第10章 细胞骨架.ppt.Convertor
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细胞骨架课件
2023
细胞骨架课件
contents
目录
• 细胞骨架的概述 • 微管在细胞中的角色 • 微丝在细胞中的角色 • 中间纤维在细胞中的角色 • 细胞骨架与疾病的关系 • 细胞骨架的研究方法
01
细胞骨架的概述
细胞骨架的定义
细胞骨架是由蛋白纤维组成的网架结构，主要分为微管、微 丝和中间纤维三种类型。
细胞骨架在细胞分裂、细胞生长、细胞物质运输以及细胞形 态维持等方面发挥着重要作用。
微丝在细胞运动中的功能
细胞运动是生命活动中的另一个重要环节，微丝在细胞运动 中也起着关键作用。
微丝可以与细胞膜连接，通过改变微丝的排列和聚合状态， 影响细胞形状和运动方向，从而参与细胞分裂、细胞迁移和 细胞物质运输等过程。
04
中间纤维在细胞中的角色
中间纤维的结构
结构组成
中间纤维是由3条相同的多肽链形成的三 股螺旋结构，通过二硫键交联形成二聚体 ，再组装形成原纤维，进而形成中间纤维 。
VS
类型
中间纤维分为6种类型，包括Ⅰ型、Ⅱ型 、Ⅲ型、Ⅳ型、Ⅴ型和Ⅵ型，每种类型都 有其特定的分布和功能。
中间纤维在细胞分化中的功能
维持细胞形态
中间纤维构成细胞骨架的主要 成分，与微管和微丝共同维持 细胞的形态和结构的稳定性。
参与细胞运动
中间纤维在细胞分裂、细胞生长 和细胞迁移中发挥重要作用，可 协助细胞运动。
抗癌药物靶点
许多抗癌药物通过影响细胞骨架的组装和功能发挥其抗癌作用，如紫杉醇类药物可以干扰微管的动态平衡。
细胞骨架与神经退行性疾病
要点一
神经元轴突运输
要点二
神经元突触可塑性
细胞骨架组成的轴突网络是神经元结 构和功能的基础，神经元轴突的运输 依赖于细胞骨架。
细胞骨架课件
contents
目录
• 细胞骨架的概述 • 微管在细胞中的角色 • 微丝在细胞中的角色 • 中间纤维在细胞中的角色 • 细胞骨架与疾病的关系 • 细胞骨架的研究方法
01
细胞骨架的概述
细胞骨架的定义
细胞骨架是由蛋白纤维组成的网架结构，主要分为微管、微 丝和中间纤维三种类型。
细胞骨架在细胞分裂、细胞生长、细胞物质运输以及细胞形 态维持等方面发挥着重要作用。
微丝在细胞运动中的功能
细胞运动是生命活动中的另一个重要环节，微丝在细胞运动 中也起着关键作用。
微丝可以与细胞膜连接，通过改变微丝的排列和聚合状态， 影响细胞形状和运动方向，从而参与细胞分裂、细胞迁移和 细胞物质运输等过程。
04
中间纤维在细胞中的角色
中间纤维的结构
结构组成
中间纤维是由3条相同的多肽链形成的三 股螺旋结构，通过二硫键交联形成二聚体 ，再组装形成原纤维，进而形成中间纤维 。
VS
类型
中间纤维分为6种类型，包括Ⅰ型、Ⅱ型 、Ⅲ型、Ⅳ型、Ⅴ型和Ⅵ型，每种类型都 有其特定的分布和功能。
中间纤维在细胞分化中的功能
维持细胞形态
中间纤维构成细胞骨架的主要 成分，与微管和微丝共同维持 细胞的形态和结构的稳定性。
参与细胞运动
中间纤维在细胞分裂、细胞生长 和细胞迁移中发挥重要作用，可 协助细胞运动。
抗癌药物靶点
许多抗癌药物通过影响细胞骨架的组装和功能发挥其抗癌作用，如紫杉醇类药物可以干扰微管的动态平衡。
细胞骨架与神经退行性疾病
要点一
神经元轴突运输
要点二
神经元突触可塑性
细胞骨架组成的轴突网络是神经元结 构和功能的基础，神经元轴突的运输 依赖于细胞骨架。
细胞生物学课件 细胞骨架
鞭毛的结构
运动产生：由微管滑动引起
化学能转变为机械能（动力蛋白）
滑动转变为弯曲运动 （辐射丝，连接蛋白）
B 中心粒（centriole）和基体（basal body）
组成 ： 9组三联管 9+0
中心粒：成对存在，互相垂直
•间期：形成微管， 构成细胞骨架系统 的主要纤维系统，
•一方面参与物质运输 •另一方面维持细胞形状
单体 超螺旋 （平行对齐） 原纤丝 （反向平行） 原纤维
中间纤维
动态调节
通过特殊氨基酸残基 （Ser，Thr）的磷 酸化完成
5.功能
（1）为细胞提供机械支持
（2）维持细胞和组织的完整性
细胞完整性：
核纤层 核外周
组织完整性：
细胞-细胞 细胞-基质
（3）参与DNA复制 （4）与细胞分化及生存有关
movie
（3）微丝结合蛋白
与肌动蛋白纤维结合，调节其性质和功能，影 响微丝长度，稳定性和构形。 分类：
单体隔离蛋白（monomer-sequenstering protein） 交联蛋白（cross-link protein） 末端阻断蛋白（end blocking protein） 纤维切割蛋白（filament-severing protein） 去聚合蛋白（actin filament depolymerization
微管的聚合从特异性的核心形成位点开始，这些核心 形成位点主要是中心体和纤毛的基体，称为微管组织 中心
功能：帮助大多数细胞微管装配过程中成核
中心体（centrosome）是动物细胞中决定微管形成 的一种细胞器
组成：
中心粒（centriole） 中心粒旁物质（pericetriolar material）
细胞骨架ppt课件
