光合细菌研究进展
光合细菌应用的研究进展
光合细菌应用的研究进展光合细菌应用的研究进展摘要:光合细菌作为一种厌氧菌，本身含有多种营养物质和生理活性物质，具有进行光合作用、发酵以及固氮、产氢等功能，近几十年来受到世界的广泛关注。
本文简单介绍了光合细菌的分类和特征、性质，重点讨论了光合细菌在废水处理、生产单细胞蛋白、水产养殖、农牧业、生产食用色素以及其他等多方面的应用，尤其是将其用于中药的生物技术处理，为新药的研究开发提供了一种全新的思路和方法。
关键词:光合细菌;应用;研究光合细菌(photosynthetic bacteria,PSB)是自然界中的一类水圈微生物，广泛分布于湖泊、海洋、土壤中，是地球上最古老的生物之一。
人类对光合细菌的认识始于19世纪30年代。
1836年，Ehrenberg发现两种能够使沼泽、湖泊等水体颜色变红的微生物，且其生长与光、H2S的存在有密切关系。
1883年Engelmann根据此类“红色细菌”聚集生长在波长与细菌细胞内色素的吸收波长相一致的光线下这个事实，从而认为它们能进行光合作用。
Van Niel 于1931年提出光合作用的共同反应式，用生物化学统一性观点解释生物的光合成现象，为现代光合细菌研究工作奠定了坚实的基础。
1987年，在中国上海成功召开了第一届中日光合细菌国际学术会议，大大推动了光合细菌的研究和应用的发展。
1 PSB的分类根据《伯杰细菌鉴定手册》第8版，将PSB分为2大类：蓝细菌(门)和红螺菌(目)，其中可进行光合作用而不产氧的红螺菌又可分为3个科(红螺菌科、着色菌科和绿菌科)，18个属，见下表。
表1 PSB的分类(略)2 PSB的特征和性质光合细菌属革兰氏阴性细菌，主要有球状、杆状、螺旋状和卵圆形，一般细胞直径大小为0.5 ~5 μm。
主要以二分分裂方式进行繁殖，少数为出芽生殖。
光合细菌菌体内含有菌绿素和类胡萝卜素，细菌的种类和数量不同，菌体可以呈现不同的颜色。
光合细菌能以光作为能源，以CO2或有机物作为营养碳源进行繁殖，能利用太阳能同化CO2，在不同的自然条件下具有不同的功能，如固氮、固碳、放氢等，在自然界的物质循环中起着重要的作用。
光合细菌在农业中的应用研究进展
当前，我国农业的无机肥料及化学农药使用量与日俱增，不仅导致土壤中含有大量农药，并且引发了土壤板结、盐渍化等一系列问题，造成土壤肥力大幅下降。
随着国民经济的迅猛发展以及民众生活品质的提升，民众的保健意识、环保意识相较之前明显增强，对于食物，民众不再过多地关注数量，而是将更多目光聚焦于食物质量，所以应大力研发绿色食品，以此为突破口减少环境污染，促进农业稳健、持续、高效发展，由此全面改善民众生活品质，为广大民众提供环保健康的绿色食品。
而绿色食品的制作核心是保证生产环节不会受到污染，所以，应尽可能地减少农药等产品的使用，尝试引入并引用先进环保的生物技术。
自上世纪70年代开始，生物技术取得了长足进展，在新技术革命中占据着举足轻重的地位。
现代生物技术凭借着其独特的优势和突出的效用现已在药物生产、新型食品生产、抑制环境污染等方面得到大力推广和积极应用。
光合细菌相较于普通细菌来讲，生理生化特性比较独特，为其在农业废水处置、种植业等方面的应用提供了重要基础，现在，它备受社会各界高度重视，成为一项热门研究课题。
1.光合细菌简介作为一种形成历史较为悠久的原核生物，光合细菌主要生存于湖泊、沼泽、海洋等自然水域中，甚至农田、水田、潮湿土壤中亦有它们的分布。
经过大量的科学研究证实，光合细菌在各种各样的环境下呈现出不同的异氧功能，比如固碳、脱氢等，与自然界中的氮、磷、硫循环有密切关系，在生态系统的自我调节过程中发挥着不可或缺的关键作用。
目前，人们基于光合色素体系将光合细菌划分为下述4个不同的科：一是llaceaeRhodospiri（红色无硫细菌），二是eaeChromatiac（红色硫细菌），三是eaeChlorobiac（绿色硫细菌），四是aceaeChloroflex（滑行丝状绿色硫细菌），可细分为22个属，61个种。
2.光合细菌的形态特征作为革兰氏阴性菌体系的重要组成部分，光合细菌的形态比较丰富，有的呈卵圆形，有的为杆状，也有一些为球状。
光合细菌的应用现状与发展前景
