第10章 细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动
不同的方式与肌动蛋白相结合，严格地调控着微
丝的组织与行为，形成了多种不同的亚细胞结构，
执行不同的功能。
细胞骨架与细胞运动
l 微丝的体外组装过程可分为成核期、延长期和稳定期。 l 成核期：限速，二聚体不稳定，需形成三聚体核心； l 生长期：球状肌动蛋白在核心两端的正快负慢聚合； l 稳定期：掺入速度等于解离速度；延长长度等于缩短长度。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动
l γ－微管蛋白环状复合物（ γ－TuRC）：由α 微管蛋白、β微管蛋白、γ微管蛋白和其他四种蛋 白质组成。非微管蛋白决定螺旋形支架，13个γ 微管蛋白和1-2个α、β微管蛋白异二聚体结合到支 架上。 γ－TuRC的作用是促进微管核心的形成， 即成核作用。
细胞骨架与细胞运动
肌原纤维｛
肌动蛋白
细肌丝｛原肌球蛋白
肌钙蛋白 l 肌肉收缩的滑动丝模型。
细胞骨架与细胞运动
中间丝(intermediate filament, IF)
中间丝是直径10nm纤维状蛋白，因其介于粗 肌丝和细肌丝以及微丝和微管之间, 故被命名为中 间纤维。中间丝是最稳定的细胞骨架成分，也是 三类细胞骨架纤维中化学成分最为复杂的一种。
细胞骨架与细胞运动
微丝的主要功能是参与细胞运动、分裂和信号转导 l 微丝构成细胞的支架并维持细胞的形态，如细胞
皮层、应力纤维及微绒毛(microvilli)等;
细胞骨架与细胞运动
l 微丝参与细胞的运动，如伪 足等细胞的变形运动；
l 微丝在肌球蛋白(mioisin)参 与下作为运输轨道参与细胞 内物质运输，有点类似于微 管的轨道作用；
广义的细胞骨架包括细胞质骨架（微管、微 丝和中间纤维）、细胞核骨架（核基质、核纤层 和核孔复合体）、细胞膜骨架和细胞外基质。
细胞骨架与细胞运动的关系研究
细胞骨架与细胞运动的关系研究细胞骨架是由细胞内的蛋白质纤维组成的，它是维持细胞形态稳定以及参与细胞运动的重要组成部分。
而细胞运动的本质是受控的物质转运过程，涉及到多种蛋白质、细胞骨架以及各类信号分子等分子机制，这些分子之间的相互作用以及整个过程的调节机制便是目前细胞运动领域的研究热点之一。
细胞骨架与细胞运动的关系一直是细胞生物学研究的重要课题之一。
传统的观点认为，细胞骨架的主要作用是维持细胞的形态，而对细胞运动的影响并不太大。
但是，随着技术的进步和研究的深入，越来越多的证据表明，细胞骨架对细胞运动也具有非常重要的调控作用。
下面从细胞运动中的几个方面来分别阐述细胞骨架的作用。
1. 细胞极性形成和定向运动对很多细胞而言，形成明显的前端和后端是细胞运动的前提，即细胞必须具有极性。
这种极性在一定程度上依赖于细胞骨架，特别是微管和纤维蛋白的作用。
微管的生长和分解可以导致细胞前端形成并向前移动，而纤维蛋白的收缩则可以导致细胞后端缩短并向前移动。
此外，细胞骨架还协同作用于细胞内的信号传递分子，帮助细胞在移动时定向。
绝大多数情况下，细胞的定向来自于外部环境刺激所引起的细胞内信号调节，这个调节过程可以依靠微管、纤维蛋白以及相应的连接蛋白参与完成。
2. 细胞黏附和膜扩散细胞与周围环境的黏附和分离是细胞运动的重要步骤，而细胞骨架对这些过程的调控也显得尤为重要。
细胞骨架在细胞黏附上发挥的作用主要体现在微丝和微小管对黏附分子以及细胞外基质的连接，而中间丝则主要调控分子在膜表面的扩散过程。
3. 细胞体内运动和线粒体动力学细胞内各种器官之间的移动和分布是细胞生命活动中必不可少的一环，而细胞骨架的作用也在其中发挥了重要作用。
例如，微管是细胞内支持各种运动蛋白基础设施的重要成员，它们能够维持细胞内的高度有序结构，从而消耗低能量进行移动。
此外，线粒体动力学也是细胞骨架在细胞运动调控中值得注意的方面。
近年来的研究表明，线粒体的运动速度、分布和定位都和微管、中间丝以及微丝的结构有着极其密切的关系。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动细胞骨架是细胞内一种动态的构造，由微丝、微管和中间纤维组成。
它在维持细胞形态、参与细胞分裂、细胞内物质的运输以及细胞运动等方面起着重要的作用。
本文将详细探讨细胞骨架与细胞运动的关系及其机制。
一、微丝（微纤丝）与细胞运动微丝是由肌动蛋白组成的细胞骨架的一种形式，直径约为7纳米。
它在细胞内充当细胞骨架的支架，对细胞形态维持具有重要作用。
而且，在细胞运动过程中，微丝也发挥着重要的作用。
首先，微丝在细胞分裂中起到关键作用。
在有丝分裂过程中，微丝通过与运动蛋白的相互作用，参与了染色体的分离和定位，进而推动细胞的分裂。
此外，在无丝分裂中，微丝也参与了细胞膜的收缩和细胞质的分裂过程。
其次，微丝在细胞内物质运输中起到桥梁作用。
细胞内的许多物质需要通过微丝的导向运输到达目的地。