细胞骨架 (Cytoskeleton)
—Bertha
1
细胞骨架
●细胞骨架的概述 ●细胞骨架的组成
2
第一节 细胞骨架的概述
◆细胞骨架概念
细胞骨架是指存在于真核细胞的细胞质中的蛋白 纤维网架结构体系
◆有狭义和广义两种涵义
在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、
排列形式，MF相互交错排列。
19
（六）微丝的功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆肌肉收缩(muscle contraction) ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆与细胞质运动和细胞移动有关 ◆参与胞质分裂
20
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下， 和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞 形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
运动。 作为产生力的装置，将细胞从一个地方移至到
另一个地方。 作为锚定mRNA并促进其翻译成多肽的位点。 作为细胞分裂的必要组分。
5
第二节 细胞骨架的组成
●微管 （microtubules,MT） ●微丝 (microfilament, MF) ● 中间纤维 ( intermediate filament,IF)
近年来认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋， 每个肌动蛋白单体周围都有四个亚基，呈上、下及两侧排 列。
12
(三）微丝的组装及动力学特性
◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白 单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具
有极性，既正极与负极之别。装配可分为成 核反应、纤维的延长和稳定期3个阶段。
6
—Bertha
1
细胞骨架
●细胞骨架的概述 ●细胞骨架的组成
2
第一节 细胞骨架的概述
◆细胞骨架概念
细胞骨架是指存在于真核细胞的细胞质中的蛋白 纤维网架结构体系
◆有狭义和广义两种涵义
在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。 在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、
排列形式，MF相互交错排列。
19
（六）微丝的功能
◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度 ◆肌肉收缩(muscle contraction) ◆微绒毛(microvillus) ◆应力纤维(stress fiber) ◆与细胞质运动和细胞移动有关 ◆参与胞质分裂
20
1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度 微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下， 和其结合蛋白形成网络结构，维持细胞 形状和赋予质膜机械强度，如哺乳动物 红细胞膜骨架的作用。
运动。 作为产生力的装置，将细胞从一个地方移至到
另一个地方。 作为锚定mRNA并促进其翻译成多肽的位点。 作为细胞分裂的必要组分。
5
第二节 细胞骨架的组成
●微管 （microtubules,MT） ●微丝 (microfilament, MF) ● 中间纤维 ( intermediate filament,IF)
近年来认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋， 每个肌动蛋白单体周围都有四个亚基，呈上、下及两侧排 列。
12
(三）微丝的组装及动力学特性
◆MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白 单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具
有极性，既正极与负极之别。装配可分为成 核反应、纤维的延长和稳定期3个阶段。
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细胞骨架课件
治疗性人类器官 克隆的应用前景
肌钙蛋白
原肌球蛋白
单体
微
丝
微 管
中间纤维
细胞质膜流动
动力蛋白沿微管滑动----膜泡 运动模型
医学全在线 ( )
动力蛋白
How does kinesin walk along a MT protofilament? Pipecleaner and rubber tubing animations by Minia Alonso These are unavoidably big, E mail me if you need the files. Floppy logic model [Non-equivalent steps]