光合细菌的应用现状与发展前景摘要：光合细菌因其分布广泛，自身无毒，且富含蛋白质，类胡萝卜素等多种营养物质，得到了广泛的应用。
光合细菌的应用研究已经开展了很多年，其在生物制氢、水产养殖、污水处理等方面取得了极大的进展，但其发展前景依然广阔。
笔者根据多年来各位学者的研究进行综合论述，以及对光合细菌的发展前景进行进一步的探讨与分析。
关键词:光合细菌应用现状发展前景前言：光合细菌（Photo Synthetic Bactteria,简称PSB）是地球上最早出现并具有原始光能合成系统的原核生物，是一大类在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称。
光合细菌分布广泛，遍及江河、湖泊和海洋，具有固氮、制氢、固碳、脱硫等作用【1】。
光合细菌生命力强，容易培养，生长繁殖速度快，本身无毒，富含蛋白质、维生素、类胡萝卜素等营养物质【1-2】。
光合细菌发现于19世纪30年代，直到20世纪70年代开始才进行深入的研究，随着科学技术的不断发展，也极大地推动了光合细菌的研究。
目前，光合细菌在生物制氢、水产养殖和污水处理等方面的研究取得了极为重大的进步。
1光合细菌生物制氢随着社会的不断发展，石油、煤炭的大量使用，使得我们赖以生存的环境遭受了极大的破坏，故而寻找一种无污染可再生的清洁能源刻不容缓。
氢在氧化过程中只生成水，不产生任何的污染物，且能量密度高、热转化速率高、输送成本低等特点被认为是最理想的清洁能源，可极大地改善我们的生存环境。
但是由于传统的制氢方法存在着耗能大、原料转化率低、污染环境等问题，一直制约着氢的大规模应用与发展。
利用光合细菌生物制氢不仅耗能低、污染少且反应条件温和，受到了国内外大量研究者的关注。
光合细菌制氢能将产氢与光能利用、有机物的去除联系在一起，是最具发展潜力的生物制氢方式之一。
利用光合细菌制氢，受到接种浓度和菌龄、产氢底物、光照、温度、PH、氮源种类及浓度等多种因素的影响。
但在多年的实践研究中，学者们发现了一系列方法来改善光合细菌生物产氢。
光合细菌产氢研究进展
光合细菌产氢研究进展姜淑敏汪吉霞王悦佳汪春蕾*（东北林业大学生命科学学院，黑龙江哈尔滨150040）摘要氢气是目前最常用的清洁能源，具有能量含量高和清洁燃烧的特点。
制氢的方式有多种，生物制氢与传统物理和化学工艺制氢相比，是最清洁的一种方法。
然而，大规模生物制氢的产氢量与产氢率往往受到各种环境等因素的限制。
近年来的许多研究突破了环境因素的限制，从微生物代谢、能源来源及微生物产氢关键酶等方面有效提高了微生物产氢效率。
本文总结了生物制氢的几种主要方法，详细讨论了光合细菌产氢的影响因素，并对其有效促进途径的研究进展进行了综述，以期为生物制氢领域的深入研究提供参考，为工业大规模制氢、减轻环境污染做出贡献。
关键词光合细菌；生物制氮；氢化酶；固氮酶中图分类号TQ116.2文献标识码A文章编号1007-5739（2023）19-0136-07DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.19.037开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Research Progress on Hydrogen Production by Photosynthetic BacteriaJIANG Shumin WANG Jixia WANG Yuejia WANG Chunlei*(College of Life Science,Northeast Forestry University,Harbin Heilongjiang150040) Abstract Hydrogen is the most used clean energy with high energy content and clean combustion characteristics. There are many ways to produce hydrogen.Biological hydrogen production is the cleanest method compared with traditional hydrogen