第七章分子系统发育分析进化树
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第七章 系统发育与进化树
马尔萨斯
反达尔文学说-理论上
智慧设计理论 • 詹腓力 Philip Johnson • 《Darwin on Trial》 • 仅适用于生物种范围之内 • 能否制造新的物种? 复杂的器官如何进化而来?
• 英国天文学家 弗雷德.霍伊尔 • ……相当于一阵旋风吹到一片充满各种 破铜烂铁的废物堆之后, 突然组成了一架波 音747客机.
细胞色素C在不同物种间的差别
• 从序列保守性上可以用生物分子序列进行 进化树分析 • 从序列变异性分析其变异性是否跟时间相 关
分子钟！！！！！！！
• 某一蛋白在不同物种间的取代数与所研 究物种间的分歧时间接近正线性关系， 有很好的相关性，分子中这种恒速变异 成为“分子钟”
• 分子进化速率在不同种系中恒定
共同祖先进化
• • • • • 系统分类 生物地理 比较解剖 比较胚胎 古生物
共同祖先学说
• 第一，物种是可变的，生物是进化的。当时绝大 部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受 了这个事实，进化论从此取代神创论，成为生物 学研究的基石。即使是在当时，有关生物是否进 化的辩论，也主要是在生物学家和基督教传道士 之间，而不是在生物学界内部进行的。 • 第二，自然选择是生物进化的动力。当时的生物 学家对接受这一点犹豫不决，因为自然选择学说 在当时存在着几大难题。
进化树
• 在研究生物进化和系统分类中，常用一种类似 树状分支的图形来概括各种（类）生物之间的 亲缘关系，这种树状分支的图形成为系统发育 树(phylogenetic tree)。 • 通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系 统树称为分子系统树(molecular phylogenetic tree)。
第四章 系统发育分析与进化树
什么是系统生物学？
分子系统发育分析课件
序列比对是将不同物种的基因序列进行对比，找出相同或相似的碱基排列顺序 的过程。通过这种方法，可以确定不同物种之间的亲缘关系和进化历程。
建树算法
总结词
建树算法是将序列比对结果转化为系统发育树的计算过程， 常用的算法有UPGMA、NJ、ML等。
详细描述
建树算法是将多个物种的基因序列进行比较，根据它们之间 的相似性和差异，构建出一个反映物种之间亲缘关系的进化 树。常用的建树算法包括UPGMA、NJ、ML等。
数据准备
整理相关分子序列数据，进行 预处理。
序列比对
采用适合的方法进行序列比对 ，确保数据准确性。
系统发育分析
基于比对后的数据，进行系统 发育分析。
结果展示与解读
生成系统发育树并解读其意义 。
软件应用案例
微生物系统发育分析
用于研究微生物种群间的进化关系。
古生物学研究
用于分析古生物化石中的分子信息，揭示生物演化历程。
算法优化与改进
算法效率和准确性
提高算法的运行速度和准确性，以处理大规模 数据集。
算法可扩展性
确保算法能够适应不断增长的数据量和复杂性 。
算法灵活性
提供更灵活的参数和选项，以满足不同研究需求。
应用领域的拓展
跨物种比较
01
将分子系统发育分析应用于不同物种的比较，以揭示物种间的
进化关系。
疾病机制研究
02
数据匿名化
对涉及个人隐私的数据进行适当 的匿名化处理，保护数据主体的 隐私权。
结果解读与发布
要点一
准确解读
对分子系统发育分析的结果进行准确解读，避免误导或夸 大其实际意义。
要点二
结果审查
对分析结果进行同行评审或专家审查，确保结果的可靠性 和准确性。
建树算法
总结词
建树算法是将序列比对结果转化为系统发育树的计算过程， 常用的算法有UPGMA、NJ、ML等。
详细描述
建树算法是将多个物种的基因序列进行比较，根据它们之间 的相似性和差异，构建出一个反映物种之间亲缘关系的进化 树。常用的建树算法包括UPGMA、NJ、ML等。
数据准备
整理相关分子序列数据，进行 预处理。
序列比对
采用适合的方法进行序列比对 ，确保数据准确性。
系统发育分析
基于比对后的数据，进行系统 发育分析。
结果展示与解读
生成系统发育树并解读其意义 。
软件应用案例
微生物系统发育分析
用于研究微生物种群间的进化关系。
古生物学研究
用于分析古生物化石中的分子信息，揭示生物演化历程。
算法优化与改进
算法效率和准确性
