系统发育树
系统发育树
所谓的信息位点指那些至少存在2个不同序列且每 个不同序列至少出现两次的位点。
4个类群共 有3种进化 树，每个序 列有9个位 点，序列对 比得到：5、 7、9为信息 位点，分别 计算3种进 化树信息位
点替换数得
系统发育树
民大生科
内容提要
一．系统发育树的介绍 二．系统发育树的构建方法及原理 三．系统发育树的构建软件
一．系统发育树的介绍
1.系统发育树的定义：
在研究生物进化和系统分类中，常用一 种类似树状分支的图形来概括各种（类） 生物之间的亲缘关系，这种树状分支的图 形成为系统发育树(phylogenetic tree)。
计算距离软件：DNADIST-计算所输入核酸序列间的距离。 PROTDIST-计算蛋白质序列的距离。
从而获得距离矩阵。
一种距离矩阵：
由进化距离构建进化树的方法常见有： 1.Fitch-Margoliash Method（FM法） 2. Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法) 3. Neighbors Relaton Method(邻居关系法) 4.Unweighted Pair Group Method (UPGMA 法)
节点上的数字是Bootstrap value，即自展支持率，或者自展值， 是用来检验进化树分支可信度的。
自展值，是用来检验你所计算的进化树分支可信度的。简单地讲
就是把序列的位点都重排，重排后的序列再用相同的办法构树，
如果原来树的分枝在重排后构的树中也出现了，就给这个分枝打 上一分，如果没出现就给0分，这样经过你给定的repetitions次 （至少1000次）重排构树打分后，每个分枝就都得出分值，计算 机会给你换算成bootstrap值。重排的序列有很多组合，值越小说 明分枝的可信度越低，最好根据数据的情况选用不同的构树方法 和模型。
系统发育树名词解释
系统发育树名词解释系统发育树，也称系统发育学汇编（简称系统发育学），是一种以生物间发育关系作为最基本组成单位的、带有生物分类关系规律性及发育进程意义的概念图，它以演化进程为基础，在理解现存生物的结构和功能时起着依据作用。
据基因组数据分析进化树，即是描述当前生物类群之间的关系，可以从DNA、RNA或一些其它的分子标记，构建他们进化的树状模型，从而推断出当前的生物分类关系，以及演化的过程。
这一技术的基础是利用形态学或生物化学分子技术，确定样品之间的系统发育关系，并计算出当前生物种之间演化的过程。
根据系统发育树分析，我们可以分析出不同物种在演化过程中如何影响彼此及其他物种的进化趋势，也可以判断出一些特定物种的祖先和后代的演化差异及特点。
从技术上讲，系统发育树是一种以系统发展方向以及演化步骤为依据的分析方法，可以用于推断物种之间的演化关系、追溯物种历史演化路径以及解释物种结构、功能等方面的问题。
系统发育树也可以用于分析物种之间的演化关系、比较物种之间的演化进程，找到可能存在的演化模式，以及解释物种之间具有的共同特征。
使用系统发育树，还可以推测物种对环境变化的适应，以及对环境变化的影响。
系统发育树是以生物演化关系作为依据，推断出其相互之间的关系基础的一种系统发展图。
它的应用极为广泛，不仅限于研究物种的演化关系，还可以用于研究物种的形态特征、生理特征、生态关系以及环境背景的变化情况等。
总的来说，系统发育树的内涵是物种演化的一般性规律，是现代生物分类学的基础，许多研究都极为依赖它。
系统发育树可以用来记录物种演化可能性，以及推断其发育模式，为研究物种演化进程提供见解。
同时，它也可以用于研究物种及其形态特征的变化，以及环境的影响，从而为保护生物多样性和调节生态系统提供有力的技术支持。
系统发育树，将有助于我们深入理解物种发育进程，促进我们对生物多样性及其保护的认识，并有利于推动生物多样性的维护和保护。
系统发育进化树构建
系统发育进化树构建1. 什么是系统发育进化树？系统发育进化树（Phylogenetic Tree），也称为系统树或进化树，是生物学中常用的一种图形表示方法，用于展示不同物种之间的亲缘关系以及它们的进化历史。
系统发育进化树可以帮助我们理解生物多样性的起源、演化以及物种之间的关系。
2. 构建系统发育进化树的方法2.1 形态学特征比较法形态学特征比较法是构建系统发育进化树最早也是最常用的方法之一。
通过比较不同物种的形态特征，如体型、颜色、器官结构等，来推断它们之间的亲缘关系。
这种方法适用于无法进行分子遗传学研究的古生物学领域。
2.2 分子遗传学方法分子遗传学方法是目前构建系统发育进化树的主要手段之一。
它利用DNA、RNA、蛋白质等分子的序列信息来推断不同物种之间的亲缘关系。
常用的方法包括序列比对、构建进化模型、计算进化距离等。
2.3 组织化石记录法组织化石记录法是通过研究化石中的细胞结构、细胞组织等信息，来推断不同物种之间的亲缘关系。
这种方法适用于无法获取分子遗传学信息的古生物学领域。
3. 构建系统发育进化树的步骤3.1 收集相关数据构建系统发育进化树的第一步是收集相关的数据，包括形态学特征数据、分子序列数据或化石记录数据。