成纤维细胞 氨基聚糖与 蛋白聚糖
弹性纤维
皮肤结缔组织中的ECM
纤粘连蛋白 细胞外基质的分布： 胶原
层粘连蛋白
蛋白聚糖
上皮、肌肉、脑、脊髓中含量少
结缔组织中含量高
细胞外基质的组成：主要有胶原、氨基聚糖和蛋白 聚糖、弹性蛋白以及非胶原糖蛋白等四类； 细胞外基质与细胞的形态构建、生长分化、信号转 导、识别通讯以及发育等细胞生命行为具有重要意义。
质膜(主体)、 细胞外被、 胞质溶胶
细胞表面结构示意图
淋巴细胞表面的电镜照片
细胞表面功能： 1. 保护细胞 2. 物质和能量的交换运输 3. 细胞识别、信息的接收和传递 4. 细胞运动 5. 维护细胞形态
（二）细胞外基质(ECM)
由细胞合成并分泌到
细胞外，分布在细胞表
胶原纤维
面或细胞之间的大分子， 它们构成了结构精细而 错综复杂的网络，这种 结构称为ECM。
细胞核
电镜：圆柱状小体——中心粒
第10章细胞骨架(Cytoskeleton)
第十章细胞骨架（Cytoskeleton）教学目的： 1 掌握细胞骨架的概念2 掌握细胞骨架各成分性质、结构与功能3 了解细胞的各种运动形式教学重点：1 细胞骨架的狭义及广义概念2 细胞骨架各成分性质、结构与功能教学难点：细胞骨架各成分之间的关系讲授与讨论概述细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系，可以说是迄今为止，最新发现的一类细胞器，也是当前细胞生物学研究中最活跃的领域之一，并且这种研究正方兴未艾。
真正确认细胞中骨架系统的存在，则是在本世纪60年代，人们对制作电镜标本的固定剂和条件作了改动之后。
1963年，Slauterback使用戊二醛（代替锇酸）在室温（代替0℃）下固定标本，首先在水螅刺细胞中发现了细胞骨架成分之——微管，同年，Porter在植物细胞中也发现了微管的结构。
那么细胞骨架的概念如何呢？包括哪些内容呢？细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系。
早期狭义的范围主要指胞质骨架，现代广义的理解应为：细胞骨架（cell skeleton）细胞骨架的主要功能是（1）维持细胞形态多样性（2）行使细胞运动（3）保持细胞内结构的合理空间布局与有序性（4）细胞内物质的传递与运输（5）参与细胞内信号传导（6）作为多种蛋白、酶和细胞器的支持点（7）参与蛋白质合成（多聚体3，端锚定在骨架纤维上才启动）（8）核骨架、染色体骨架参与染色质和染色体的构建（9）核骨架为基因表达提供空间支架（10）细胞骨架参与细胞周期的调节，并与细胞分化和细胞衰老关系密切。
第一节细胞质骨架（Cytoskeleton）一、微丝（microfilament,MF）即肌动蛋白纤维（actin microfilament），是真核细胞中由肌动蛋白组成，直径约7nm的骨架纤维。
微丝在细胞中可以两种状态存在，一种是微丝互相平行排列成束，形成有规则的稳定结构，如肌细胞中形成粗丝和细丝。
另一种状态是网络状，在非肌细胞中这种状态较多。
（一）化学组成微丝是由总称为收缩蛋白（Contractile P）的物质组成，主要是肌动蛋白和微丝结合蛋白。
细胞骨架（cytoskeleton）
细胞骨架（cytoskeleton）第一篇：细胞骨架(cytoskeleton)核基质概论细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。
目前对核骨架的概念有两种理解，狭义的核骨架仅指核内基质(inner nuclear matrix，inner nuclearskeleton)，即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系；广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。
长期以来，对细胞核的研究主要集中于染色质，核仁和核膜，尤其是注重对DNA、RNA、组蛋白和核酸酶的研究。
核骨架曾长期被人们所忽视，直到70年代中期，Berezney和Coffey等(1974)才首次将核骨架(nuclear matrix)作为细胞核内独立的结构体系进行研究，用非离子去垢剂、核酸酶与高盐缓冲液对大鼠肝细胞进行处理，当核膜、染色质与核仁被抽提后，发现核内仍存留有一个以纤维蛋白成分为主的网架结构。
此后，真核细胞中核骨架的客观存在相继为其他实验室所证实，并发现核骨架与DNA复制、RNA转录和加工、染色体组装及病毒复制等一些重要的生命活动有关(图9-26)。
(一)形态结构近年来，核骨架的研究取得很大进展，成为细胞生物学研究的一个新的生长点。
细胞核内物质密度较大，且有大量染色质纤维，直接在原位研究核骨架的形态结构及成分相当困难。
在核骨架研究中，一般首先分离核骨架，然后研究其结构成分及功能。
最早是Coffey等用非离子去垢剂、核酸酶与高盐缓冲液(2mol／L NaCl)处理细胞核，分离核骨架。
值得一提的是Penman等建立的细胞分级抽提方法。
