第九章 细胞骨架
09第九章细胞骨架
（4）应力纤维 ）应力纤维(stress fiber) 广泛存在于真核细胞。成分：肌动蛋白、肌球蛋白、 广泛存在于真核细胞。成分 ：肌动蛋白、肌球蛋白、原 肌球蛋白和α 肌动蛋白。 肌球蛋白和α-辅肌动蛋白。介导细胞间或细胞与基质表面的 粘着。 细胞贴壁与粘着斑的形成相关， 粘着。（细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质 膜下， 微丝紧密平行排列成束， 形成应力纤维, 膜下 ， 微丝紧密平行排列成束 ， 形成应力纤维 , 具有收缩功 能。） （5）参与胞质分裂 ） 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成， 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是 肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。
三、核纤层(Nuclear Lamina) 核纤层 （1）核纤层分布与形态结构 ） 核纤层蛋白(Lamin) （2）成分 ）成分——核纤层蛋白 核纤层蛋白 （3）核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白的关系 ） 核纤层与中间纤维之间的共同点 两者均形成10nm纤维； 两者均形成10nm纤维； 10nm纤维 两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提； 两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提； 某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应； 某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应； 两者在结构上有密切的联系， 两者在结构上有密切的联系，说明核纤层蛋白是中间纤维 蛋白。 蛋白。
是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有 单体形成的多聚体， （1）MF是由 ） 是由 单体形成的多聚体 极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 极性 装配时呈头尾相接 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 正极与负极都能生长， （2）体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一 ）体外实验表明， 正极与负极都能生长 端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。 端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于 G-actin在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 在正极端装配 呈现出动态不稳定性， （3）体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于 ）体内装配时， 呈现出动态不稳定性 主要取决于Factin结合的 结合的ATP水解速度与游离的 水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关 结合的 水解速度与游离的 单体浓度之间的关 系。 动态变化与细胞生理功能变化相适应。 （4）MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内 有些 ） 动态变化与细胞生理功能变化相适应 在体内, 微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。 微丝是永久性的结构 有些微丝是暂时性的结构。
第9章 细胞骨架
分子马达的定义
◆肌球蛋白的结构
由重链和轻链组成，并组成三个结构域∶
●头部 含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。 ●颈部 颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合 来调节头部的活性。 ●尾部 含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位
肌球蛋白的结构（Ⅱ型）
中心体与基体
中心体结构(电镜照片)
中 心 粒
四、微管的功能