数据的准确性和全面性对于构建准确的进化树非常重要。
3.2 数据处理与分析在收集到数据后，需要对数据进行处理和分析。
对于形态学特征数据，可以通过比较不同物种的特征值来计算相似性矩阵；对于分子序列数据，可以进行序列比对和计算进化距离等操作。
3.3 构建进化模型在数据处理与分析的基础上，需要选择合适的进化模型来描述不同物种之间的进化关系。
常用的进化模型包括NJ（Neighbor-Joining）方法、ML（Maximum Likelihood）方法和Bayesian方法等。
3.4 构建进化树在选择了合适的进化模型后，可以利用计算机软件或在线工具来构建进化树。
常用的软件包括MEGA、PAUP*和MrBayes等。
系统发育树的构建
1.Sequence analysis of the complete mitochondrial DNA molecule of the hedgehog, Erinaceus europaeus, and the phylogenetic position of the Lipotyphla ，1995. 2.Murphy, W.J., et al., Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics. Science, 2001. 294(5550): p. 2348-51.
贝叶斯法（Bayesin）
基本思想：
1.先验概率； 2.后验概率；
贝叶斯法（Bayesin）
每棵树的后验概率是无法直接计算的，通常采用MCMC法近似估计后验 概率的密度分布和相对比例。
比较项目 原理 序列信息利用 进化模型 模型参数 目标函数 函数计算 树搜索 结果
可靠性评估 系统误差 运算速度 混合性状分析 适用范围
2.长枝吸引（Long-branch Attraction,LBA） 克服长枝吸引的方法：
1.排除法
去除序列中受选择压力较少的位点
去除分类群中进化速率较快的长枝分类元
2.打断长枝法 增加与长枝分类元关系较近的分类元进行系统发育分析, 以打断 长枝。多数情况下, 这种方法能够避免形成长枝吸引。
3.使用多种建树方法 NJ 和MP容易造成长枝吸引，改ML或bayesin 可改善。
构建进化树的方法
UPGMA法 (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic average) 1.距离法
最大似然法系统发育树原理步骤
一、概述系统发育树是生物学领域中常用的一种分类学方法，通过比较不同物种的遗传信息，构建它们之间的亲缘关系，从而揭示它们的进化历史和演化路径。
而最大似然法则是系统发育树构建的常用方法之一，它基于遗传信息的统计学原理，通过计算各种拓扑结构的概率来确定系统发育树的最优结构。
二、最大似然法的原理在构建系统发育树时，我们首先需要收集物种的遗传信息，比如DNA 序列，蛋白质序列等。
然后我们需要假设一个系统发育树的拓扑结构，即物种之间的亲缘关系，接着利用这些遗传信息来评估这个拓扑结构的合理性。
而最大似然法则就是基于遗传信息的统计学原理，来评估不同拓扑结构的合理性。
三、最大似然法的步骤最大似然法构建系统发育树的步骤通常可以分为以下几个步骤：1. 假设模型：我们需要选择一个适当的进化模型，用来描述物种进化的过程。
比较常用的模型包括Jukes-Cantor模型、Kimura模型、GTR模型等。
这些模型会考虑不同的进化因素，比如碱基替换率、碱基组成偏好等。
2. 构建系统发育树：在选择好模型后，我们需要利用这些遗传信息来构建系统发育树。
通常我们会有多个不同拓扑结构的备选方案，比如三叉结构、四叉结构等。
而最大似然法则会根据已有的遗传信息来评估这些备选方案的合理性。
3. 计算概率：最大似然法则通过计算每个拓扑结构出现的概率来评估其合理性。
这里的概率通常是指给定遗传信息的情况下，某拓扑结构出现的可能性。
而这个概率通常是利用进化模型和统计学原理计算得来的。
4. 确定最优结构：通过比较不同拓扑结构的概率，我们可以确定系统发育树的最优结构。
通常我们会选择概率最大的那个拓扑结构作为最终的系统发育树。
四、总结通过最大似然法则构建系统发育树的步骤，我们可以在遗传信息的基础上，找到最优的物种亲缘关系，从而揭示它们的进化历史和演化路径。
最大似然法则基于遗传信息的统计学原理，通过计算不同拓扑结构的概率来评估其合理性，从而确定系统发育树的最优结构。
系统发育树的序列的选择标准
系统发育树的序列的选择标准系统发育树（Phylogenetic tree）是一种用于描述物种之间进化关系的图形表示方法。
它通过比较不同物种的遗传信息（如DNA序列、蛋白质序列等），来确定它们之间的亲缘关系和进化历史。
在构建系统发育树时，选择合适的序列是非常重要的，因为它直接影响到树的准确性和可靠性。
以下是选择系统发育树序列的一些标准：1. 高质量序列：选择高质量的序列可以提高系统发育树的准确性。
高质量的序列通常具有较低的错误率、较高的覆盖率和较少的重复区域。