提高算法的运行速度和准确性，以处理大规模 数据集。
算法可扩展性
确保算法能够适应不断增长的数据量和复杂性 。
算法灵活性
提供更灵活的参数和选项，以满足不同研究需求。
应用领域的拓展
跨物种比较
01
将分子系统发育分析应用于不同物种的比较，以揭示物种间的
进化关系。
疾病机制研究
02
数据匿名化
对涉及个人隐私的数据进行适当 的匿名化处理，保护数据主体的 隐私权。
结果解读与发布
要点一
准确解读
对分子系统发育分析的结果进行准确解读，避免误导或夸 大其实际意义。
要点二
结果审查
对分析结果进行同行评审或专家审查，确保结果的可靠性 和准确性。
分子进化与系统发育
分子进化
• 1964年，Linus Pauling提出分子进化理论； • 从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的 生物系统发生的关系。 • 发生在分子层面的进化过程：DNA, RNA和蛋白质分 子 • 基本假设：核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历 史的全部信息。
分子进化的模式
• DNA突变的模式：替代，插入，缺失，倒位；
分子进化与系统发育
——分子系统进化树
动物生态分子研究组
内容介绍
• 分子进化分析介绍 • 系统发育树构建方法
• 构建发育树的相关软件
• 文献——分子系统进化
一、分子进化分析
除非在进化的角度来观察，否则 任何生物学现象都将毫无意义。
—— 杜布赞斯基 （T.Dobzhansky，1900～1975）
研究生物进化历史的途径 • 1. 最确凿证据是：生物化石！—— 零 散、不完整 • 2.比较形态学、比较解剖学和生理学等： 确定大致的进化框架 —— 细节存很多 的争议
• 1. 理论基础为奥卡姆剃刀 (Ockham)原则：计算所需 替代数最小的那个拓扑结构，作为最优树 • 2. 在分析的序列位点上没有回复突变或平行突变， 且被检验的序列位点数很大的时候，最大简约法能够 推导获得一个很好的进化树 • 3. 优点：不需要在处理核苷酸或者氨基酸替代的时 候引入假设 (替代模型) • 4.缺点：分析序列上存在较多的回复突变或平行突变， 而被检验的序列位点数又比较少的时候，可能会给出 一个不合理的或者错误的进化树推导结果
相关软件
软件 说明
ClustalX
GeneDoc
图形化的多序列比对工具;构建N-J系统树 http://bips.u-strasbg.fr/fr/Documentation/ClustalX/
分子进化总结分析—系统发生树的构建要求
7
系统发育树构建的基本方法
Distance-based methods 基于距离的方法
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加权分组平均法 Minimum evolution(ME)最小进化方法 Neighbor joining(NJ)邻位归并法
打开软件clustalx
• CLUSTALX－是CLUSTAL多重序列比对程序的 Windows版本。Clustal X为进行多重序列和轮廓比 对和分析结果提供一个整体的环境。 序列将显示屏幕的窗口中。采用多色彩的模式可 以在比对中加亮保守区的特征。窗口上面的下拉 菜单可让你选择传统多重比对和轮廓比对需要的 所有选项。
分子进化分析—— 系统发生发育分析是研究物种进化和系统分类的一种 方法，研究对象为携带遗传信息的生物大分子序 列，采用特定的数理统计算法来计算生物间的生 物系统发生的关系。并用系统进化树来概括生物 间的这种亲缘关系。
2
分子系统发育分析
• 系统发育进化树（ Phylogenetic tree) 用一种类似树状分支的图形来概括各种生物之间的亲缘关系。
• 名 称： Uncultured bacterium clone YU201H10 • 序列号： FJ694683 /FJ694514 • 文 献： TITLE Circumpolar synchrony in big river
bacterioplankton • 序列长度：353 • 相 似 比： 99% • 核酸序列 • 分类地位
• Clustalx比对结果是构建系统发育树的前提
具体步骤
• 根据需要，选定要比对的菌株及相应的序 列。将序列COPY至记事本
系统发育树构建的基本方法
Distance-based methods 基于距离的方法