先用非离子去垢剂处理细胞，溶解膜结构系统，胞质中可溶性成分随之流失，主要存留细胞骨架体系。
再用Tween 40和脱氧胆酸钠处理，胞质中的微管、微丝与一些蛋白结构被溶去，胞质中只有中间纤维网能完好存留。
然后用核酸酶与0.25mol／L硫酸铵处理，染色质中DNA、RNA和组蛋白被抽提，最终核内呈现一个精细发达的核骨架网络，结合非树脂包埋-去包埋剂电镜制样方法，可清晰地显示核骨架-核纤层-中间纤维结构体系。
细胞生物学：第10章 细胞骨架
◆细胞松弛素B(cytochalasins B) 可以切断微丝,并结合在微丝正极 阻抑肌动蛋白聚合,因而可以破坏 微丝的三维结构
◆鬼笔环肽(phalloidin) 与聚合的微丝亲和力强,抑制了微丝 的解体。不与肌动蛋白单体结合
影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝 功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡
肌动蛋白纤维
肌球蛋白尾 部结合膜泡
双极性的肌 球蛋白参与 肌丝滑动
不同种类肌球蛋白的特殊功能由它们的尾部决定： ● 肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ：运输作用 ● 肌球蛋白Ⅱ:肌肉收缩、胞质分裂
2. 原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）
原肌球蛋白 肌动蛋白
肌球蛋白 头部结合 位点被原 肌球蛋白 占据
由两条平行的多肽链形成α 螺旋结构，并结合于 肌动蛋白螺旋的沟内
核纤层
第一节 细胞骨架组份
微丝
主要分布在细胞质膜的 内侧和细胞核膜的内侧
微管
主要分布在核周围,并呈 放射状向胞质四周扩散
中间纤维 分布在整个细胞中
微丝:主要分布在细胞质膜和细胞核膜的内侧
微管:主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散
中间纤维:分布在整个细胞中
细胞骨架功能
1. 作为支架，维持细胞结构和形态 2. 胞内运输的轨道 3. 参与细胞运动和细胞分裂 4. 细胞器的空间区域定位
胞质中与微管结合的motor protein有两类：
驱动蛋白(kinesin): 通常朝微管的正极方向运动 胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极 运动
驱动蛋白(kinesin)的结构和功能
运输方向
运输 小泡
+
胞质动力蛋白的结构和功能
◆鬼笔环肽(phalloidin) 与聚合的微丝亲和力强,抑制了微丝 的解体。不与肌动蛋白单体结合
影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害，说明微丝 功能的发挥依赖于微丝与肌动蛋白单体库间的动态平衡
肌动蛋白纤维
肌球蛋白尾 部结合膜泡
双极性的肌 球蛋白参与 肌丝滑动
不同种类肌球蛋白的特殊功能由它们的尾部决定： ● 肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ：运输作用 ● 肌球蛋白Ⅱ:肌肉收缩、胞质分裂
2. 原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）
原肌球蛋白 肌动蛋白
肌球蛋白 头部结合 位点被原 肌球蛋白 占据
由两条平行的多肽链形成α 螺旋结构，并结合于 肌动蛋白螺旋的沟内
核纤层
第一节 细胞骨架组份
微丝
主要分布在细胞质膜的 内侧和细胞核膜的内侧
微管
主要分布在核周围,并呈 放射状向胞质四周扩散
中间纤维 分布在整个细胞中
微丝:主要分布在细胞质膜和细胞核膜的内侧
微管:主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散
中间纤维:分布在整个细胞中
细胞骨架功能
1. 作为支架，维持细胞结构和形态 2. 胞内运输的轨道 3. 参与细胞运动和细胞分裂 4. 细胞器的空间区域定位
胞质中与微管结合的motor protein有两类：
驱动蛋白(kinesin): 通常朝微管的正极方向运动 胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极 运动
驱动蛋白(kinesin)的结构和功能
运输方向
运输 小泡
+
胞质动力蛋白的结构和功能
高中生物 细胞骨架课件
基体：无中央微管，外周由9个二联体微管组成，呈 “9（2）＋0”结构。
5）中心体和中心粒 中心体由两个相互垂直的中心粒和周围基质构成， 是动物细胞主要的微管组织中心，纺锤体微管和胞 质微管都是由此发出。 无中央微管，外周由9个三联体微管组成，呈“9 （3）＋0”结构。
3）微丝： ⑴微丝是原生质中一种细小的纤丝，直径约为50 Å～60 Å，常呈网状排列在细胞膜之下，在光镜下看 不见，但如果微丝集合成束，则可在光镜下看到。 微丝的成分是肌动蛋白和肌球蛋白，这是肌纤维的 运动蛋白。由此可知，它有运动功能，细胞质的流 动、变形运动等都和微丝的活动有关。动物细胞在 进行分裂时，细胞中央发生横缢，将细胞分成两个， 也必须由微丝收缩而产生。 有的微丝主要起支架作用，与维持细胞的形状有关。 微丝纤维结构模型