production of physical and chemical processes.However,the hydrogen production quantity and hydrogen production rate of large-scale biological hydrogen production are often limited by various factors such as the environment.In recent years,many studies have broken through the limitations of environmental factors.The efficiency of microbial hydrogen production was effectively improved from the aspects of microbial metabolism,energy resource and key enzymes relevant to microbial hydrogen production.In this paper,the main methods of biological hydrogen production were summarized,and the influencing factors of hydrogen production by photosynthetic bacteria were discussed in detail,and the research progress on effective promotion approaches was reviewed,so as to provide a reference for the in-depth research in the biological hydrogen production field,and contribute to industrial large-scale hydrogen production and reduce environmental pollution.Keywords photosynthetic bacterium;biological hydrogen production;hydrogenase;nitrogenase化石燃料燃烧时产生的污染物排放到大气中会导致温室效应，从而影响生态环境；并且化石燃料是不可再生资源，人们依赖于化石燃料势必面临能源短缺的危机。
光合细菌在农业生产上的应用研究进展
丙酸物质 的形成促进 了叶绿素 的合成 ， 增 强 了光合强 度 ， 提
用生物技术 防治 。光合 细菌 因其本身特有 的生理生化性质 ，
求不仅 局限于数量 和品种 ， 更注重质 量。针对此种 现状 ， 开 发绿色食 品是解决环境污染 、 保持农 业可持续发展和提高城
乡人 民生活质 量的根本途径 。生产绿色 食品 的关键是 生产 过程无污染 ， 应避免农药 、 肥料等造成 的环境 内部污染 ， 应利
中能进行光合作 用 ， 利用光能 同化二氧化碳 。这不仅为 自 身
由于农业上大量使用无机肥料与化学农药 ， 造 成土壤残 留农 药的毒害 ， 土壤盐化 、 板结严 重 ， 土壤肥力趋 于衰竭 ； 与
生物生长等方面均有重要作用 ］ 。 ２ ． １ 增强作物 的光合作用 光合细菌在有光 照缺氧的环境
此 同时 ， 随着人们保健及 环保意识 的增 强 ， 人们对食 品的要
Ｌ ａ ｋ ｅ Ｅ ｃ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ Ｅ ｃ ｏ ｎ ｏ ｍｙ Ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ Ｃ ｅ ｎ ｔ ｅ ｒ ， Ｊ ｉ ｕ ｊ ｉ ａ ｎ ｇ ３ ３ ２ ０ ０ ５ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ）
Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ： Ｐ ｈ ｏ ｔ ｏ ｓ ｙ ｎ ｔ ｈ ｅ ｔ ｉ ｃ ｂ ａ ｃ ｔ ｅ ｉ ｒ ａ ｉ ｓ ａ ｋ ｉ ｎ ｄ ｏ ｆ ｈ ｉ ｇ ｈ — ｑ ｕ ａ ｌ ｉ ｔ ｙ ｏ ｒ ｇ ａ ｎ ｉ ｃ ｆ ｅ ｒ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ｅ ｒ ｉ ｎ ａ ｇ ｒ ｉ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ａ ｌ ｃ ｒ ｏ ｐ ｓ ，ｗｉ ｔ ｈ ｕ ｎ ｉ ｑ ｕ ｅ ｆ ｕ ｎ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ
光合细菌的分子生物学研究进展
另外 ， 有 一 些组 成 光合 细 菌 固 氦酶 复合 物 蛋 白 还
电 （ ０ ８ ５ ６ ６１ ４ ２ ５ ２ ６１ ４ 话：１ ６ ７ ６ ２４ ６ ６ ４ ６ ２ ５ ３ ０ ）９ ８ ５ ０ １ ４ ４ ６
Ｂ ｃｅｉ）是 能 够进 行 光合 作 用 的 ａｔｒ ａ
一
类 细 菌 ，它是 地 球 上最 早 （ 约
２ Ｏ亿 年 以前 ）出现 的 ，具有 原 始 光 能 合 成 体 系 的原 核 生物 。广义 上讲 的光 合 细 菌包 括 产 氧和 不 产
编 码 各 种 与 光 合 细 菌 固 氮 酶 形 成 或 功 能 有 关 的蛋 白质 的 基 因
氮 ；着 色 菌 科 １ ９个 菌 株 中有 １ ６ 株 能 固氮 ； 绿菌 科 １ ７个 菌株 中有 ｌ 可 以 固氮 。 ３株 １ １ 合 细菌 的 固氮 机制 ．光 光 合 细 菌 固氮 机制 是 在 固氮 酶 的催 化 下 ， 耗 Ａ Ｐ以及 Ｎ Ｄ（ ） 的两 个 消 Ｔ Ａ ＰＨ 中
统 称 固氮 基 因 （ ｉ ， 去 对 ｎｆ ｎｆ 过 ） ｉ的
认 识 大 多 来 源 于 肺 炎 链 球 菌
（ ｐ ｅ ｍ ｎａ ）的研究 。２ 足 ｎ ｕ ｏ ｉｅ ０世 纪
氧 光合 细 菌 两大 部 分 。通 常 讲 的
光合 细 菌 是指 不 产 氧光 合 细菌 。 根 据 伯 杰 氏分 类 手 册 （ 九 第
默 ” 又 在 什 么时 候被 激 活 ， ， 以及究 竟 如 何在 起 作
用 的研究 是 非 常重 要 的 ， 也非 常 有趣 。 １４光 合 细 菌 固氮 酶 活性 的调 节 ． 光 合 细 菌 固 氮 酶 的 活 性 受 各 种 因 子 调 节 控
光合细菌在水产养殖中应用的研究进展
菌能 增加溶 氧 、 净化 水质 ， 要是 以下 ３种途 径共 主
同作用 的结 果 ：
作者 简 介 ： 辉 （ ９ １ 夏 １ ８ 一 ） 女 ， 北 宜 昌人 。 ， 湖 孝感 学 院 新技 术 学 院教 师 。
・－－— —
１ ００ ・ — － － —
由于光 合 细 菌 的 营 养 方 式 和 丰 富 的 营 养 成 分 ， 其在水 产 养殖 中有 广泛 应用 ， 使 主要 体现 在 以
下 ３个 方 面 。
身 的 同化 代谢 过 程 中 ， 合 细 菌 能 吸收 分 解 水 中 光 的氨 、 、 化 氢 等 有 害 物 质 ， 完 成 了 产 氢 、 氮 硫 又 固
维普资讯
ห้องสมุดไป่ตู้
光 合 细 菌 在 水 产 养 殖 中应 用 的 研 究 进 展
１ 光合细 菌 中的光 能异 养 菌在 自身 繁殖 过程 ）
硝化 细 菌） 来处 理 养殖 水体 ， 果 表 明浮 游生 物种 结
类和 生物 量增 加 ， 水体 中总 氮 、 态氮 和 硝态 氮 的 氨
有光 无氧 或有 氧 无 光 的条 件 下 均 能 生 存 ， 只能 而
在有 光无 氧 的条件 下才 能进 行光 合作 用 。
总之 ， 不论 是光 能 自养 菌还 是光 能异 养 菌 ， 要
发挥 光合作 用必 须 处于 有光 缺 氧 的环境 中。所 以 光合 细菌 主要 分布 于水 生环 境 中光 线 能透射 到 的
氮、 分解 有机物 三个 自然 界 循 环 中极 为 重 要 的 化
学过程 ， 具有很 高 的水质 净化 能力 。
１ 增 加 溶 氧 。 化 水 质 净
光合细菌在生态农业领域的应用及研究态势