Unweightedpair group method using arithmetic average (UPGMA) 非加权分组平均法 Minimum evolution(ME)最小进化方法 Neighbor joining(NJ)邻位归并法
打开软件clustalx
• CLUSTALX－是CLUSTAL多重序列比对程序的 Windows版本。Clustal X为进行多重序列和轮廓比 对和分析结果提供一个整体的环境。 序列将显示屏幕的窗口中。采用多色彩的模式可 以在比对中加亮保守区的特征。窗口上面的下拉 菜单可让你选择传统多重比对和轮廓比对需要的 所有选项。
分子进化分析—— 系统发生发育分析是研究物种进化和系统分类的一种 方法，研究对象为携带遗传信息的生物大分子序 列，采用特定的数理统计算法来计算生物间的生 物系统发生的关系。并用系统进化树来概括生物 间的这种亲缘关系。
2
分子系统发育分析
• 系统发育进化树（ Phylogenetic tree) 用一种类似树状分支的图形来概括各种生物之间的亲缘关系。
• 名 称： Uncultured bacterium clone YU201H10 • 序列号： FJ694683 /FJ694514 • 文 献： TITLE Circumpolar synchrony in big river
bacterioplankton • 序列长度：353 • 相 似 比： 99% • 核酸序列 • 分类地位
• Clustalx比对结果是构建系统发育树的前提
具体步骤
• 根据需要，选定要比对的菌株及相应的序 列。将序列COPY至记事本
浅谈系统发育分析及进化树制作课件
浅谈系统发育分析及 进化树制作课件
THE FIRST LESSON OF THE SCHOOL YEAR
目录CONTENTS
• 系统发育分析简介 • 进化树基本概念 • 进化树的制作方法 • 系统发育分析的挑战与未来发展 • 实践案例分享 • 总结与展望
01
系统发育分析简介
定义与重要性
定义
系统发育分析是一种研究生物种群进化历程和亲缘关系的方法，通过比较不同 物种间的基因、蛋白质等分子序列差异，构建进化树来揭示生物的演化关系。
重复构建
为确保结果的稳定性，对同一数据集进行多次重复构 建进化树。
01
系统发育分析的挑 战与未来发展
当前面临的主要问题
数据获取与整合
系统发育分析需要大量的基因序 列数据，如何高效获取和整合这 些数据是一个挑战。
算法复杂度与计算
资源
随着数据量的增长，传统的系统 发育分析算法面临计算效率和资 源消耗的挑战。
物种间基因序列差
异
不同物种的基因序列存在较大差 异，如何准确识别和比较这些差 异是系统发育分析的关键。
未来发展方向与趋势
Байду номын сангаас
01
大数据技术的应用
利用大数据技术对海量基因序列 数据进行处理和分析，提高系统 发育分析的效率和准确性。
02
算法优化和并行计 算
通过算法优化和并行计算技术， 降低系统发育分析的计算复杂度 ，提高计算效率。
基于已知物种的进化关系 ，构建一棵假设树，常用 软件如RAxML。
贝叶斯法
基于贝叶斯统计理论，模 拟基因序列的进化过程， 常用软件如MrBayes。
参数设置与优化
模型选择
根据基因序列的特点选择合适的进化模型，如GTR、 GTR+I+G等。
THE FIRST LESSON OF THE SCHOOL YEAR
目录CONTENTS
• 系统发育分析简介 • 进化树基本概念 • 进化树的制作方法 • 系统发育分析的挑战与未来发展 • 实践案例分享 • 总结与展望
01
系统发育分析简介
定义与重要性
定义
系统发育分析是一种研究生物种群进化历程和亲缘关系的方法，通过比较不同 物种间的基因、蛋白质等分子序列差异，构建进化树来揭示生物的演化关系。
重复构建
为确保结果的稳定性，对同一数据集进行多次重复构 建进化树。
01
系统发育分析的挑 战与未来发展
当前面临的主要问题
数据获取与整合
系统发育分析需要大量的基因序 列数据，如何高效获取和整合这 些数据是一个挑战。
算法复杂度与计算
资源
随着数据量的增长，传统的系统 发育分析算法面临计算效率和资 源消耗的挑战。
物种间基因序列差
异
不同物种的基因序列存在较大差 异，如何准确识别和比较这些差 异是系统发育分析的关键。
未来发展方向与趋势
Байду номын сангаас
01
大数据技术的应用
利用大数据技术对海量基因序列 数据进行处理和分析，提高系统 发育分析的效率和准确性。