微丝纤维结构模型去组装含atpca及低浓度nak溶液纤维状肌动蛋白球形肌动蛋白组装含mg2和高浓度nak溶液组装和去组装功能与肌肉收缩密切相关肌原纤维由粗丝肌球蛋白和细丝肌动蛋白辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白组成肌肉收缩是肌球蛋白和肌动蛋白丝相对滑动所致
五、细
胞
骨
架
1.细胞骨架（cytoskeleton）发现较晚，主要是因 为一般电镜制样采用低温（0-4℃）固定，而细胞骨 架会在低温下解聚。直到20世纪60年代后，采用戊 二醛常温固定，才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。
细胞骨架普遍存在于真核细胞中，蛋白质纤维构成的网 架体系。主要包括细胞膜骨架、细胞质骨架和细胞核骨 架三部分。细胞骨架对于细胞形态的维持、细胞运动、 物质运输、细胞增殖及分化等具有重要作用。
2.细胞膜骨架 指细胞膜下由蛋白质纤维组成的网架结构，称为细 胞膜骨架。膜骨架一方面直接与膜蛋白结合，另一 方面又能与细胞质骨架相连，主要参与维持细胞质 膜的形态，并协助细胞膜完成某些生理功能。
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●A管:完全微管、内外动力臂、
放射辐条
●B管:不完全微管
鞭毛与纤毛
鞭毛的结构
间期动物细胞含一个MTOC，即中心体，在S期末，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体。当前期开始时，2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正
极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。
G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图
(二)肌动蛋白纤维的装配
◆装配过程
●成核(nucleation)
●延伸(elongation)
●稳定状态(steady state)
微丝的装配
影响装配的因素
◆G-肌动蛋白临界浓度
◆离子的影响
●在含有ATP和Mg2+,以及很低的Na+、K+等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
1、肌细胞的结构
肌原纤维的结构
2、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
·动作电位的产生
·Ca2+的释放
·原肌球蛋白位移
·肌动蛋白丝与肌球的分子结构
第二节、微管（Microtubule）
一微管的结构和类型
形态
◆微管是中空的管状结构
◆外径为24nm
◆内径为14nm
◆微管壁厚约5 nm
◆肌球蛋白的结构
由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构域∶
●头部
含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。
●颈部
颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。
●尾部
含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位点
肌球蛋白的结构
（二）肌细胞的收缩
肌纤维的结构
肌肉收缩的基本过程
●α亚基GTP结合位点
●β亚基GTP结合点是可交换位点。
◆γ-微管蛋白的功能是帮助αβ微管的聚合。
微管蛋白
三种形式的微管
二微管的装配
微管组织中心（MTOC）
中心体(Centrosome)
●中心粒旁基质（pericentriolar matrix）
●中心粒(Centriole)
微管的极性
◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装，
◆微管的长度变化不定
微管的结构
◆微管是由微管蛋白异源二聚体为
基本构件,螺旋盘绕形成的
◆在每根微管中二聚体头尾相接,形
成细长的原纤维(protofilament)
◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁
微管的结构
微管蛋白(tubulin)
◆微管蛋白类型：
◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体
◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点
功能：参与胞质分裂
微丝与细胞的变形运动
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