1、支架作用：细胞中的微管就像混凝土中的 钢筋一样，起支撑作用，在培养的细胞中， 微管呈放射状排列在核外，（+）端指向质 膜。
2、影响细胞器的分布与走向
3、细胞内物质运输：微管起细胞内物质运输的路
轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。图1 分子马达：能利用水解ATP将化学能转变为机 械能，有规则地沿微管运输货物的分子。主要有 驱动蛋白和胞质动力蛋白
微丝组装的踏车现象
体外组装过程中，当溶液中ATP-肌动蛋白 处于临界浓度时，微丝（+）端由于ATPactin添加而延长、（-）端由于ADP-actin 解离而缩短，表现出一种“踏车”现象。
图
微丝的蹋车现象和动态平衡
(三)作用于微丝的药物
◆细胞松弛素B(cytochalasins B) ◆鬼笔环肽(phalloidin)
第三节、中间纤维（intermediate filament,IF)（中间丝）
１0nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名 为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网 络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。 如上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。
图
微管的结构
微管蛋白(tubulin)
第九章 细胞骨架
② 重链上含有两个结合位点：一是ATP结合位
点；二是微管结合位点。
③ 胞质动力蛋白轻链端还结合着动力蛋白激
活蛋白复合体，介导胞质动力蛋白与需转运物质 之间的结合。
胞质动力蛋白的结构示意图
胞质动力蛋白的功能：
• 膜结合蛋白：使微丝与细胞质膜结合。
单体隔离蛋白
封端蛋白
交联蛋白
成核蛋白
成束蛋白
单体聚合蛋白
膜结合蛋白 纤维-解聚蛋白
纤维切割蛋白
各种微丝结合蛋白功能示意图
三、微丝的功能
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度
微丝遍及胞质各处，其中集中分布于质膜下的微丝与微 丝结合蛋白形成网络结构，维持细胞形态，赋予质膜机械强 度，如血红细胞膜内表面的膜骨架。
尾部结构域：决定肌球蛋
白的功能。
8、参与肌肉收缩
◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例)
◆肌小节的组成 ◆粗丝和细丝的组成 ◆肌肉收缩的滑动丝模型
第二节 微管及其功能
微管：是由微管蛋白组成的外径为24nm，内径为 15nm的中空管状结构。
一、微管的结构组成
α亚基上有GTP结合位点：该位点能结合GTP,但不能水解
2、基体的功能
形成细菌的鞭毛和纤毛，参与细菌的运动。
六、微管结合蛋白(P288) (Microtubule Associated Protein, MAP)
微管结合蛋白是一类与微管相结合的蛋白，对微 管网络的形成和功能进行调节。一般来说，MAP至 少含有两个结构域：一个是结合微管的结构域，具 有稳定微管的作用；另一个是向外突出的结构域， 负责与微管外其他细胞组分（如中间纤维、质膜等）
第九章__细胞骨架
相同细胞中微管、微丝和中间纤维的荧光定位 三种不同荧光染料探针同相应的蛋白纤维结合从而使细胞内的纤维被染色。(a)含有
肌动蛋白的纤维被蘑菇毒素鬼笔环肽标记; (b)含微管蛋白的微管被微管蛋白的抗体标记; (c)中间纤维被抗波形蛋白的抗体标记。三种混合的荧光标记物, 各自的光都不强, 并且各 自的荧光波长不同。检查时, 用不同的滤光片 , 每次滤去两种光
2+ + + Ca 、低浓度Na 、K （微丝趋于解聚成actin）
纤维状肌动蛋 白（MF）
单体G-肌动蛋白和 F-肌动蛋白的结构 (a)非肌细胞中β-Actin单体的结构模型, 像是扁平的分子,由体积相等的 两个部分组成, 中间有一个裂口, 并且有四个亚结构域, 用Ⅰ-Ⅳ表示。 ATP在裂口的地方与肌动蛋白结合。N端和C末端位于亚结构域Ⅰ。(b) 电子显微镜观察的经负染的丝状肌动蛋白的形态。(c)肌动蛋白纤维亚 基的装配模型。
二、微丝网络动态结构的调节与细胞运动
（一）非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
纯化的肌动蛋白在体外能够聚合形成肌动蛋白纤
维，但是这种纤维不具有相互作用的能力，也不 能行使某种功能, 原因是缺少微丝结合蛋白。
■ 微丝结合蛋白的种类 肌细胞和非肌细胞中都有微丝结合蛋白，至少已 分离出100多种。
1. 几类主要的微丝结合蛋白
在适宜的温度，存在ATP、K 、Mg 离子的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。