光合细菌在生态农业领域的应用及研究态势摘要：本文主要综述了光合细菌在生态农业领域的研究进展和应用价值。
光合细菌是一种非常重要的微生物资源，因为它具有生态、无污染、对生态环境负面影响小等诸多优点，因此在生态农业的可持续发展中具有重要地位。
它可以有效改善土壤理化环境，提高作物抗逆性与抗病性，在提高农产品品质与产量等方面也有成效。
此外，基于光合细菌而衍生出的有效生物菌群技术（Effective microorganisms，简称EM技术）也在农业领域发挥着越来越重要的作用。
关键词：农业科技；光合细菌；生态农业我国是农业大国，农业不仅仅是我国第一产业，更是我国的立国之本。
改革开放以来，我国的农业得到快速发展，农业科技水平不断提高，农产品产量持续增长，产品种类不断丰富。
然而与此同时，伴随着工业化的不断发展和人口的持续增长，工业生产和人们的生活排放也开始对农业种植环境造成污染，发展生态农业成为促进农业可持续发展的根本途径。
发展生态农业离不开农业科技水平的提高。
在这其中，关于光合细菌的研究成为近几年的热点。
光合细菌（Photosynthetic Bacteria，简称PSB）具有原始光能合成体系的原核生物的总称。
光合细菌在自然界中分布非常广泛，凡是光能所及之处，如海洋、江河、湖泊、池沼、土壤、水田、极地或温泉高盐水体等各种生境中均能发现它们的踪迹[1]。
光合细菌是微生物中一类可以利用太阳能生长繁殖的特殊类群，可以利用硫化氢、二氧化碳等进行光合作用，由于能够广泛应用于环境污染治理和可再生能源利用等多个方面，成为微生物学、农学、环境科学等多个领域的科学家研究的焦点[2]。
1 我国对于光合细菌的研究历史及现状我国对光合细菌的研究起步较早，早在1987年，陈世阳等[3]就对海洋光合细菌的培养及作为水产养殖饲料的应用进行了研究，其研究首次提出了光合细菌作为饵料生物的研究价值。
随后史家梁等[4]尝试使用光合细菌处理高浓度有机废水，取得了不错的效果。
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光合细菌研究进展摘要: 光合细菌分布广泛，本身无毒，富含蛋白质、类胡萝卜素等多种营养物质，得到广泛应用。
光合细菌的分子生物学研究已开展了 40 多年，在固碳和蛋白质表达系统研究方面取得了丰硕成果。
阐述了光合细菌 cbb 操纵子固碳的分子机制和光合细菌作为新型蛋白质表达系统的研究进展，提出了未来的研究重点，为光合细菌的综合开发和利用提供了新思路。
关键词: 光合细菌; 固氮; CbbR 转录蛋白; 表达系统光合细菌分布广泛，遍及江河、沼泽、湖泊和海洋等，具有固氮、制氢、固碳、脱硫等作用［1］。
光合细菌生命力强，容易培养，生长繁殖速度快，本身无毒，富含蛋白质、维他命、类胡萝卜素等［1-2］。
光合细菌发现于 19世纪 30 年代，直到 20 世纪 70 年代才进行了深入、广泛的研究，极大地推动了光合细菌的研究［3］。
目前，光合细菌在固碳和蛋白质表达系统等方面的研究取得了丰硕的研究成果。
1 光合细菌固碳研究光合细菌生命力旺盛，能够以好氧、厌氧和光合异养等多种方式生长，在其生长代谢过程中伴随固碳作用。
光合细菌对二氧化碳的固定是通过卡尔文( Calvin－ Benson － Bassham，CBB ) 循环，即戊糖磷酸途径实现［1］。
光合细菌在自养生长条件下，CBB 循环中的关键酶可以得到诱导表达，如核酮糖－1． 5 －二磷酸羧化酶/加氧酶和磷酸核酮糖激酶。
在光合异养条件下，二氧化碳的固定能力是不固定的，与电子受体的还原势能有关［4］。
电子受体如二甲亚砜 DMSO 能够抑制 CBB 循环酶的生物合成，从而失去固定二氧化碳的能力［5］。
同时，光照强度能够增强光合细菌固碳的能力［6］。
光合细菌固碳对其生长和分泌有机酸以及捕光色素蛋白复合体、细菌叶绿素的生物合成都有一定的影响［7］。
光合细菌对二氧化碳的固定受到 cbb( CBB 循环中的关键酶结构基因) 操纵子的严格调控，cbb 操纵子包括cbbI和 cbbII两个操纵子，分布在基因组的不同位置，表达受 CbbR 转录蛋白的激活［8］。
cbbI操纵子编码 CBB 循环中的关键酶，主要包括 cbbFI、cbbPI、cbbAI和 cbbLIcbbSI基因。