应力纤维结构模型应力纤维结构模型(由myosin II、原肌球蛋白、filamin和α-actinin构成）
二、肌肉细胞内与微丝结合的肌球蛋白及其功能
肌球蛋白
肌肉收缩
（一）肌球蛋白(myosin) :肌动蛋白纤维的分子发动机（分子马达）
◆单体隔离蛋白
(monomer-sequestering protein)
◆加帽蛋白(capping protein)
◆交联蛋白(cross-linking protein)
◆纤维割断蛋白(filament-severing protein)
◆膜结合蛋白(membrane-binding protein)
◆支架作用
◆细胞器的定位
◆细胞内物质的运输
◆鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动
◆纺锤体与染色体运动
驱动蛋白介导的物质沿微管转运
作为色素颗粒运输轨道
组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)
◆轴丝的微管结构:9+2
●外围:质膜包裹
●外周:9组双联管,A管与B管
●中央:中央鞘包裹一对微管
◆双联管的结构特点
白组装成微管，可破坏纺锤体结构。
◆紫杉醇(taxol)能促进微管的装配,
并使已形成的微管稳定。
三、微管组织中心(MTOC)
微管组织中心的定义：在活细胞内，能够起始微管的成核作用并使之延伸的细胞结构
动物细胞的MTOC:中心体
鞭毛和纤毛的MTOC:基体
中心体与基体中的中心粒
中心体结构(电镜照片)
中心粒
(五)微管的功能
●在Mg2+和高浓度K+或Na+的诱导下, G-肌动蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。
微丝的动态性质
◆极性
◆踏车现象和动态平衡
极性
微丝的蹋车现象和动态平衡
作用于微丝的药物
◆细胞松弛素B(cytochalasins B)
◆鬼笔环肽(phalloidin)
二、非肌肉细胞内微丝网络动态结构及其功能
（一）非肌肉细胞内微丝结合蛋白的类型
又称肌动蛋白纤维(actin filament),是指真核
细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。
一、微丝的组成与组装
（一）组成：
◆F-actin:
F-肌动蛋白呈双股螺旋状,直径为8nm,
螺旋间的距离为37nm。
◆G-actin:三个结合位点:
●一个ATP结合位点
●两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。
第九章细胞骨架(Cytoskeleton)
●细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系
有狭义和广义两种概念
◆在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。
◆在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。
●细胞质骨架
●核骨架
细胞骨架的组成和分布
微管的动力学
微管装配的动力学现象
◆踏车现象(treadmilling)
又称轮回现象,是微管组装后处于动态平衡的一种现象。
◆动态不稳定性(dynamic instability)
微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。
踏车行为
微管动态不稳定性
（四）微管特异性药物
◆秋水仙素(colchicine)阻断微管蛋
·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)；
·反向平行的四聚体导致IF不具有极性；
·IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，
在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在
形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)。
中间纤维的装配模型
中间纤维的功能
◆增强细胞抗机械压力的能力
纺锤体微管的类型
动力微管的作用
极微管的作用
第三节、中间纤维（intermediate filament,IF)（中间丝）
１0nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间,故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。
◆微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散；
◆肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧；
◆中间纤维则分布在整个细胞中。
●微丝(microfilament, MF)
●微管（microtubules）
●中间纤维（intermediate filament,IF)