ATP-actin（结合 ATP 的肌动蛋白)对微丝纤维末端的亲和力高，ADP-actin 对纤维末端的 亲和力低，容易脱落。当溶液中 ATP-actin 浓度高时，微丝快速生长，在微丝纤维的两端 形成 ATP-actin“帽子”，这样的微丝有较高的稳定性。伴随着 ATP水解，微丝结合的 ATP 就变成了 ADP，当 ADP-actin 暴露出来后，微丝就开始去组装而变短。
9第九章细胞骨架(cytoskeleton)
成分
肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分。肌动蛋白单 体外观呈哑铃状。肌动蛋白存在于所有真核细胞中， 肌动蛋白在真核细胞进化过程中高度保守，在哺乳动 物和鸟类细胞中至少已分离到6种肌动蛋白，4种称 为,α肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和 肠道平滑肌所特有，另两种为β肌动蛋白和γ肌动蛋白， 见于所有肌肉细胞和非肌肉细胞胞质中。 肌动蛋白是微丝的结构成分,外观呈哑铃状, 这种actin 又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为F-actin。
●形态结构 ●成分 ●核骨架结合序列 ●功能
形态结构
◆研究核骨架的分级抽提方法
非离子去垢剂溶解膜结构系统,胞质中可溶性成分 随之流失; 再用Tween40和脱氧胆酸钠处理,胞质中的微 管、微丝与一些蛋白结构被溶去,胞质中只有中间纤维 网能完好存留;然后用核酸酶与硫酸铵处理,染色质中 DNA、RNA和组蛋白被抽提, 最终核内呈现一个精细 发达的核骨架网络, 结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制 样方法,可清晰地显示核骨架- 核纤层-中间纤维结构体 系。
◆应力纤维(stress fiber) ◆细胞运动 ◆微绒毛(microvillus) ◆参与胞质分裂 ◆维持细胞形态，赋予质膜机械强
度 ◆肌肉收缩(muscle contraction)
微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜 下，和其结合蛋白形成网络结构，维持细 胞形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
中间纤维的装配
◆中间纤维装配过程 ◆IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点：
·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)； ·反向平行的四聚体导致IF不具有极性； ·IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助， 在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在 形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)。
第九章 细胞骨架
细胞骨架三种组分的比较
思考： 下列各类细胞中，你认为哪一种最有可能在细胞质 中含有高密度的中间丝？哪一种可能含有高密度 的肌动蛋白丝？请作出你的解释 A 大变形虫 B 皮肤的上皮细胞 C 消化道的平滑肌细胞 D 大肠杆菌 E 脊髓中的神经细胞 F 精细胞 F 植物细胞
辨析： 1 驱动蛋白沿着微管驱动内质网从而使内质网遍布 在细胞内 2 如果没有肌动蛋白，细胞能够形成有功能的纺锤 体并将染色体拉开，但细胞不能分裂 3 细胞中的中间丝网络如果不能解聚的话，细胞就 会死亡
真 核 细 胞 中 微 管 的 三 种 位 置
微 管 的 结 构
微管结构的极 性： β 微管蛋白对 应正端， α 微管蛋白对 应负端 正端的组装速 度更快
微管蛋白在中心体上的聚合
注意区分γ 微管蛋白和中心粒
微管的动态不稳定性
中心体、细胞器、微管：类比为渔夫、鱼和钓绳
选择性地稳定微管导致细胞产生极性
中间丝的结构
中间丝的分类
角蛋白：分布在上皮细胞中，亚基变化最多。遗 传病－单纯性大疱性表皮松懈症 波形蛋白及波形蛋白相关蛋白：分布在结缔组织、 肌细胞和神经胶质细胞中 神经丝：分布在神经细胞中 核纤层蛋白：分布在核被膜内侧形成絮状的网， 较前三类而言，相对不稳定，在细胞分裂过程中 要重新组装。该过程由蛋白激酶催化的核纤层蛋 白磷酸化和去磷酸化控制。
影响肌动蛋白丝动态组装的药物： 细胞松弛素（cytochalasin）可切断微丝纤维，并 结合在微丝末端抑制肌动蛋白加合到微丝纤维上， 特异性的抑制微丝功能。 鬼笔环肽（phalloidin）与微丝能够特异性的结合， 使微丝纤维稳定而抑制其功能。荧光标记的鬼笔环 肽可特异性的显示微丝。