cbbFI基因编码果糖－1，6 －景天庚酮糖－1，7 －二磷酸酶、cbbPI基因编码磷酸核酮糖激酶、cbbAI基因编码果糖－ 1，6 －景天庚酮糖－ 1，7 －二磷酸醛缩酶、cb- bLIcbbSI基因编码核酮糖－ 1. 5 －二磷酸羧化酶/加氧酶［9］。
cbbII操纵子除编码 ccbI操纵子中 cbbFI、cbbPI和cbbAI基因编码的关键酶的同功酶，其中的 cbbTII基因编码转酮醇酶、cbbGII基因编码甘油醛－ 3 －磷酸脱氢酶、cbbMII基因编码 II －型核酮糖－1. 5 －二磷酸羧化酶/加氧酶亚基［10］。
cbbI操纵子的表达受转录蛋白 CbbR 的激活，同时也受 RegA/RegB 双组分信号转导系统中 RegA 蛋白的调控［8，11］。
cbbR 基因位于 cbbFI基因的上游，DNase I 印迹分析表明 CbbR 转录蛋白结合到 cbb I操纵子启动子转录起始位点的－10 bp 和－70 bp 区之间。
DNase I 印迹也证明了 RegA 转录蛋白也能结合到 cbbI操纵子启动子区域，存在两个 DNA 结合位点，一个位于启动子调节区的－301 bp 和－415 bp 区域之间，另一个与 CbbR 蛋白结合位点重叠。
RegA 和 CbbR 蛋白自身能够形成四聚体，RegA 蛋白能够促进 CbbR 蛋白与启动子的结合，但RegA 与启动子的结合不需要 CbbR 蛋白的参与［12］。
研究表明，CbbR 和 RegA 蛋白对 cbbI操纵子的调控需要RuBP 蛋白的参与，RuBP 能促进 CbbR 和 RegA 蛋白的相互作用和增强 CbbR 蛋白与启动子的结合［13-14］，如图1 所示。
其中，CbbR、RegA 与 RuBP 蛋白共同作用才能使得 cbbI操纵子基因转录，在缺少 RuBP 蛋白的情况下，CbbR 和 RegA 蛋白不能调控 cbbI操纵子基因的表达。
目前，常见用于固碳研究的光合细菌有类球红细菌Rhodobacter ( R． ) sphaeorides、荚膜红细菌 Rhodobacter( R． ) capsulatus 和沼泽红假单胞菌 Rhodopseudomonas( R． )palustris。
R． sphaeorides CbbR 转录蛋白的大小约为33. 2 KDa，R． capsulatus CbbR1 和 CbbR2 转录蛋白的大小分别约为 31. 77 KDa 和 33. 7 KDa，R． palustris CbbR转录蛋白的大小约为 35. 09 KDa。
利用 DNAMAN 软件分析 CbbR 序列表明 CbbR 蛋白具有相对较高的保守性，如图 2 所示。
其中，荚膜红细菌 R． capsulatus CbbR1和 CbbR2 转录蛋白的绝对同源性达到 36. 31%。
图中黑色框代表 RegA 蛋白 DNA 结合位点，白色框代表 CbbR 蛋白 DNA 结合位点。
图 1 CbbR、RegA 蛋白对 cbbI操纵子表达的调控模式图中 R． capsulatus SB1003 －1 和 R． capsulatus SB1003 －2 分别表示荚膜红细菌R． capsulatus SB1003 CbbR1 和 CbbR2 转录蛋白。
图 2 CbbR 转录蛋白的保守性分析cbbII操纵子的表达也受转录蛋白 CbbR 和 RegA 的调控，与 cbbII操纵子的调控有所不同［15-16］。
DNase I 印迹分析表明，CbbR 转录蛋白的 DNA 结合位点位于 cbbII操纵子启动子的 +38 bp 和－227 bp 区域之间，但 CbbR转录蛋白对 cbbII操纵子的调控能力比较弱。
RegA 蛋白在启动子的－ 227 bp 和－ 1025 bp 区域之间存在 4 个DNA 结合位点，在光合细菌任何生长条件下都能提高cbbII操纵子的表达。
而 ReA 转录蛋白在 cbbI操纵子启动子的－227 bp 和－545 bp 区域之间仅存在一个能够提高 cbbI操纵子表达的结合位点。
此外，RegA 蛋白对cbbII操纵子的调控比 CbbR 蛋白更为重要。