此外，高质量的序列还应该来自可靠的数据源，如公开数据库或经过同行评审的文献。
2. 物种代表性：为了构建一个全面的系统发育树，需要选择尽可能多的物种进行比较。
在选择序列时，应尽量选择各个分支上的物种，以便更好地反映物种之间的进化关系。
同时，还应注意选择具有代表性的物种，避免选择过于相似或过于不同的物种。
3. 基因特异性：系统发育树的构建通常基于特定基因的序列比较。
因此，在选择序列时，应考虑基因的特异性。
例如，如果研究的是某种特定的生物学过程，可以选择与该过程相关的基因进行比较；如果研究的是某种特定的生态位，可以选择与该生态位相关的基因进行比较。
4. 序列长度：序列长度对系统发育树的准确性有很大影响。
一般来说，较长的序列具有较高的分辨率，可以更好地区分物种之间的差异。
然而，过长的序列可能会导致计算复杂度增加，从而影响系统发育树的构建速度。
因此，在选择序列时，应根据实际需求和计算能力来选择合适的序列长度。
5. 数据可用性：在选择序列时，应考虑数据的可用性。
首先，应尽量选择已经公开的数据进行比较，以减少不必要的重复工作。
其次，应尽量选择易于获取的数据进行比较，以节省时间和成本。
最后，应尽量选择最新的数据进行比较，以提高系统发育树的准确性。
6. 数据一致性：在选择序列时，应尽量选择一致性较高的数据进行比较。
一致性较高的数据通常具有较低的错误率和较高的可信度。
构建系统发育树的方法
构建系统发育树的方法
构建系统发育树的方法有多种，其中常用的方法包括：
1. 形态学方法：该方法主要利用物种形态特征的相似性进行分类和构建系统发育树。
通过比较物种的形态特征，如外部形态、骨骼结构等，可以确定物种间的相似程度，并将相似的物种进行分类和构建系统发育树。
2. 分子生物学方法：该方法利用物种的遗传信息进行分类和构建系统发育树。
通过分析物种的DNA序列或蛋白质序列，可以确定物种间的遗传关系，并将不同的物种进行分类和构建系统发育树。
3. 同工酶分析：该方法利用物种的同工酶差异进行分类和构建系统发育树。
同工酶是由不同基因或等位基因编码的酶，通过对物种中同工酶的电泳分析，可以确定物种间的同工酶差异，从而进行分类和构建系统发育树。
4. 基因组学方法：该方法利用物种的整个基因组信息进行分类和构建系统发育树。
通过对物种的基因组序列进行比较和分析，可以确定物种间的遗传关系，并将不同物种进行分类和构建系统发育树。
以上方法通常会结合使用，以获得更准确和可靠的系统发育树。
此外，还有其他一些辅助分析方法，如模型选择和统计分析等，可以进一步优化和验证系统发育
树的构建结果。
系统发育进化树作用-概述说明以及解释
系统发育进化树作用-概述说明以及解释1.引言1.1 概述系统发育进化树是生物学领域一个重要的概念和工具。
它通过对物种之间的遗传关系和演化历史进行系统分析和分类，构建出一颗树状结构，用以揭示物种之间的进化关系。
这种树状结构可以帮助我们更好地理解物种之间的演化历史以及它们之间的亲缘关系。
系统发育进化树的构建方法经历了长期的发展和完善，目前主要包括分子系统学和形态系统学两种方法。
分子系统学通过比对物种之间的DNA 或蛋白质序列，来推断它们之间的遗传关系；而形态系统学则是通过对物种的形态、生理学特征等进行比较和分类。
这些方法的结合可以更准确地揭示物种之间的演化关系。
系统发育进化树在生物学领域有着广泛的应用，不仅可以帮助我们解答物种起源、分化等基础科学问题，还可以指导生物分类学、生物地理学等实际应用领域的研究。
因此，系统发育进化树的建立和应用具有重要的理论和实践价值。
1.2 文章结构本文将分为三个主要部分来探讨系统发育进化树的作用。
首先，我们将在引言部分对本文的内容进行概述，介绍系统发育的基本概念以及文章的目的。
接下来，在正文部分，我们将详细介绍系统发育和进化树的构建方法，以及系统发育进化树在生物学研究中的应用。
最后，在结论部分，我们将强调系统发育进化树的重要性，并展望未来其在科学研究中的发展前景。
通过以上结构的安排，我们希望读者能够更全面地了解系统发育进化树的作用及其在生物学领域的重要性。
1.3 目的在本文中，我们的主要目的是探讨系统发育进化树在生物学研究中的重要作用。
我们将首先介绍系统发育的概念，探讨进化树的构建方法，然后详细讨论系统发育进化树在生物学领域中的应用。
通过对这些内容的分析和探讨，我们旨在揭示系统发育进化树在生物学研究中的重要性，为今后更深入的研究提供参考和启示。
同时，我们也将展望未来系统发育进化树在生物学领域的发展潜力，希望能为相关研究提供一定的借鉴和指导。
最终，我们将对本文进行总结，强调系统发育进化树在生物学研究中的重要性和必要性。
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分子进化树构建及数据分析的简介mediocrebeing, rodger, lylover[1], klaus, oldfish, yzwpf一、引言开始动笔写这篇短文之前，我问自己，为什么要写这样的文章？写这样的文章有实际的意义吗？我希望能够解决什么样的问题？带着这样的疑惑，我随手在丁香园（DXY）上以关键字“进化分析求助”进行了搜索，居然有289篇相关的帖子（2006年9月12日）。