肌动蛋白结合蛋白
第九章 细胞骨架
9第九章细胞骨架
第九章细胞骨架（Cytoskeleton）细胞骨架的概念细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系•有狭义和广义两种概念（1）在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。
（2 ）在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。
核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,形成贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。
第一节微丝（microfilament, MF）又称肌动蛋白纤维（actin filament）,是指真核细胞中由肌动蛋白（actin）组成、直径为6-7nm的骨架纤维。
是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，形状如双线捻成的绳子。
一、微丝的组成与装配肌动蛋白（actin）是微丝的结构成分，大小为43KDa，外观呈哑铃状，这种actin又叫G-actin，由G-actin形成的微丝又称为F-actin。
（一）肌动蛋白的种类在哺乳动物和鸟类中，已至少发现6种肌动蛋白，其中4种称为-肌动蛋白，分布于横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌。
另两种为-actin和-actin ,普遍存在于所有真核细胞中。
（二）肌动蛋白的存在形式与装配1、在缺乏离子时（Na+、K+），肌动蛋白成球形单体存在，球形肌动蛋白单体称为G-肌动蛋白。
2、在含有Mg2+和高浓度的Na+、K+的中性盐溶液中，G-actin装配成纤维状肌动蛋白，纤维状肌动蛋白也称为F-actin。
3、微丝的装配（1 ）肌动蛋白单体具有极性，装配时单体呈头尾相接，成为具极性的微丝，既正极与负极之别。
（2）体外实验表明，具有极性的微丝在装配时，新的肌动蛋白单体加到微丝两端的速度不同，速度快的一端为正极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。
由于G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。
（3）体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于F-actin结合的ATP水解速度与游离的G-actin单体浓度之间的关系。
在一定条件下，微丝表现为一端因加上肌动蛋白单体而延长，另一端因肌动蛋白单体脱落而缩短，形成一种踏车现象。
细胞生物学第九章细胞骨架
第九章细胞骨架真核细胞中由多种蛋白质纤维组成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton。
广义的细胞骨架包括细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染色体骨架)、细胞质骨架(微丝、微管、中间纤维)、细胞膜骨架及细胞外基质，但通常狭义的仅指细胞质骨架。
目前认为细胞骨架主要功能：①维持细胞整体形态和内部结构有序的空间分布；②与细胞运动、胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动密切相关。
一、微丝microfilament(一)组分与性质微丝的主要成分是肌动蛋白actin，是在真核细胞中的直径为7nm的骨架纤维，肌动蛋白的单体是球型（G－肌动蛋白），两股由G－肌动蛋白联结成的单链相互螺旋缠绕形成纤维型肌动蛋白（F—肌动蛋白）。
从球型→纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳定的结构外，通常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动态之中，微丝装配具有极性（即有正负极），并常表现出一端装配而另一端脱落的踏车行为treadmilling ，脱落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。
关于微丝组装的适宜条件是：ATP、Mg2+和高浓度的Na+、K+离子；而解聚的条件是：Ca2+和低浓度的Na+、K+离子。
微丝的形态是细而长，经常成束平行排列，也有的组成疏散的网络。
在不同类型细胞中，微丝还含有不同种类的微丝结合蛋白，形成各自独特的结构或特定功能。
