06真核微生物的形态、构造和功能

大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。 在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性 繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件 下较多，在一般培养基上不常出现。 不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是 由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）——配 子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相 互交配，形成有性孢子。 常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢 子和担孢子。
霉菌的应用：
生产各种传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。 工业应用： 生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸）、 酶制剂（如 淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶）、抗生素（如青霉素、 头孢霉素）、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生 长刺激素（如赤霉素）、生产甾体激素类药物和酿 造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定 等方面都有应用。
2、子实体和担孢子的形成 子实体 具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定 阶段，生理成熟时，可产生果实和种子，这种 结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的 食用部分，是蕈菌的繁殖器官。
菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子细 胞外壁形成的有性孢子称为担孢子。担孢子是担子菌 所特有的有性孢子。担子菌的两条单核菌丝直接通过 异宗结合形成双核菌丝。双核菌丝发育到一定阶段， 顶端细胞膨大，在膨大的细胞内发生核配形成二倍体 的核。二倍体的核经过减数分裂和有丝分裂，形成4个 单倍体核。这时顶端膨大细胞发育为担子，在担子上 长出4个膨大的担子梗，4个单倍体子核进入担子梗内， 发育为4个单倍体的担孢子。
二、食品中常见的蕈菌
蕈菌资源十分丰富，全世界可供食用的真菌有2000多种。 常见栽培品种有双孢蘑菇、草菇、金针菇、平菇、香菇、 猴头菌、木耳、银耳、灵芝、和茯苓等。
人工栽培的香菇
野生鸡枞
竹荪和竹荪蛋
松茸子实体
一、霉菌形态构造
霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。 许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体。 菌丝是中空管状结构，直径约３-10µ m。 （一）、霉菌菌丝形态构造
霉菌菌丝类型：
按形态分： 无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含 多个核。 其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。 这是低等真菌所具有的菌丝类型。

基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广， 最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的 研究。
霉菌的危害：
引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、 仪器和工业原料等的霉变。 引起植物病害：真菌大约可引起 3 万种植物病害。 如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚 疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。
3、节孢子（又称粉孢子） 它是由菌丝断裂形成的外 生孢子。 当菌丝长到一定阶段，出 现许多横膈膜，然后从横 膈膜处断裂，产生许多孢 子。孢子是成串的短柱状、 筒状或两端钝圆的细胞。 例：白地霉
节孢子
4、厚垣孢子 这类孢子具有很厚的壁，又叫 厚壁孢子。 菌丝顶端或中间的个别细胞膨 大、原生质浓缩、变圆，然后 细胞壁加厚形成圆形、纺锤形 或长方形的厚壁孢子。 厚垣孢子也是霉菌的休眠体， 对热、干燥等不良环境抵抗力 很强。
霉菌的菌落比细菌、 酵母菌的都大，常常 是绒毛状、絮状和蜘 蛛网状等。
• 毛霉、根霉在固体培养基上能呈 扩散性的蔓延，以致菌落没有规 则或没有固定大小。 • 多数霉菌的菌落是有局限性的， 最初往往是浅色或、绿、青、黑、橙等 各色。 • 有的霉菌由于能产生色素，使菌 落背面也带有颜色，或进一步扩 散到培养基中，使培养基变色。 • 由于霉菌形成的孢子有不同的构 造、形状及颜色，所以菌落往往 是鉴定霉菌的重要依据。
霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他 真核生物（如酵母）基本相同。
二、霉菌的繁殖特征
菌丝片段 繁殖方式 孢子 无性孢子
孢囊孢子 分生孢子 节孢子 厚垣孢子 卵孢子 接合孢子 子囊孢子 担孢子
有性孢子
（一）霉菌的无性繁殖
无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分 裂或分化而形成同种新个体的过程。 霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来 实现。 1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢 子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生 质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子 囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢 子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些 属以这种方式繁殖.