02
算法优化和并行计 算
通过算法优化和并行计算技术， 降低系统发育分析的计算复杂度 ，提高计算效率。
基于已知物种的进化关系 ，构建一棵假设树，常用 软件如RAxML。
贝叶斯法
基于贝叶斯统计理论，模 拟基因序列的进化过程， 常用软件如MrBayes。
参数设置与优化
模型选择
根据基因序列的特点选择合适的进化模型，如GTR、 GTR+I+G等。
生物信息学第七章分子进化与系统发育分析2
生物信息学第七章分子进化与系统发育分析（2）同义与非同义的核苷酸替代❒同义替代：编码区的DNA序列，核苷酸的改变不改变编码的氨基酸的组成❒非同义替代：核苷酸改变，从而改变编码氨基酸的组成❒计算方法：进化通径法Kimura两参数法采用密码子替代模型的最大似然法SdS❒Ka/Ks ~ 1: 中性进化❒Ka/Ks << 1: 阴性选择，净化选择❒Ka/Ks >> 1: 阳性选择，适应性进化❒多数基因为中性进化，约1%的基因受到阳性选择->决定物种形成、新功能的产生❒PAML, MEGA等工具：计算Ka/Ks及统计显著性进化通径法：Nei-Gojobori❒首先需要考虑：潜在的同义（S ）和非同义位点数（N ）❒基本假设：所有核苷酸的替代率相等❒用f i 表示某一个密码子第i 位的核苷酸上发生同义替代的比例；(i=1,2,3)❒所有密码子潜在的同义和非同义替代的位点数定义如下：，n=3-s∑==31i i f s潜在的同义和非同义位点数的估计❒例如对于Phe, 密码子TTT, 第三位T变成C时为同义替代，变成A/G为非同义替代❒因此：❒s=0+0+1/3❒n=3-1/3=8/3❒终止密码子忽略不计；如Cys的TGT, s=0.5整个序列的同义与非同义估计❒和N=3C-S; Sj 为第j 位密码子的s 值，C 为所有密码子的总数❒S+N=3C ：所比较的核苷酸的总数∑==C j j S S 1S d 与N d 的计算：进化通径❒当一对密码子仅存在一个差异时，可以立即判断是同义还是非同义，进化通径只有一种可能；例如对于GTT(Val)和GTA(Val),s d =1,n d =0;而对于ATT(I)和ATG(M)，s d =0,n d =1❒一对密码子存在两个差异时：两种进化通径(简约法，即最少需要)。
例如：比较TTT(Phe)和GTA(Val): (1) TTT(Phe)<->GTT(Val)<->GTA(Val)(2) TTT(Phe)<->TTA(Leu)<->GTA(Val)❒s d =1/2=0.5,n d =3/2=1.5❒同样，终止密码子不予考虑一对密码子存在三个差异时：六种进化通径。
分子进化分析讲解
系统发育分析的目标
—— 寻找这棵正确的树
+ 分子进化分析介绍 + 系统发育树重建方法 + 常用分子进化与系统发育分析的软件
选择数据（核酸/蛋白质，外围支） 多序列比对（自动比对，手工比对）
选择建树方法及取代模型 建立进化树 进化树评估
+ 从多重序列比对到构建进化树有多种算法， 可分两大类：
+ 基于距离的方法
– Tree 1长4，Tree 2& 3长2
+ 同理，综合所有信息位点：
– Tree 1长4，Tree 2长5，Tree 3长6
+ 计算结果：MP tree的最优结果为Tree 1
+ 又称距离矩阵法，首先通过各个物种之间的 比较，根据一定的假设（进化距离模型）推 导得出分类群之间的进化距离，构建一个进 化距离矩阵。进化树的构建则是基于这个矩 阵中的进计化算距序离列关的距系离，建立距离矩阵
– 首先通过各个序列之间的比较，根据一定的假 设（进化距离模型）推导出分类群之间的进化 距离，构建一个进化距离矩阵。进化树的构建 则是基于这个矩阵中的进化距离。
+ 基于特征的方法
– 不计算序列之间的距离，而是将序列中有差异 的位点作为单独的特征，并依据这些特征来建
+ 基于距离的方法
– 非加权分组平均法（UPGMA） – 最小近乎距离(ME) – 邻近法(NJ)
真细菌 真核生物
古生菌
随着距非洲距离越来越长， 遗传多样性的衰退程度， 正好沿着人类早期迁徙的 路线慢慢增大。
53个人的线粒体基因组 (16,587bp)
非洲人相对其他大陆上的 人类在基因上极为多样化
人类迁移的路线
一、系统发育树（Phylogenetic tree）
—— 寻找这棵正确的树
+ 分子进化分析介绍 + 系统发育树重建方法 + 常用分子进化与系统发育分析的软件
选择数据（核酸/蛋白质，外围支） 多序列比对（自动比对，手工比对）
