神经元轴突标志物
神经系统标志物
神经元轴突标志物Tau : Neuron Type of MAP; helps maintain structure of the axon神经元树突标志物Drebrin、MAP、SAP102微管相关蛋白Microtubule-associated protein-2(MAP-2) : Neuron Dendrite-specific MAP; prote in found specifically in den dritic branching of n euro n 是组成神经元纟田胞骨架的重要组成成分，包括：MAP5、MAP1.2和MAP1 ］三种不同类型。
在神经系统发育、形成和再生过程的不同时期扮演着重要的角色。
其中MAP5为早期微观相关蛋白，在胚胎期和新生动物大脑中有较高表达，并随大脑的逐渐成熟而退化，对神经元突起的生长具有重要的引导作用。
MAP2包括三种亚型：MAP2a、MAP2b和MAP2c。
其中MAP2b和MAP2c岀现较早。
随着年龄的增长MAP2被组织蛋白酶D所降解，在不同类型的神经元中表达量存在差异。
神经元早期标志物Tubulin、b-4tubulin : Neuron Important structural protein for neuron; identifies differentiated neuron Nervous System 微管蛋白为球形分子，分为两种类型:a微管蛋白(a-tubulin)和p微管蛋白(p tubulin),这两种微管蛋白具有相似的三维结构，能够紧密地结合成二聚体，作为微管组装的亚基，能够聚合并且参与细胞分裂。
a和p微管蛋白各有一个GTP结合位点，位于a亚基上的GTP结合位点，是不可逆的结合位点，结合上去的GTP不能被水解，也不能被GDP替换。
位于p亚基上的GTP结合位点结合GTP后能够被水解成GDP，所以这个位点又称为可交换的位点(exchangeable site,E 位点)。
神经生物学研究中的常用标志物
CD133: CD133, 是120kDa糖基化蛋白，包括5个跨膜结构域，最初是通过AC133单抗鉴定的，它能识别人HSCs的CD34+亚类29,30。一种CD133异构体AC133-2, 最近已经被克隆并鉴定为可被AC133抗体识别的原始表面抗原。CD133可以作为用CD34筛选HSC和体外扩增的补充。CD133+富集的亚类可以以同CD34+ 富集的亚类扩增的方式扩增，从而可保留多系增殖的能力。最近的研究为CD133的表达不限于原始血细胞提供了证据，同时也确定了非造血组织中一类独特的细胞群体。来源于外周血的CD133+ 可被体外诱导分化为内皮细胞。并且，can be induced to differentiate into endothelial cells in vitro.并且，人的神经干细胞用抗CD133抗体可被直接分离。CD133 Neural stem cell, HSC Cell-surface protein that identifies neural stem cells, which give rise to neurons and glial cells
神经干细胞和早期神经元的标记物
近期整理了一些据说可以作为神经干细胞和早期神经元标记物的资料，不知是否可靠，贴出来大家指点一下，1. ASH1：属于前神经转录因子，与神经元的分化有关。
ASH1是转录调控因子bHLH家族的成神经元基因，广泛表达于发育中的中枢和外周神经系统，在神经元特定亚型的选择性分化中发挥中心调控作用。
见于细胞核。
2. ATOH1：无调同源物1(atonal homolog 1)，Ath1。
无调基因(Atonal)最初是在果蝇中发现的一种原神经基因，负责调控果蝇弦音器的形成；在小鼠的同源物为Math1和Math5。
属于转录因子的碱性螺旋-环-螺旋(bHLH)家族、前神经转录因子，是后脑发育的关键因子之一。
缺乏Math1的小鼠有听觉、本体感觉和觉醒系统障碍，生后不久即死于不能呼吸但呼吸道和外周神经正常。
见于细胞核。
3. CD133：一种独特的干细胞标志，分子量为120kDa，具有5个跨膜区。
CD133+细胞可以分化为神经元和神经胶质，表明这群细胞有自我更新的能力，有多系分化潜能。
体外实验证实外周血来源的CD133+ 细胞可以分化为神经细胞。
4. GFAP：胶质纤维酸性蛋白。
GFAP是一种中间丝蛋白，主要存在于星形胶质细胞内，有8种不同的isoforms 标记细胞的不同亚群，神经干细胞也能表达GFAP。