通过微丝与运动蛋白（如肌动蛋白）的相互作用，细胞内物质的运输可以在细胞膜下、细胞质内等区域进行。
最后，微丝参与细胞的运动过程。
细胞运动可以分为两种类型：细胞迁移和细胞运动。
在细胞迁移中，微丝特别重要。
它通过细胞前缘的伸长和收缩，推动细胞向特定方向运动。
在细胞运动中，微丝通过与运动蛋白的结合，使细胞形成伪足并向前蠕动。
二、微管与细胞运动微管通常由α-和β-微管蛋白两种亚基组成，直径约为25纳米。
与微丝一样，微管也参与了多个细胞过程，尤其是细胞运动。
首先，微管在细胞分裂中起到了重要作用。
在有丝分裂过程中，微管通过与中心体的相互作用，且由于微管的动态可塑性和极性有区别的特点，推动染色体的分离和排列，最终实现细胞分裂。
在无丝分裂中，微管也参与了细胞膜的收缩和分离。
其次，微管在细胞内物质运输过程中起到了关键作用。
携带运输囊泡的微管通过与运动蛋白（如动力蛋白）的相互作用，使物质能够沿着微管方向进行快速运输。
特别是在神经元等特化细胞中，微管的功能尤为重要。
最后，微管也参与了细胞的运动过程。
细胞中的纤毛和鞭毛都是由微管构成的，通过微管的伸长和收缩来实现纤毛和鞭毛的摆动。
细胞生物学-1第十章：细胞骨架与细胞运动
10. 细胞骨架与细胞运动细胞除了含有各种细胞器外, 在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称为细胞骨架(图10-1)。
图10-1 细胞骨架系统10.1 细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外, 还有两个特性, 就是它的运动性和维持一定的形态。
细胞骨架是细胞运动的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。
10.1.1 细胞骨架的组成和分布¦ 组成细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(filamemt)构成，包括微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。
¦分布微管主要分布在核周围, 并呈放射状向胞质四周扩散。
微丝主要分布在细胞质膜的内侧。
而中间纤维则分布在整个细胞中(图10-2)。
12图10-2 细胞骨架的三类主要成分及其分布10.1.2 细胞骨架的功能什么是细胞骨架?在细胞内的主要功能是什么?细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。
¦作为支架(scaffold),为维持细胞的形态提供支持结构，如红细胞质膜膜骨架结构维持。
¦在细胞内形成一个框架(framework)结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。
细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将细胞内的各种细胞器组成各种不同的体系和区域的网络结构。
¦为细胞器的运动和细胞内物质运输提供机械支持。
细胞骨架作为细胞内物质运输的轨道；在有丝分裂和减数分裂过程中染色体向两极的移动，以及含有神经细胞产生的神经递质的小泡向神经细胞末端的运输都要依靠细胞骨架的机械支持。
¦为细胞从一个位置向另一位置移动提供力。
一些细胞的运动结构, 如伪足的形成也是由细胞骨架提供机械支持。
纤毛和鞭毛等运动器官主要是由细胞骨架构成的。
¦为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽。
细胞运动与细胞骨架
细胞运动与细胞骨架细胞是生物体的基本结构单位，它们能够通过细胞运动来实现自身的定位、迁移和形态改变。
而细胞运动的基础是细胞骨架，也称作细胞支架，在细胞的内部提供了结构支持和蛋白质运输的网络系统。
本文将探讨细胞运动与细胞骨架的关系，以及细胞骨架的组成和功能。
一、细胞运动的类型细胞运动包括主动运动和被动运动。
在主动运动中，细胞通过细胞骨架的重塑和细胞质流动的驱动，实现细胞的自发定向运动，如细胞迁移和细胞轴向改变。
而被动运动是指细胞受外力作用而发生运动，如血液中的白细胞在血管内的顺行滚动。
二、细胞骨架的组成细胞骨架主要由三种纤维蛋白组成，分别是微丝、中间丝和微管。
1. 微丝（Actin Filaments）：微丝是由肌动蛋白蛋白链聚合而成的螺旋形纤维，直径约为7纳米。
它们广泛存在于细胞的边缘区域，起到细胞的支持、形态维持和细胞运动的作用。
2. 中间丝（Intermediate Filaments）：中间丝是由多种蛋白亚单位聚合而成的纤维，直径约为10纳米。
它们主要存在于细胞核和细胞质中，提供细胞的结构支持和机械强度。
3. 微管（Microtubules）：微管是由α-β二聚体聚合而成的管状结构，直径约为25纳米。