而以关键字“进化分析”和“进化”为关键字搜索，分别找到2,733和7,724篇相关的帖子。
考虑到有些帖子的内容与分子进化无关，这里我保守的估计，大约有3,000~4,000篇帖子的内容，是关于分子进化的。
粗略地归纳一下，我大致将提出的问题分为下述的几类：1．涉及基本概念。
例如，“分子进化与生物进化是不是一个概念”，“关于微卫星进化模型有没有什么新的进展”以及“关于Kruglyak的模型有没有改进的出现”，等等。
2．关于构建进化树的方法的选择。
例如，“用boostrap NJ得到XX图，请问该怎样理解？能否应用于文章？用boostrap test中的ME法得到的是XXX树，请问与上个树比，哪个更好”，等等。
3．关于软件的选择。
例如，“想做一个进化树，不知道什么软件能更好的使用且可以说明问题，并且有没有说明如何做”，“拿到了16sr RNA数据，打算做一个系统进化树分析，可是原来没有做过这方面的工作啊，都要什么软件”，“请问各位高手用clustalx 做出来的进化树与phylip做的有什么区别”，“请问有做过进化树分析的朋友，能不能提供一下，做树的时候参数的设置，以及代表的意思。
还有各个分支等数值的意思，说明的问题等”，等等。
4．蛋白家族的分类问题。
例如，“搜集所有的关于一个特定domain的序列，共141条，做的进化树不知具体怎么分析”，等等。
5．新基因功能的推断。
例如，“根据一个新基因A氨基酸序列构建的系统发生树，这个进化树能否说明这个新基因A和B同源，属于同一基因家族”，等等。
6．计算基因分化的年代。
例如，“想在基因组水平比较两个或三个比较接近物种之间的进化年代的远近，具体推算出他们之间的分歧时间”，“如何估计病毒进化中变异所需时间”，等等。
7．进化树的编辑。
例如生成的进化树图片，如何进行后续的编辑，比如希望在图片上标注某些特定的内容，等等。
由于相关的帖子太多，作者在这里对无法阅读全部的相关内容而致以歉意。
同时，作者归纳的这七个问题也并不完全代表所有的提问。
对于问题1所涉及到的基本的概念，作者推荐读者可参考由Masatoshi Nei与Sudhir Kumar所撰写的《分子进化与系统发育》（Molecular Evolution and Phylogenetics）一书，以及相关的分子进化方面的最新文献。
对于问题7，作者之一lylover一般使用Powerpoint进行编辑，而Photoshop、Illustrator 及Windows自带的画图工具等都可以使用。
这里，作者在这里对问题2-6进行简要地解释和讨论，并希望能够初步地解答初学者的一些疑问。
二、方法的选择First of all, I have no intention to be offensive, please take my apology if you feel like that. I am not sure about the purpose of this draft, is it only for watering in or something else? Simply ignore my suggestions when you think it's reasonable.首先是方法的选择。
基于距离的方法有UPGMA、ME（Minimum Evolution，最小进化法）和NJ（Neighbor-Joining，邻接法）等。
其他的几种方法包括MP（Maximumparsimony，最大简约法）、ML（Maximum likelihood，最大似然法）以及贝叶斯（Bayesian）推断等方法。
其中UPGMA法已经较少使用。
一般来讲，如果模型合适，ML的效果较好。
对近缘序列，有人喜欢MP，因为用的假设最少。
MP一般不用在远缘序列上，这时一般用NJ或ML。
对相似度很低的序列，NJ往往出现Long-branch attraction（LBA，长枝吸引现象），有时严重干扰进化树的构建。
(All tree-reconstruction methods suffer from long branch attraction including ML, the situation is the worst for MP. Better mention it is not only for NJ.)贝叶斯的方法则太慢。
(MP can also be extremely slow if we have a large number of sequences because of all the possible “equally parsimonious trees”)对于各种方法构建分子进化树的准确性，一篇综述（Hall BG. MolBiolEvol 2005, 22(3):792-802）认为贝叶斯的方法最好，其次是ML，然后是MP。
其实如果序列的相似性较高，各种方法都会得到不错的结果，模型间的差别也不大。