5. HES-5：发状分裂相关增强子-5(hairy and enhancer of split-5)。
属转录因子的碱性螺旋-环-螺旋(bHLH)家族、前神经转录因子，与神经元的分化有关。
小鼠Hes5特异性在发育中的神经系统中表达，随着神经元分化程度升高，其表达水平降。
在脑室区持续高水平表达Hes 5会使神经前体细胞继续留在脑室区而不向外部迁移，严重干扰神经元与胶质细胞的分化。
见于细胞核。
6. HuC、HuD：果蝇的胚胎致死与异常视觉基因Elav在人类的同源物被称为Hu抗原，脊椎动物神经元中有三个抗原均能与抗-Hu抗体发生反应，分别是HuD、HuC/ple21和HeI-N1,均是神经元特异性RNA结合蛋白，表达于所有的新生神经元。
神经元Marker汇总
神经元Marker汇总神经元是神经系统的结构与功能单位之一。
它占了神经系统约10%，由树突、轴突、髓鞘、细胞核组成。
神经元具有感受刺激和传导兴奋的功能。
树突多呈树状分支，它可接受刺激并将冲动传向胞体；轴突呈细索状，末端常有分支，称轴突终末，轴突将冲动从胞体传向终末。
通常一个神经元有一个至多个树突，但轴突只有一条。
神经元一方面接受来自其它特定细胞的信息输入，另一方面其细长的轴突又会定向投射到靶细胞。
他们的联络方式又会随脑的不同功能变化出现调整，共同完成脑的各种高级指令。
神经元是一种高度分化的细胞，成熟的神经元主要来源于神经干细胞的分化，神经干细胞在脑源性神经营养因子、神经营养素诱导因子的刺激下进一步分化成神经元前体细胞，最终又分化成神经元。
这一过程也可以通过转基因的方法，如在干细胞中转染相应的转录因子Sox2 、Wnt、Nkx2.1可分化出相应的神经元。
最常见的成熟神经元Marker 是β3-Tubulin、Neurofilament、NeuroN 。
β3-Tubulin和Neurofilament分别属于细胞骨架的微管蛋白和中间丝蛋白，NeuroN属于神经元细胞核蛋白。
Doublecortin双皮质素是与微管相关的蛋白，可稳定微管并使其成束。
保守的双皮质素结构域介导与微管相互作用，并且，有趣的是，大部分错义突变簇集在这个结构域中。
激酶JNK、CDK5 和PKA 磷酸化双皮质素。
JNK 磷酸化Thr321、Thr331 和Ser334,而PKA 磷酸化Ser47并且CDK5 磷酸化Ser297。
Ser297 磷酸化的双皮质素对微管的亲和力降低。
另外，Ser297 的突变会导致迁移缺陷。
双皮质素的突变造成无脑回症（光滑脑），这是一种以癫痫和精神发育迟滞为特征的神经元迁移异常症状。
TBR1T 盒脑蛋白1 (TBR1) 是脊椎动物胚胎发育过程中的一个重要转录因子。
作为T 盒转录因子家族的一员，TBR1 在有丝分裂后期谷氨酸能投射神经元中表达。
筑巢实验学习认知
筑巢实验学习认知认知障碍是危害老年人健康的主要疾病之一"，因其病程长、难逆转、暂无有效治疗方案，经常导致患者日常生活自理能力减退1，并伴有各种神经精神症状和障碍，给患者家庭和社会带来极大负担。
目前对散发性认知功能障碍的根本病因尚不明确，对散发性认知障碍的治疗方法也缺乏针对性。
筑巢行为实验常用来评估认知障碍小鼠的日常活动。
该实验在对小鼠施加最小压力的同时，可以评估其精细动作的灵活性、认知和情绪状态到。
对小鼠来说，高质量的巢穴可以保温、御敌，是一个保持安全感的重要场所。
小鼠的筑巢质量主要受遗传背景、环境温度、母性经验以及是否有幼仔等因素影响”。
此外，小鼠的筑巢行为可分为集体筑巢和个体筑巢，集体筑巢反映的是小鼠的社会交互行为，而个体筑巢则反映了小鼠的执行功能。
小鼠筑巢行为的机制目前尚不清楚，有研究者[推测其可能受到许多脑区和神经递质活动的控制。
临床上，认知障碍多是随着年龄的增长自然发生的，而不是外加诱导剂或者手术等方式导致的，所以研究与人类自发性认知障碍更相似的动物模型及其神经病理特征能更好地为探究自发性认知障碍疾病的病因和防治提供条件。
1.1.1实验动物C57BL/6小鼠（000664JAX）购于xxxxxxx科技股份有限公司，实验动物许可证。
本研究使用15月龄的C57BL/6小鼠39只，包括20只雌性和19只雄性，在首都xx大学实验动物部屏障环境饲养，经首xx科大学实验动物伦理委员会批准：1.1.2主要试剂与仪器筑巢所用的压缩纸片是由中生北动（北京）科技发展有限公司定制，规格为7.5cm?cm，3g/片。