它们主要分布在细胞的中心区域，并参与细胞质内物质的输送和细胞有丝分裂的过程。
细胞骨架的形成和维持离不开各类细胞骨架相关蛋白的参与，如微丝相关蛋白（actin-binding proteins）、中间丝相关蛋白和微管相关蛋白。
这些蛋白在细胞骨架的稳定性、动态性和功能调控中起到重要的作用。
三、细胞骨架与细胞运动的关系细胞骨架通过对细胞形态的调控参与了细胞的运动过程。
细胞骨架对于细胞的变形和移动提供了力学支撑，并且在细胞运动的各个步骤中发挥重要作用。
1. 细胞定位和定向运动：细胞骨架通过微丝的再组装和重塑来影响细胞的定位和定向运动。
细胞通过调控微丝的聚合和解聚，以及使用微丝相关蛋白的定位，能够实现细胞向特定方向的迁移和定位。
细胞骨架与细胞运动的调节机制
细胞骨架与细胞运动的调节机制细胞骨架在细胞中具有重要的结构和功能。
它由三种类型的蛋白质纤维组成：微丝、中间丝和微管。
细胞骨架可以通过参与细胞运动、形态稳定、细胞内运输等重要生命活动而产生多种功能。
本文将详细讨论细胞骨架与细胞运动的调节机制。
1.微丝与细胞骨架微丝是最简单的细胞骨架成分，它由肌动蛋白大量聚合而成。
在细胞中，微丝的主要作用是参与细胞的运动和形态的调节。
谈到细胞运动时，大家肯定会想到细胞的膜的变化。
这种变化是由微丝的组成和动态重新排列引起的。
微丝的聚合和解聚是细胞向各方向运动的机制之一，当微丝聚合时，细胞膜向外变形，从而推动细胞向前移动。
微丝的聚合也可以形成类似“爪子”的结构，让细胞可以抓住周边的其他细胞或病原体进行吞噬。
外部环境的变化会导致细胞内的微丝动态性质的调节。
比如，细胞内的蛋白激酶和磷酸酶可以对微丝的聚合和解聚进行调节。
细胞膜上的受体也可以通过和胞浆中的蛋白质结合来影响微丝的动态性。
2.中间丝与细胞骨架中间丝与细胞骨架的组成大多由像角蛋白这样的蛋白质组成。
中间丝作为细胞骨架中的重要成分，它对细胞的形态、稳定性、参与细胞分裂等各个方面都有重要的作用。
通过硬度的调节，中间丝可以保持细胞的形态稳定性，保证细胞能够通过各种外力作用而保持正常形态。
在细胞分裂过程中，中间丝可以形成纺锤体，在细胞早期分裂中，中间丝可以帮助染色体的分离。
中间丝的稳定性受到母亲细胞中间丝的激活以及环境的刺激影响。
外部环境中酸碱度、温度、离子等各种因素都可以影响中间丝的聚合状态。
此外，长时间的目光投注、重复的身体运动也会对中间丝的可塑性产生影响。
3.微管与细胞骨架微管是细胞骨架中最大、最具有多样性的成分，由α/β微管蛋白组成，通过动态聚合和解聚，可以形成动态细胞架构的骨架。
微管可以形成类固醇完整的结构，帮助形成细胞分裂时的纺锤体以及微管的可塑性更大，可以帮助细胞实现一个高度可塑性的表现，达到良好的适应性。
母丝组蛋白是控制微管动态性的关键。
第十章-细胞骨架
非肌细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成
（五）微绒毛(microvillus) 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞 表面积，以利于营养的快速吸收。 微丝束功能：支撑微绒毛，无收缩功能
微绒毛中的微丝和微丝结合蛋白
（六）胞质分裂环
胞质分裂环由大量反向平行排 列的微丝组成，其收缩机制是肌动 蛋白和肌球蛋白相对滑动。
2、Ca2+的释放：肌质网→肌浆
3、原肌球蛋白位移：暴露出肌动蛋白与肌球蛋白 结合位点 4、肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动：肌球蛋 白沿肌动蛋白丝滑动，水解ATP 5、Ca2+的回收 ：收缩停止
结合
分开
-端
+端
+端抬升
构象改变
Pi释放
-端 Ga2+
+端
第二节、微 管（Microtubules）及其功能
促进微管的装配，并使已形成的微管稳定。
三、微管组织中心(MTOC)
◆概念：在生理状态或实验处理时，能够起始微管的 成核作用并使之延伸的细胞结构称为微管组织中心 (microtubule organizing center, MTOC)。
◆常见微管组织中心：
肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力 非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为 机械能。
（一）肌纤维的结构
骨骼肌及肌纤维的结构
粗肌丝与细肌丝的分子结构
（二）肌肉收缩系统中的有关蛋白
①肌球蛋白(myosin) 头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到 正极进行运动。 主要分布于肌细胞，有两个球形头部结构域(具有 ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕，形成 myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形