选择建树方法及取代模型 建立进化树 进化树评估
+ 从多重序列比对到构建进化树有多种算法， 可分两大类：
+ 基于距离的方法
– Tree 1长4，Tree 2& 3长2
+ 同理，综合所有信息位点：
– Tree 1长4，Tree 2长5，Tree 3长6
+ 计算结果：MP tree的最优结果为Tree 1
+ 又称距离矩阵法，首先通过各个物种之间的 比较，根据一定的假设（进化距离模型）推 导得出分类群之间的进化距离，构建一个进 化距离矩阵。进化树的构建则是基于这个矩 阵中的进计化算距序离列关的距系离，建立距离矩阵
– 首先通过各个序列之间的比较，根据一定的假 设（进化距离模型）推导出分类群之间的进化 距离，构建一个进化距离矩阵。进化树的构建 则是基于这个矩阵中的进化距离。
+ 基于特征的方法
– 不计算序列之间的距离，而是将序列中有差异 的位点作为单独的特征，并依据这些特征来建
+ 基于距离的方法
– 非加权分组平均法（UPGMA） – 最小近乎距离(ME) – 邻近法(NJ)
真细菌 真核生物
古生菌
随着距非洲距离越来越长， 遗传多样性的衰退程度， 正好沿着人类早期迁徙的 路线慢慢增大。
53个人的线粒体基因组 (16,587bp)
非洲人相对其他大陆上的 人类在基因上极为多样化
人类迁移的路线
一、系统发育树（Phylogenetic tree）
分子进化与系统发育分析PPT演示课件
无根树
eukaryote
eukaryote
bacteria outgroup 外围支
archaea archaea archaea
eukaryote eukaryote
eukaryote
22
eukaryote
无根树和有根树：潜在的数目
#Taxa
3 4 5 6 7 … 30
无根树
1 3 15 105 945
同一基因，一般具有相同的功能。 并系同源(paralogs):同源基因在同一物种
中，通过至少一次基因复制的
16
paralogs
orthologs
Erik L.L. Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes
19
异源基因或水平转移基因
(xenologous or horizontally transferred genes)
由某一个水平基因转移事件而得到的同源序列
20
2.进化分支图，进化树
Bacterium 1
Bacterium 2
Bacterium 3 Eukaryote 1 Eukaryote 2
TRENDS in Genetics Vol.18 No.12 December 2002
http://tig.trends.co m 0168-9525/02/$ – see front matter © 2002 Elsevier 17 Science Ltd. All rights reserved.
有根树
3 15 105 945 10,395
~3.58X1036 ~2.04X1038
eukaryote
eukaryote
bacteria outgroup 外围支
archaea archaea archaea
eukaryote eukaryote
eukaryote
22
eukaryote
无根树和有根树：潜在的数目
#Taxa
3 4 5 6 7 … 30
无根树
1 3 15 105 945
同一基因，一般具有相同的功能。 并系同源(paralogs):同源基因在同一物种
中，通过至少一次基因复制的
16
paralogs
orthologs
Erik L.L. Sonnhammer Orthology,paralogy and proposed classification for paralog subtypes
19
异源基因或水平转移基因
(xenologous or horizontally transferred genes)
由某一个水平基因转移事件而得到的同源序列
20
2.进化分支图，进化树
Bacterium 1
Bacterium 2
Bacterium 3 Eukaryote 1 Eukaryote 2
TRENDS in Genetics Vol.18 No.12 December 2002
http://tig.trends.co m 0168-9525/02/$ – see front matter © 2002 Elsevier 17 Science Ltd. All rights reserved.