突触的标志物突触后密度蛋白95（postsynaptic density protein95，PSD95；PA5-85749）抗体购自美国xxxxxxx公司；神经元树突的标志物微管相关蛋白2（microtu-bule-associated protein 2，MAP2；ab8130）抗体、神经元轴突的标志物神经丝蛋白重链（neurofilament heavy chian，NFH；ab8135）抗体、神经元的标志物神经元核抗原（neuronal nuclei，NeuN；ab104224）抗体、星形胶质细胞的标志物胶质纤维酸性蛋白（glial fibrillary a-cidic protein，GFAP；ab53554）抗体均购自英国xxxxx公司；小胶质细胞的标志物离子钙接头蛋白1（ionized calcium bindingadaptor molecule1，IBA1；011-27991）抗体购自xxxxxxxx工业株式会社；抗荧光淬灭封片剂（P0126）、DAPI（C1002）购于上海碧xxxxxx有限公司；EDTA抗原修复液、PBS缓冲液购自北京基谱生物科技有限公司；无水乙醇、二甲苯购于中国xxxxx有限公司；全自动脱水机（SYD-T2070）、石蜡包埋机（SYDBF）、病理取材台（SYD-9804）、烘烤漂片机（SYDPK）购自沈阳xxxxxx有限公司；石蜡切片机（Leica RM2016）购于xxxxxxx；载玻片及盖玻片（10127105P-G）购于江苏世泰实验器材有限公司；温控摇床（TS2000A）购于xxxxxxx有限公司；倒置荧光显微镜购于xxxxx公司；全景扫描仪（Pannoramic MIDI）购于xxxxxxx公司。
神经轴突的形成及生长机制
神经轴突的形成及生长机制神经轴突，即神经元的突出部分，是神经系统中的重要结构，它负责传输神经信号。
神经轴突的形成及生长机制是神经学领域长期以来的研究课题之一，其深入了解将有助于我们更好地理解神经系统的形成与功能。
1. 神经轴突的形成神经轴突的形成早期受到神经转录因子的调控。
神经转录因子是一类特殊的蛋白质，它能够调节基因表达和转录，调控神经元的生长发育过程。
首先，轴突原位是不稳定的，神经轴突的形成对于神经元的极性分化至关重要。
早在神经元未分化阶段，表达了极性蛋白，如 axin、 Numb、Par-3 和Par-6等，对于神经元的转化和定向极性的形成具有重要作用。
在神经元极性分化形成后，axin和Numb会在初级轴突内累积，在极性分化后的神经元中以后可能根据轴突类别出现在较低的突出部分。
Par-3和Par-6则在神经元的原位形态稳定性中发挥作用。
其次，神经元的活化也是神经轴突的形成必要条件。
神经元的轴突原位很不稳定，必须依靠神经元的活化过程才能够生长出形态特异的轴突。
神经元的活化可以通过局部氧气浓度的变化、细胞外基质的成分等条件进行调控。
最后，神经元轴突原位的形成还与神经转录因子的作用息息相关，调控神经元的生长发育过程。
其中最有趣的蛋白质是Wnt家族蛋白，它通过调控轴突的原位和侧突的发展，对轴突的形成具有重要作用。
2. 神经轴突的生长机制神经轴突的生长是一个高度动态的过程，它涉及细胞内细胞质流动、高度动态的蛋白组装、细胞的响应和信号传导等多个方面。
首先，神经元轴突的生长离不开胞质骨架的支持。
胞质骨架是细胞内一个重要的蛋白组织，包括微小管蛋白、中间纤维蛋白、微丝蛋白等。
细胞轴突的生长过程中，微小管蛋白扮演着重要的角色，因为它们是轴突内运输货物的主要通道。
神经元的轴突要依托胞质骨架的支持，才能够保持形态特异性和稳定性，并且完成大量的细胞内外运输。
其次，神经元轴突的生长过程还受到神经转录因子的调控。
神经系统中许多神经转录因子都能够调节轴突的生长过程，如Oct和Pea-3等因子可以通过调节轴突生长锥的生存和功能，为神经信号传导和刺激提供必要的条件。
神经系统标志物
神经元轴突标志物Tau：Neuron Type of MAP; helps maintain structure of the axon----------------------------------------------------------------------------神经元树突标志物Drebrin、MAP、SAP102微管相关蛋白Microtubule-associated protein-2(MAP-2)：Neuron Dendrite-specific MAP; protein found specifically in dendritic branching of neuron 是组成神经元细胞骨架的重要组成成分，包括：MAP5、MAP1.2和MAP1三种不同类型。
在神经系统发育、形成和再生过程的不同时期扮演着重要的角色。
其中MAP5为早期微观相关蛋白，在胚胎期和新生动物大脑中有较高表达，并随大脑的逐渐成熟而退化，对神经元突起的生长具有重要的引导作用。