霉菌（青霉）的菌丝
（二）、霉菌菌丝体形态构造
１．匍匐菌丝和假根 ２．吸器
３．菌丝束和菌索 ４．菌核
５．子实体
（二）、霉菌的细胞结构 霉菌的细胞结构
内质网 细胞膜 细胞壁
液泡
线粒体
细胞核
核糖体
菌幼 具龄 有菌 较往 大往 的液 液泡 泡小 。而 少 ， 老 龄
肪质细由 滴网胞细 、及核胞 异各、壁 染种线、 粒内粒细 等含体胞 ）物、膜 等（核、 组肝糖细 成糖体胞 。、、质 脂内、
3、子囊孢子 在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主 要特征。 子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、 棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。 子囊内孢子通常是1-8个。 子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。 不同的子囊菌形成子囊的方式不同 最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成 子核，每一子核形成一个子囊孢子。
有隔菌丝 菌丝中有隔膜，被隔膜隔 开的一段菌丝就是一个细 胞，菌丝由多个细胞组成， 每个细胞内有一至多个核。 隔膜上有单孔或多孔，细 胞质和细胞核可自由流通， 每个细胞功能相同。这是 高等真菌所具有的类型。
按分化程度分: 营养菌丝（基内菌 丝）:伸入到培养基内 部，以吸收养分为主 的菌丝。 气生菌丝:向空中生长 的菌丝. 气生菌丝发育到一定 阶段可分化成繁殖菌 丝。
引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动 物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症， 深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、 骨骼和内脏的各种致病真菌，在当前已知道的约 5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条 件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。 产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒 素，目前已知有 100种以上。例如：黄曲霉毒素， 毒性极强，可引起食物中毒及癌症。
第二节 霉菌
霉菌和酵母同属于真菌。
霉菌：为丝状真菌的俗称。凡是在营养
基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝
体的真菌（除少数外），统称为霉菌。
按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界
的藻状菌纲 、子囊菌纲和半知菌类。
霉菌的分布： 在自然界分布相当广泛，无所不在，而 且种类和数量惊人。 在自然界中，霉菌是各种复杂有机物， 尤其是数量最大的纤维素、半纤维素和 木质素的主要分解菌。 一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于 生长，特别是偏酸性的基质当中。
1、卵孢子 由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n 小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器 内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生 物的卵。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细 胞核通过受精管进入藏卵器，并与卵球结合，受精卵球 生出外壁，发育成卵孢子。
2、接合孢子 是由菌丝生出的结构基本相似、形态相 同或略有不同两个配子囊接合而成。 接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。 接合过程：两个相邻的菌丝相遇，各自 向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。 原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成 横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子 囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的 两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、 核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢 子。
液体培养时的特征： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液 面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形 成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中 或沉于培养液底部。
四、食品工业中常见的霉菌
第三节
蕈
菌
通常指能形成大型肉质子实体的真 菌。包括多数担子菌和少数子囊菌
一、形态结构
二、食品中常见的蕈菌
接合孢子
接合孢子形成过程：
根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为： 同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能 独立进行有性生殖。 当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触 时，便可产生接合孢子。 异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体 的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌 系的菌丝相遇才能形成接合孢子。 这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别， 但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种 菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成 接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。
孢囊孢子
2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以 又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌 的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶 端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢 子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、 因种而异。
例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨大成 球形的顶囊，孢子着生于 顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在 帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着 生在分生孢子垫或分生孢 子器等特殊构造上。
厚垣孢子
(二)霉菌的有性繁殖
有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体 的过程。 有性繁殖一般包括三个阶段： 质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形 成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的 （即 n+n）。 核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是 双倍的（即2n）。 减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体 数目是单倍的（即n）
子囊果的形状
闭囊壳
子囊壳
子囊盘
4、担孢子
担子菌所特有，经两性 细胞核配合后产生的外 生孢子。因着生在担子 上而得名。
二、霉菌群体特征
菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、 不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等， 菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不 同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌 落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、 白、灰等多种颜色。