2 光合细菌蛋白表达系统研究光合细菌具有表达膜蛋白的天然优势，自身含有丰2 四川理工学院学报( 自然科学版) 2012 年 10 月富的膜蛋白［17］。
光合细菌参与光合作用的蛋白多数属于膜蛋白，如捕光色素蛋白复合体 1( LH1) 、LH2、光化学反应中心( RC) 、类胡萝卜素和细菌叶绿素生物合成的结构蛋白和调控蛋白等，它们的含量达到光合细菌总膜蛋白含量的 50 ～70%。
编码这些蛋白的基因非常有规律地分布在染色体 I。
这些参与光合作用的膜蛋白分布在光合细菌的 ICM( Intracytoplasm membrane) 系统中。
此外，光合细菌基因组完全测通，遗传背景和调控机制清楚［18-19］。
张世静等［20］等对光合细菌研究表明其具有较高的安全性。
目前，用于异源表达蛋白质的光合细菌主要有 R． sphaeorides、R． capsulatus、脱氮副球菌 Para- coccus denitrificans 和深红红螺菌 Rhodospirillum rubrum 等。
Graichen 等［21］于 1999 年成功利用 R． sphaeroides 成功表达了具有良好的生物活性的甲胺脱氢酶。
Laible等［22］于 2004 年利用 R． sphaeroides 和 puf 操纵子成功表达了 APC809 和 APC951 两种膜蛋白。
Roy 等［23］于2008年成功利用 R． sphaeroides 和 puf 操纵子基因表达了的人G －蛋白受体 GPCRs，放射性配体结合试验分析表明纯化的 GPCRs 具有良好的活性，这为利用光合细菌表达膜蛋白奠定了坚实的基础。
2009 年，Ind 等［24］以 pIND4 为骨架载体并结合 pYanni3 的 lacIq调控基因、pMG160 复制子和 pJBA24 的 lac 启动子 PA1 /04 /03构建了光合细菌表达载体，并利用 R． sphaeroides 和 Paracoccus denitrificans 表达了光合细菌 Che Y6 蛋白。
其中，Che Y6 蛋白在 R．sphaeroides 中的表达量达到 2. 3 mg 每升细菌，在 Para- coccus denitrificans 中的含量达到 1. 3 mg 每升细菌。
该研究为商业化光合细菌表达载体的构建提供了理论和实践依据。
2010 年，Butzin 等［25］利用 Rhodospirillumrubrum 表达了 Pseudomonas aeruginosa MscL 和 CycB 膜蛋白、Streptomyces lividans KcsA 膜蛋白，它们在每升细菌中的表达量分别达到 22. 8 ～23. 4 mg、6. 7 ～7. 4 mg 和13. 7 ～ 14. 4 mg。
2010 年，Ha z 等［26］利用大肠杆菌乳糖操纵子基因和 R． sphaeroides puc 操纵子启动子 pucP 构建了光合细菌用表达载体，该表达载体含有受外源 IPTG和氧气浓度调控的杂合启动子，首次实现了对外源蛋白表达的精确调控; 首次建立了一步法从 R． sphaeroides 中纯化蛋白质的方法技术体系［27］。
2011 年，Zhao z 等［2］利用 R． sphaeroides 和 puc 操纵子建立了新型蛋白异源表达系统并表达了人α防御素－3、GFP 等多个具有生物活性的蛋白质，极大地推动了光合细菌新型蛋白质表达系统的发展和开发利用。
以上光合细菌表达系统都是基于 ICM 系统建立，如图 3 所示。
光合细菌自身膜蛋白和表达的外源蛋白质都将通过 puc 操纵子 PucC 蛋白的装配作用进入 ICM 系统［28］。
R． capsulatus 也有望开发成为一种理想的蛋白质表达系统［29］，2002 年，Kappler和 McEwan 利用 R． capsulatus 和 pDorEX 表达载体表达了的细胞色素 C 氧化还原酶［30］。
2005 年，Drepper 等［31］利用 R． capsulatus 和 T7 启动子表达了氢化酶。
2010年，Katzke 等［32］利用 R． capsulatus 和 T7 启动子表达了黄色荧光蛋白 YFP，实验证明 YFP 在 R． capsulatus 和大肠杆菌中表达量都达到了 80 mg/L。