有根树
3 15 105 945 10,395
~3.58X1036 ~2.04X1038
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关于分子钟的讨论和争议
1、对长期进化而言，不存在以恒定速率替换的生物大分子 一级结构；（基因功能的改变、基因数目的增加）
2、不存在通用的分子钟；
3、争议： 分子钟的准确性 中性理论（分子钟成立的基础）
第一节 生物进化的分子机制
分子途经研究生物进化的可行性 分子进化的模式 分子进化的特点 研究分子进化的作用
分子途径研究生物进化的可行性
普适性
由4种核酸组成
分子水平的进化表现为：DNA序列的演化、氨基酸序列演化、 蛋白质结构及功能的演化
可比较性
比较不同物种的有关DNA序列
建立DNA序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型
蛋白质结构的演化模型
基因组包含丰富的编码信息
与形态、性状包含的信息相比，基因组序列、蛋白质序 列包含更多、更复杂的信息结构
2、许多不同物种的多种同源大分子在相当长时间内的 平均进化速率近似恒定。
建立分子钟的大致步骤
1、选择所要比较的生物大分子种类
根据具体研究目标和已掌握的资料，选择进化速率相对恒定、速率 大小合适、分布范围能涵盖各待比较物种的生物大分子。
2、选择所要比较的物种，确定各比较组合及其所代表的进 化事件
最理想的方法：化石！—— 零散、不完整
引言
梦想走进现实：How?
比较形态学和比较生理学：确定大致的进化框架 —— 细节存很多的争议
引言
梦想走进现实：How?
第三种方案：分子进化
1964年，美国进化生物学家 E. Zuckerkandl和 量子化学家 Linus Pauling提出分子进化理论
分子进化的模式
1、核苷酸替代、插 入/缺失、重组 2、基因复制
基因变异
遗传漂变 自然选择
固定在生物个体 以及物种内
产生新的形态、性状
传递给后代
分子进化的模式
1. DNA突变：替代，插入，缺失，倒位
核苷酸替代：转换 (Transition) & 颠换 (Transversion)
2. 基因复制：多基因家族的产生以及伪基因的产生
基本假设 核酸和蛋白质序列中含有生物进化历史的全部信息
理论 分子进化速率恒定。 分子钟：物种的同源基因之间的差异程度与它们的共同祖先 的存在时间(即两者的分歧时间)有一定的数量关系。
发生在分子层面的进化过程：DNA, RNA和蛋白质分子
引言
分子钟成立的证据：
1、至少某些生物大分子（如珠蛋白）的进化速率在相 当长的地质时间内的相对稳定、均匀；
Inferred pairwise nucleotide substitutions among 17 mammal species from seven gene products, as estimated from protein studies, plotted against date of divergence, as estimated from the fossil record. The line is drawn from the origin through the oldest point (marsupial / placental divergence at 125 MYBP). The strong linear relationship suggests that molecular differences between pairs of species are proportional to the time of their separation, rather than the degree of organismal difference. Therefore, measures of genetic divergence can be used to date the time of divergence for species pairs for which no fossil data are available: genes function as Molecular Clocks. (from A. C. Wilson 1976)
缺失 Thr Tyr Leu Leu ACC TAT TTG CTG
ACC TAT TGC TGThr Tyr Cys -
ACC TAC TTT GCT G Thr Tyr Phe Ala
倒位 Thr Tyr Leu Leu ACC TAT TTG CTG
ACC TTT ATG CTG Thr Phe Met Leu
3、获得生物大分子一级结构的资料
4、获得有关的代表性进化事件发生的地质时间数据
5、通过比较大分子一级结构，选择合适的数学模型，计算 得到进化产生的分子差异d，通过回归分析等统计方法得到 大分子的进化速率r(t)
6、由此可以推断未知进化事件的发生时间
Example: Molecular clock for 17 mammal species
核苷酸替代：转换 & 颠换
1. 转换：嘌呤被嘌呤 替代，或者嘧啶被嘧 啶替代
2. 颠换：嘌呤被嘧啶 替代，或者嘧啶被嘌 呤替代
（2）基因复制：单个基因复制
重组 逆转录
（2）基因复制：染色体片段复制
狒狒 人
（2）基因复制：基因组复制
S. Cerevisiae (酿酒酵母) K. Waltii (克鲁雄酵母)
A. 单个基因复制 – 重组或者逆转录 B. 染色体片断复制 C. 基因组复制
（1） DNA突变
替代
插入
Thr Tyr Leu Leu
Thr Tyr Leu Leu
ACC TAT TTG CTG
ACC TAT TTG CTG
ACC TCT TTG CTG Thr Ser Leu o_zp@
本章内容
引言 生物进化的分子机制 系统进化树及其构建 分子系统发育分析软件及应用
引言
生物学家：We have a dream…
Tree of Life: 重建所有生物的进化历史并以系统树的形 式加以描述
引言
梦想走进现实：How?