10细胞骨架与细胞运动 中山大学研究生入学考试细胞生物学真题各章节专项整理
35.( )为了使肌细胞质膜去极化，肌质网（SR）中的Ca2+泵使用ATP水解释放的能量将Ca2+从SR的腔输往胞质溶胶。
以启动肌收缩。
（09年）
36.( )各类型的整联蛋白都是通过细胞内结合位点与细胞骨架纤维相连，包括肌动蛋白纤维、微管、中间纤维等。
（09年）
37.( )神经小泡既能从胞体运向触突末梢，又能反方向运输到胞体，原因是神经小泡含有两种发动机蛋白：驱动蛋白与动力蛋白。
（12年）
38.( )在大多数动物细胞中，微管的负端朝向细胞的外周，从而指导马达蛋白将货物向外运；而正端朝向细胞内，并指导微管马达将货物运向细胞内。
（12年）
四、问答题
39.标出下图两种运输蛋白的名称（00年）
40.比较肌球蛋白I与肌球蛋白II（02年）。
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◆装配过程
●成核(nucleation) ●延伸(elongation) ●稳定状态(steady state)
74
Microfilament Assembly
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影响装配的因素
◆G-肌动蛋白临界浓度 ◆离子的影响
39
机械发动机
40
发 动 机 蛋 白 的 运 动 方 式
41
分子发动机的类型 Motor proteins can be grouped into three broad families:
●肌球蛋白(myosins)家族 To move along microfilaments. ●驱动蛋白(kinesins)家族 To move along microtubules ●动力蛋白(dyneins)家族 To move along microtubules
37
微管结合蛋白的作用
38
四、分子马达 （Molecular motor）
◆发动机是一种能够将化学能或电能转变 成机械能的机器。 ◆Motor proteins To convert chemical energy (stored in ATP) into mechanical energy, which is used to move cellular cargo attached to the motor.
32
影响微管稳定性的药物
紫杉醇(taxol)
存在于红豆杉属植物中的一种复杂的次生 代谢产物, 也是目前所了解的惟一一种可以促 进微管聚合和稳定已聚合微管的药物。
秋水仙素(colchicine)
秋水仙素与未聚合的微管蛋白二聚体结合, 阻 止聚合。
33
秋水仙素与 紫杉醇的结构
34
去 装 配 的 诱 导
42
分子发动机移动的主要特点
◆Motor proteins move unidirectionally along their cytoskeletal track
驱动蛋白:从(-)端向(+)端的运输 动力蛋白:从(+)端向(-)端运输
◆In a stepwise manner ◆The fuel is ATP ◆To undergoes a series of conformational changes that constitute a mechanical cycle
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发动机蛋白单向运输
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In a stepwise manner
45
驱动蛋白(kinesins)
◆Structure
●kinesin is a tetramer constructed from two identical heavy chains and two identical light chains ●A kinesin molecule has a pair of globular heads that bind a microtubule and act as ATP-hydrolyzlng, forcegenerating “engines." ●a fan-shaped tail that binds cargo to be hauled ●Each head is connected to a neck, a rodlike stalk
又称肌动蛋白纤维(actin filament) Microfilaments are approximately 8 nm in diameter and composed of globular subunits of the protein actin.