例如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。
肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链盘绕成像“豆芽”状的纤维。
再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具ATP酶活性，是粗肌丝与细肌丝（肌动蛋白纤维）能暂时性结合的部位（“横桥”），也是导致细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。
而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝结合蛋白，它们是以构象变化方式来调节细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。
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第九章细胞骨架
学习纲要：
1. 细胞骨架涵义。
2. 微丝：成分，装配，结合蛋白，功能。
3. 微管：成分，装配，发生，功能。
4. 了解：中间纤维。
5. 核基质：概念，成分，功能。
6. 了解：染色体支架，核纤层。
7.思考：（1）通过本章学习，对细胞生命活动的组织有何新的认识？（2）各类骨架在细胞中的动态变化与细胞周期活动的关系。
练习题：
一名词解释：细胞骨架、核骨架、核纤层、MTOC、MAR、踏车现象
二填空题：
１细胞骨架的分布各不相同，___________主要分布在核周围，放射状向四周扩散；________主要分布在细胞质膜内侧；而___________则分布在整个细胞。
２真核细胞的鞭毛由_____________构成，其组装过程中，以_____________作为MTOC，鞭毛的运动机制为_____________。
3动物细胞的MTOC是_____________，它决定了微管的极性，________________极指向MTOC。
4在神经轴突的物质转运过程中，由两种蛋白介导，一是________________，介导运输小泡由轴突顶端运向胞体；二是________________，介导小泡由胞体运向轴突顶端。
5几乎所有的人体细胞都有中间纤维蛋白表达，但其表达具有严格的________________；中间纤维蛋白基因表达的组织和发育调节主要在________________水平。
三判断题：
1 中心体是动物细胞中所有微管组装的起点。
（）
2有丝分裂时，纺锤体微管的（-）端同染色体接触。
（）
3微管装配时需要利用GTP水解释放的能量。
（）
4秋水仙素结合到未聚合的微管二聚体上，阻止微管的成核反应。
（）
5细胞中微丝的数量比微管多（）。
6无论是单体肌动蛋白还是肌动蛋白纤维，如果没有与ADP或ATP结合，则很快变性。
（）7用荧光标记的鬼笔环肽对细胞进行染色可以在荧光显微镜下观察微丝在细胞中的分布。
（）
8 中间纤维亚基蛋白合成后，基本上全部组装成中间纤维，游离的单体很少。
（）
9某些药物，如秋水仙素、秋水酰胺等，可以抑制微管聚合，因而能有效地抑制细胞分裂器的形成，将细胞阻断在细胞分裂前期。
（）
10驱动蛋白（kinesin）介导运输小泡向微管（+）端运动（）。
11中间纤维是细胞质骨架各成分中最稳定的一种蛋白纤维。
（）
12钙离子对于微管装配是必须的。
（）
13中间纤维是指长度介于粗肌丝和细肌丝之间的纤维（）
14一个肌球蛋白分子含有二条重链和二条轻链。
（）
15细胞迁移和运动时，片足中的actin纤维比其他部位更为有序，微丝的正端与细胞运动的方向一致。
（）
16核骨架中锚定区结合蛋白（ARBP）能特异地与MAR序列结合，且具有组织特异性。
（）
17在不同类型的肌肉细胞中，其α-肌动蛋白分子的一级结构是相同的。
（）
四选择题：
1下列结构不是由微管与其它蛋白共同组装的是（）。
A 中心粒B鞭毛C神经管D 微绒毛
2下列不属于微管的功能的是（）。
A 组织细胞内部结构
B 细胞内物质运输
C 细胞变形运动
D 染色体运动
3骨骼肌细胞中肌原纤维的粗肌丝由（）构成。
A肌球蛋白B 原肌球蛋白C 肌动蛋白D肌联蛋白
4 细肌丝的组成成分中没有（）。
A 肌钙蛋白 B 原肌球蛋白 C 肌动蛋白 D 肌联蛋白
5 下列不具备收缩功能的是（）。
A 骨骼肌B 应力纤维C 胞质分裂环D 微绒毛
6核骨架的主要成分是（）。
A 微管 B 微丝 C 中间纤维 D X
7荧光标记的鬼笔环肽可以清晰地显示细胞中的（）。
A 微管 B 微丝C 中间纤维D 核纤层
8下列物质中抑制微管解聚的是（）A秋水仙素B 长春花碱C 紫杉醇 D 鬼笔环肽
9 核骨架是存在于真核细胞内的以（）纤维为主的纤维网架体系。
A DNA
B 蛋白质