MAP2包括三种亚型：MAP2a、MAP2b和MAP2c。
其中MAP2b和MAP2c出现较早。
随着年龄的增长MAP2被组织蛋白酶D所降解，在不同类型的神经元中表达量存在差异。
----------------------------------------------------------------------------------------------神经元早期标志物Tubulin、b-4tubulin ：Neuron Important structural protein for neuron; identifies differentiated neuron Nervous System微管蛋白为球形分子, 分为两种类型:a微管蛋白(a-tubulin)和β微管蛋白(β-tubulin), 这两种微管蛋白具有相似的三维结构, 能够紧密地结合成二聚体, 作为微管组装的亚基，能够聚合并且参与细胞分裂。
神经元常用标记物
神经元轴突标志物Tau：Neuron Type of MAP; helps maintain structure of the axon----------------------------------------------------------------------------神经元树突标志物Drebrin、MAP、SAP102微管相关蛋白Microtubule-associated protein-2(MAP-2)：Neuron Dendrite-specific MAP; protein found specifically in dendritic branching of neuron 是组成神经元细胞骨架的重要组成成分，包括：MAP5、MAP1.2和MAP1(x)三种不同类型。
在神经系统发育、形成和再生过程的不同时期扮演着重要的角色。
其中MAP5为早期微观相关蛋白，在胚胎期和新生动物大脑中有较高表达，并随大脑的逐渐成熟而退化，对神经元突起的生长具有重要的引导作用。
MAP2包括三种亚型：MAP2a、MAP2b和MAP2c。
其中MAP2b和MAP2c出现较早。
随着年龄的增长MAP2被组织蛋白酶D所降解，在不同类型的神经元中表达量存在差异。
----------------------------------------------------------------------------------------------神经元早期标志物Tubulin、b-4tubulin ：Neuron Important structural protein for neuron; identifies differentiated neuron Nervous System微管蛋白为球形分子, 分为两种类型:a微管蛋白(a-tubulin)和β微管蛋白(β-tubulin), 这两种微管蛋白具有相似的三维结构, 能够紧密地结合成二聚体, 作为微管组装的亚基，能够聚合并且参与细胞分裂。
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神经元轴突标志物Tau: Neuro n Type of MAP; helps main tai n structure of the axon神经元树突标志物Drebrin、MAP SAP102 微管相关蛋白Microtubule-associatedprotein-2(MAP-2) : Neuron Den drite-specific MAP;prote in found specifically in den dritic branching of neuron 是组成神经元细胞骨架的重要组成成分，包括：MAP5 MAP1.2和MAP1 三种不同类型。
在神经系统发育、形成和再生过程的不同时期扮演着重要的角色。
其中MAP5为早期微观相关蛋白，在胚胎期和新生动物大脑中有较高表达，并随大脑的逐渐成熟而退化，对神经元突起的生长具有重要的引导作用。
MAP2包括三种亚型：MAP2a MAP2I和MAP2c其中MAP21和MAP2(出现较早。
随着年龄的增长MAP2被组织蛋白酶D所降解，在不同类型的神经元中表达量存在差异。
神经元早期标志物Tubulin、b-4tubulin : Neuron Important structural protein for neuron; identifies differentiatedneuron Nervous System微管蛋白为球形分子,分为两种类型:a微管蛋白(a-tubulin) 和B微管蛋白(B -tubulin), 这两种微管蛋白具有相似的三维结构，能够紧密地结合成二聚体，作为微管组装的亚基，能够聚合并且参与细胞分裂。
