栖一 地的个体之间。 “同栖一地”被当做为“亲属”的指示器。 对于不是经常同栖一地的个体，反吐喂食行为的发生有两 个障碍：它们再次相遇的概率很小，因此反吐喂食将不是 稳定的ESS；非同栖一地的个体之间关系应处于一个不合 作的ESS状态；个体将很难从这个不合作的ESS中解放出 来
进化稳定的混合对策
上面我们假定个体要么是纯粹的鹰对策者、要 么是纯粹的鸽对策者。或者说种群在遗传构成上 是多态的。ESS也可以用另一种方式来达到：种 群内每个个体都以一定概率采取两种对策，而且 在每次博弈中所采取的对策必须是随机确定的。 这时种群在遗传构成上是单态的，但表现型上是 两种对策共存 在上面的例子中，ESS对策是以 V/C 的概率 采取鹰对策，以（1 – V/C）的概率采取鸽对策
进化稳定对策
在ESS种群内每个个体的期望赢得为，
V V 1 2 C
而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为 V/2。 虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESS种群， 但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其 它对策（鹰对策）的侵蚀
进化稳定对策
ESS，与最优化理论一样，都是只能从可供选择 的对策集中选取 “最佳” 的对策。所以进化稳定 对策将受到可供选择的对策范围所制约。在对策 集中增加一个新的对策 —— 中庸对策。
鹰鸽对策和ESS概念的提出
Maynard Smith & Price（1973）最初的目的是希望理解 动物个体之间的争斗为什么总是一场“有限的战争”， 很少造成严重的伤害？通常的解释是，否则许多个体将 受到严重伤害，最终对物种生存不利。但是Maynard Smith & Price不满意这种群体选择的观点，并运用对策 论从个体选择的角度提出了新的生物学解释 鹰对策者战斗起来总是全力以赴，除非身受重伤否则决不 退让；如果争斗双方都是鹰对策者，那么其中一方将最 终受到伤害并退让 而鸽对策者则只限于威胁恫吓，对方一旦表现出争斗升级 迹象立刻退让；如果对方也是鸽对策者，那么相互对峙 一定时间后便会有一方自动退却
W0表示与对策无关的基本适合度。鹰对策者和鸽对策者的 适合度都不是恒定值，依赖于种群内鹰、鸽对策的相对比 例，因而我们称其为频率依赖的选择
动物争斗为什么很少导致 适合度应该 相等，即 Wh = Wd；据此我们可以求出鹰对策者 的比例为 p = V/C。如果 C 值相对于 V 值来说很大， 那么种群内鹰对策者的比例将会很低，鹰-鹰争斗 的情形也将极为罕见。因而动物个体间争斗一般 不产生严重伤害的后果。
进化稳定对策
有无相生，难易相成，长短相形，高下相盈，音声相和， 前后相随，恒也。 —— 老子 《道德经》 我总是有一种预感，我们可能最终会承认ESS概念的发 明，是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。凡 是有利害冲突的地方，它都适用，这就是说几乎在一切 地方都适用。…从长远观点来看，我预期ESS概念将会 使生态学发生彻底的变革。 —— 道金斯《自私的基因》