C RNA
D 蛋白质和RNA
10 肌收缩中，钙的作用是（）
A使肌球蛋白的头与肌动蛋白脱离B将运动潜力从细胞膜扩大到收缩机器
C同肌钙蛋白结合，引起原肌球蛋白的移动，结果使肌动蛋白纤维同肌球蛋白头部接触
D维持肌球蛋白丝的结构
11下列微丝结合蛋白中，使肌动蛋白单体稳定的蛋白是（）
A α-辅肌动蛋白（α-actinin）
B 细丝蛋白（filamin）
C 抑制蛋白（profilin）
D 溶胶蛋白（gelsolin）
12在细胞分级抽提方法中，溶去微管和微丝的抽提剂是（）
A Triton
B Tween 40 和脱氧胆酸钠
C 核酸酶
D 硫酸铵
13下列物质中（）是专一性作用于微管的。
A 紫杉醇B 鬼笔环肽C 细胞松弛素D 脱氧胆酸钠
14下列关于核基质叙述正确的是（）
A是细胞核内的液体成分B主要成分为蛋白质，并有少量DNA和RNA C是由核纤层蛋白与RNA形成的立体网架结构D是核纤层、中间纤维相联系的以蛋白成分为主的网架结构15胞质分裂环是非肌肉细胞中具有收缩功能的（）的典型代表。
A 微管束B微丝束C 中间纤维束D X
五简答题
1简述核骨架的细胞分级抽提法。
2简述核骨架的功能。
3简述植物细胞骨架的光学显微镜观察的实验步骤（具体数据可以不写），并说明一些重要试剂的作用。
4简述间接免疫荧光法显示微管的实验步骤。
5细胞中同时存在几种骨架体系有什么意义？是否是物质和能量的一种浪费？
答案：
一：1细胞骨架：细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系.狭义概念:指细胞质
骨架,包括微丝、微管和中间纤维。
广义概念:包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架、和细胞外基质。
2核骨架：指存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。
狭义概念仅指核基质，即细胞核内除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的网架结构体系。
广义概念应包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体结构体系),以及染色体骨架。
、
3核纤层：位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络，由1到3种核纤层蛋白组成。
4MTOC：即微管组织中心，指微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处。
动物细胞中主要是中心体。
5 MAR：即核骨架结合序列，指分离的核骨架中存留有少量DNA，约占总DNA的3%，这部分DNA与核骨架蛋白的结合不为高盐溶液抽提所破坏,在基因表达调控中有作用。
6踏车现象：是微管或微丝组装处于动态平衡时正端聚合而负端解离总长度不变的一种现象。
二：１微管，微丝，中间纤维２微管，基体，微管之间的相对滑动3中心体，负
4动力蛋白，驱动蛋白5组织特异性，转录和转录后
三：ⅹⅹⅹ√√√√√ⅹ√√ⅹⅹ√√ⅹⅹ
四：D C A D D C B C B C C B A D B
五：1非离子去垢剂溶解膜系统,胞质中可溶性成分随之流失; 再用Tween40和脱氧胆酸钠处理,胞质中的微管、微丝与一些蛋白结构被溶去,胞质中只有中间纤维网存留;然后用核酸酶与0.25mol/L硫酸铵处理,染色质中DNA、RNA和组蛋白被抽提, 结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制样方法,可清晰地显示核骨架-•核纤层-中间纤维结构体系。
2（1）核骨架是DNA复制的空间支架；（2）RNA的转录和加工均与核骨架有关。
具有转录活性的基因是结合在核骨架上的; RNA聚合酶在核骨架上具有结合位点。
（3）作为病毒复制的支架（4）核骨架与染色体构建
3选取洋葱内表皮花粉粒等合适的材料，Triton X-100处理20～30分钟(1分)，破坏细胞内的膜结构并除去细胞中的可溶性蛋白质(1分)。
戊二醛固定30～60分钟(1分)，以稳定细胞骨架结构(1分)。
磷酸缓冲液漂洗后考马斯亮蓝染色20～30分钟(1分)，使细胞骨架染成兰色。
(1分)，然后光学显微镜下观察。
4以培养在盖玻片上的贴壁细胞或细胞涂片为材料，先用TritonX-100处理，适当增加细胞膜的通透性。
然后甲醛室温固定，再顺次结合一抗、二抗，最后漂洗、封片，置荧光显微镜下观察。
5在细胞中有细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、染色体骨架等多个体系，它们成分和功能各不相同，它们分工协助，对细胞完成正常的生理活动具有重要意义，不能看成是浪费。