a和B微管蛋白各有一个GTP结合位点，位于a亚基上的GTP结合位点，是不可逆的结合位点，结合上去的GTP不能被水解，也不能被GDP替换。
位于B亚基上的GTP结合位点结合GTP后能够被水解成GDP所以这个位点又称为可交换的位点(exchangeable site,E 位点)-III Tubulin 又名tubulinB -4，是原始神经上皮中所表达的最早的神经元标志物之一。
其作为神经元特有标志物，被广泛应用于神经生物学研究。
Noggin: Neuron A neuron-specific gene expressed during the developmentof n euro nsNeurosphere Embryoid body (E ⑨： ES Cluster of primitive n eural cells in culture of differentiating ES cells; indicates presence of early neurons and glia星型胶质细胞标志物Astrocyte 、S-100、Microglia MarkersGlial fibrillary acidic protein (GFAP) : Astrocyte Protein specifically produced by astrocyte 属于三型中间丝蛋白家族成员，在星型胶质细胞中大量特异性表达。
在外周神经系统中的卫星细胞和部分雪旺氏细胞中也有少量表达。
神经干细胞也会频繁并大量的表达GFAP因此，GFAP抗体经常被作为星型胶质细胞的标志物用于神经生物学研究。
另外，对于一些来源于星型胶质细胞的脑源性肿瘤，GFAP的表达量也较高。
最近研究表明：在位于肝脏的枯否细胞、镜上皮细胞、唾液腺肿瘤细胞和红细胞中亦有GFAP的表达。
Myelin basic protein (MP—: Oligodendrocyte Protein produced by mature oligodendrocytes; located in the myelin sheath surrounding neuronal structures 髓磷脂Myelin/oligodendrocyte specific protein (MOSP)是由中枢神经系统中少突胶质细胞和外周神经系统中雪旺氏细胞产生特殊蛋白质。
是形成髓鞘的主要成分，对于引导神经冲动的传递起着致关重要的作用。
多年来，关于髓鞘的形成机理和与其相关的一些先天性疾病的发病机制一直是众多科学家关注的重点。
如：多重硬化症和脑白质营养不良等，都与神经系统的去髓鞘化相关。
04: Oligodendrocyte Cell-surface marker on immature, developing oligode ndrocyteO1: Oligodendrocyte Cell-surface marker that characterizes matureoligode ndrocyte细胞周期抗凋亡蛋白/存活素CNPase OSP SurvivinSurvivin :是细胞循环周期中G2/M期表达的一种抗凋亡蛋白。
在有丝分裂初期，Survivin与微管之间相互作用，参与调节纺锤体的动态形成。
阻断Survivin与微管之间相互作用将导致Survivi n 抗凋亡作用的缺失，致使有丝分裂期间caspase 3的活性升高而导致凋亡。
另外，在大脑受到创伤性损伤后，Survivin会在神经组织中大量表达。
最近研究表明：Survivin与NeuN和PCNA一起共同表达，对于脑损伤后调节神经细胞的增殖性反应起着重要的作用。
轴突引导/ Ephs Agrin、BAIAP2、Doublecortin、EphA EphB GAP43 Growth Gone CD56 NRP2 Neuroserpin、P53在神经系统发育过程中，神经元轴突在到达其相应靶标之前通常需要穿越较长的距离。
位于轴突顶端的生长锥能够敏锐的感知来自周围各种吸引和排斥信息分子的引导，具有高度的能动性。
而这些信息分子可能分别是固定的或弥散的、临近的或长距离的。
因此，在众多复杂信息交错存在的情况下，轴突是如何精确地到达靶标与相应的神经元建立联系，并最终形成网络；在胚胎分化过程中，机体是如何实现整个过程的精确调控；始终是神经生物学研究的重点之一。
Ephs受体家族是已知最为庞大的酪氨酸激酶受体家族。