70
微丝的形态结构
71
一、形态结构和装配
●参与细胞分裂 ●运输小泡和各种膜结合细胞器
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驱 动 蛋 白 与 动 力 蛋 白
52
动 力 蛋 白 与 小 泡 的 结 合
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五、微管的功能
支架作用 细胞内物质运输的轨道
触突运输(axonal transport) 鱼的色素细胞(fish pigment cells)
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作为驱动蛋白与动力蛋白运输轨道
7
mRNA定向
8
第二节 微管（Microtubule）
一、 微管的结构和类型
形态 Microtubules are hollow, tubular structures outer diameter of 24 nm, inner diameter of 14 nm wall thickness of approximately 5 nm 微管的长度变化不定
23
微管的装配
24
微管装配与GTP帽
25
管 装 配 中 的 作 用
γ-
γ 微 管 蛋 白 在 微 26
γ微管蛋白的作用
27
影响微管装配的因素
◆造成微管不稳定性的因素很多，包括 GTP 、 压 力 、 温 度 ( 最 适 温 度 37℃) 、 pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度 (critical concentration)。
第十章 细胞骨架与细胞运动
cell cytoskeleton and cell motility
1
内容概要（OUTLINE）
第一节、细胞骨架的组成和功能
（ORGANIZATION AND FUNCTIONS OF THE CYTOSKELETON）
第二节、微管（MICROTUBULES） 第三节、微丝（MICROFILAMENTS） 第四节、中间纤维（INTERMEDIATE FILAMENTS）
α亚基GTP结合位点 β亚基GTP结合点是可交换位点(exchangeable site)。
◆γ-微管蛋白的功能是帮助αβ微管的聚合。
12
微 管 蛋 白
13
微管的类型
◆根据组成:
分为单管 双联管 三联管
◆根据稳定性:
短寿的不稳定微管 长寿的稳定微管
14
三种形式的微管
15
二、微管装配的动力学
Microtubule organizing centers, MTOC
46
Kinesin Structure
47
驱动蛋白家族结构特点
48
◆驱动蛋白功能特点
●Kinesin is a plus end-directed microtubular motor ●Each step is approximately 8 nm in length, which is also the spacing between tubulin dimers along a protofilament ●移动的速度与ATP的浓度有关 ●速度高时,可达到每秒900nm
55
作 为 色 素 颗 粒 运 输 轨 道
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微管介导的物质运输
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组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)
◆轴丝的微管结构:9+2
外围:质膜包裹 外周:9组双联管,A管与B管 中央:中央鞘包裹一对微管
◆双联管的结构特点
A管:完全微管、内外动力臂、放射辐条 B管:不完全微管
58
◆轴丝微管组成与排列特点
◆中心体(Centrosome)：决定微管形成的细胞器 细胞核旁 基体(basal body) ◆中心粒(Centriole)：是中心体的主要结构，成对存在。 微管的极性 ◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装，具有方向性(极性) ◆两端分别称为“+”端(plus end)和“-”端(minus end)。
28
影响微管稳定的因素
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微管装配的动力学现象
◆踏车现象(treadmilling)
又称轮回现象, 是微管组装后处于动态平衡的一种 现象。
◆动态不稳定性(dynamic instability)
微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发 生的生长状态和缩短状态的转变。
30
踏 车 行 为
31
微 管 动 态 不 稳 定 性
9
微管的结构
◆微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺
旋盘绕形成微管的壁
◆在每根微管中二聚体头尾相接, 形成细长的原 纤维(protofilament) ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁
10
微管的结构
11
微管蛋白(tubulin)
◆微管蛋白类型： ◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点
9组三联管:基体(basal body) 9组双联管:近基体 9+2:轴丝 单管:纤毛顶部
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鞭毛与纤毛
60
鞭 毛 与 纤 毛 的 结 构
61
鞭毛二联管结构
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纤毛的基体结构
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◆纤毛动力蛋白(ciliary dynein)
是多头的动力蛋白 基部同A管相连 头部同相邻的B管相连 头部具有ATP结合位点，能够水解ATP。
49
驱动蛋白的运输方向
50
细胞质动力蛋白（Cytoplasmic dyneins）
◆Cytoplasmic dynein is a huge protein : molecular mass of approximately 1.5 million daltons ◆Composed of two identical heavy chains and a variety of intermediate and light chains. ◆To move along a microtubule toward the polymer's minus end ◆功能
2
细 胞 骨 架
3
4
第一节、细胞骨架的组成和功能
ORGANIZATION AND FUNCTIONS OF THE CYTOSKELETON