(Maybe it is worthwhile to list another two review papers, Trends in Genetics17:262–272 (2001), Nature Rev. Genet. 4:275–284(2003). They were not branch newly published in 2005 or 2006, but they comprehensive and actually the basic ideas never changed.)对于NJ和ML，是需要选择模型的。
(For distance methods like NJ, the single most important thing is the distance matrix while we do not have to obtain this matrix under a specific substitution model. )对于各种模型之间的理论上的区别，这里不作深入的探讨，可以参看Nei的书。
对于蛋白质序列以及DNA序列，两者模型的选择是不同的。
以作者的经验来说，对于蛋白质的序列，一般选择Poisson Correction（泊松修正）这一模型。
而对于核酸序列，一般选择Kimura 2-parameter（Kimura-2参数）模型。
(I am really confused by these recommendations because there are tons of works to show reasonably more complicated models perform much better than these simple models. Poisson-Correction model can be thought as the protein version of Jukes-Cantor model, which is the simplest probabilistic model for nucleotide substitutions. It's also quite unrealistic to assume the equal nucleotide frequencies by using K2P.)如果对各种模型的理解并不深入，作者并不推荐初学者使用其他复杂的模型。
(I do think it is worthwhile to know something about the models instead of using default settings only, maybe you can introduce David Posada's ModelTest software here.)Bootstrap几乎是一个必须的选项。
一般Bootstrap的值>70，则认为构建的进化树较为可靠。
如果Bootstrap的值太低，则有可能进化树的拓扑结构有错误，进化树是不可靠的。
(Is it reasonable to say “the tree topology is wrong” when we don't even know the correct answer? Maybe just mention the tree is unreliable is enough.)对于进化树的构建，如果对理论的了解并不深入，作者推荐使用缺省的参数。
需要选择模型的时候（例如用NJ或者ML建树），对于蛋白序列使用Poisson Correction模型，对于核酸序列使用Kimura-2参数模型。
(Again, I do not like these recommendations.)另外需要做Bootstrap检验，当Bootstrap值过低时，所构建的进化树其拓扑结构可能存在问题。
并且，一般推荐用两种不同的方法构建进化树，如果所得到的进化树类似，则结果较为可靠。
三、软件的选择表1中列出了一些与构建分子进化树相关的软件。
构建NJ树，可以用PHYLIP（写得有点问题，例如比较慢，并且Bootstrap检验不方便）或者MEGA。
MEGA是Nei开发的方法并设计的图形化的软件，使用非常方便。
作者推荐MEGA软件为初学者的首选。
虽然多雪列比对工具ClustalW/X自带了一个NJ 的建树程序，但是该程序只有p-distance模型，而且构建的树不够准确，一般不用来构建进化树。
(The guide tree in ClustalX takes the distance matrix based on the scoring matrix,this kind of measure for evolutionary distance is sloppy, I guess that's why it is called “guide tree”.)构建MP树，最好的工具是PAUP，但该程序属于商业软件，并不对学术免费。