Ephrins (及其相关受体Ephs)为膜相关蛋白，可分为两种类型：Ephrin-As 和Ephrin-Bs。
其中Ephrin-As为锚蛋白，属于GPI通路相关蛋白，而Ephrin-Bs则属于跨膜蛋白。
研究表明：不同类型Ephrins和Ephs间的相互作用存在着双向地交互性，在细胞间信息传递过程中扮演着重要的角色。
这对于神经组织的发育，尤其在轴突引导、神经网络的形成方面具有十分重要的意义。
因此，近年来对于Ephrins / Ephs方面的研究始终是神经发育学领域的研究热点。
神经干细胞标志物Aggrecan、Bmp2 CNTF EMX2 VimentinNesti n: Nest in 是VI型中间丝蛋白60,61,尽管它主要表达在中枢神经系统的干细胞上，它几乎不在成熟中枢神经细胞上表达。
Nest in在非神经元干细胞上也表达，例如胰岛祖细胞70-72和造血前体细胞。
Nestin Neural progenitorIn termediate filame nt structural protein expressed in primitive neural tissueCD133: CD133,是120kDa糖基化蛋白，包括5个跨膜结构域，最初是通过AC133 单抗鉴定的，它能识别人HSCs的CD34亚类29,30。
一种CD133异构体AC133-2, 最近已经被克隆并鉴定为可被AC133抗体识别的原始表面抗原。
CD133可以作为用CD34筛选HSC和体外扩增的补充。
CD133+富集的亚类可以以同CD34+富集的亚类扩增的方式扩增，从而可保留多系增殖的能力。
最近的研究为CD133的表达不限于原始血细胞提供了证据，同时也确定了非造血组织中一类独特的细胞群体。
来源于外周血的CD133+可被体外诱导分化为内皮细胞。
并且，can bein duced to differe ntiate into en dothelial cells in vitro. 并且，人的神经干细胞用抗CD133抗体可被直接分离。
CD133 Neural stem cell, HSC Cell-surface protein that identifies neural stem cells, which give riseto neurons and glial cellsPSA-NCAM (Polysialic acid-n eural cell adhesio n molecule): 胚胎时期的NCAM和PSA-NCAM^常高唾液酸化，在神经元发育中起重要作用。
74 PSA-NCAM 可能和突触的重排和可塑性有关。
75在成年，PSA-NCA的表达限制在保留可塑性的区域。
76神经元限制性的前体细胞可由高表达PSA-NCAI而鉴定，它们可经历自我更新和分化为多种表型的神经元。
77 PSA-NCA阳性的新生儿脑前体细胞将发育为胶质细胞，甲状腺素可调控它们变为少突细胞。
78-80多唾液酸的修饰可显著降低NCAM勺黏附，从而PSA-NCAM被认为是纯粹的抗黏附分子，可以调节细胞的相互作用，促进脑的可塑性。
更进一步的证据表明PSA-NCAMT能和未知的信号分子反应，发挥诱导发育的角色。
p75 Neurotroph in R (NTR): p75 NTR, 也称为低亲和神经生长因子受体，属 1 型跨膜TNF受体超家族。
它可和NGF, BDNF, NT-3和NT-4结合(低亲和力)。
P75NTR,在Trk存在时被活化，提高对神经营养因子的反应性。
TrkC受体和p75 NTR 协同作用，参与神经系统发育。
神经冠干细胞(NCSCs根据它们表面表达P75NTR而已被分离。
从外周神经组织新鲜分离的p75NTR+ NCSC可体内和体外自我更新并产生神经元和神经胶质细胞。
并且神经上皮来源的p75NTR在培养中也有能力分化为神经元，平滑肌和雪旺细胞。
最近，p75 NTR已经被用来作为鉴定间质前体细胞和肝星形细胞的标志分子。
神经元标志物ALK、Ataxin7、CNSgp130、Choline Acetyltransferase 、Coilin、Doublecortin 、ELAVL PG P9-5、Tyrosine Hydroxylase 、truncated Garp Neurofilame nt(NF) : Neuro n Importa nt structural protein for neuron;identifies differentiated neuron 是神经元所特有的中间丝蛋白(10-12nm)，分为NF-L(68 kDa)、NF-M(160 kDa)和NF-H (200 kDa)三种不同类型的蛋白。