第一节、微丝(microfilament, MF)
●功能
成分
核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成,核骨架的成分比较复杂,主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白,并含有少量RNA。
◆核骨架蛋白
◆骨架结合蛋白
◆其它
功能
◆核骨架与DNA复制
◆核骨架与基因表达
大量研究工作表明真核细胞中RNA的转录和加工均
与核骨架有关。具有转录活性的基因是结合在核骨架上
……
（二）非肌肉细胞内微丝及其结合蛋白形成的特殊结构及其功能
1、细胞皮层
功能：◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度
◆细胞变形运动
◆胞质环流
2、应力纤维
功能：通过粘着斑与细胞外基质相连，参与细胞形态发生、分化及组织构建等
3、细胞伪足与细胞迁移
功能：细胞迁移
4、微绒毛
功能：扩大小肠上皮细胞吸收营养物的面积
5、胞质分裂环
◆与核定位有关（外与细胞膜及细胞外基质相连内与核纤层连接）
◆在组织间起支架作用（细胞连接）
◆神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用
◆在细胞分化中起一定作用
◆中间纤维与mRNA的运输有关
第二节细胞核骨架
●核基质(Nuclear Matrix)
●染色体骨架
●核纤层(Nuclear Lamina)
核基质
●成分
●中间纤维的装配
●中间纤维的成分与分布
●中间纤维的功能
中间纤维的成分与分布
IF成分比MF,MT复杂，具有组织特异性。
IF在形态上相似，而化学组成有明显的差别。
◆中间纤维类型与分布：
◆中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性
中间纤维的装配
◆中间纤维装配过程
◆IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点：
具有方向性(极性)
◆两端分别称为“+”端（组装快的一段）和“-”端。
（三）微管的装配
（Assembly of microtubules）
◆原纤维装配
◆片状结构的形成
◆微管的形成
◆GTP帽(GTP Cap)
微管的装配
影响微管装配的因素
◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度(critical concentration)。
放射辐条
●B管:不完全微管
鞭毛与纤毛
鞭毛的结构
间期动物细胞含一个MTOC，即中心体，在S期末，两个中心粒在各自垂直的方向复制出一个中心粒，形成两个中心体。当前期开始时，2个中心体移向细胞两极，并同时组织微管生长，由两极形成的微管通过微管结合蛋白在正
极末端相连，最后形成有丝分裂纺锤体。
G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图
(二)肌动蛋白纤维的装配
◆装配过程
●成核(nucleation)
●延伸(elongation)
●稳定状态(steady state)
微丝的装配
影响装配的因素
◆G-肌动蛋白临界浓度
◆离子的影响
●在含有ATP和Mg2+,以及很低的Na+、K+等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
1、肌细胞的结构
肌原纤维的结构
2、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程
·动作电位的产生
·Ca2+的释放
·原肌球蛋白位移
·肌动蛋白丝与肌球的分子结构
第二节、微管（Microtubule）
一微管的结构和类型
形态
◆微管是中空的管状结构
◆外径为24nm
◆内径为14nm
◆微管壁厚约5 nm
◆肌球蛋白的结构
由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构域∶
●头部
含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。
●颈部
颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。
●尾部
含有决定尾部是否同膜结合还是同其它的尾部结合的位点
肌球蛋白的结构
（二）肌细胞的收缩
肌纤维的结构
肌肉收缩的基本过程
●α亚基GTP结合位点
●β亚基GTP结合点是可交换位点。
◆γ-微管蛋白的功能是帮助αβ微管的聚合。
微管蛋白
三种形式的微管
二微管的装配
微管组织中心（MTOC）
中心体(Centrosome)
●中心粒旁基质（pericentriolar matrix）
●中心粒(Centriole)
微管的极性
◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装，
◆微管的长度变化不定
微管的结构
◆微管是由微管蛋白异源二聚体为
基本构件,螺旋盘绕形成的
◆在每根微管中二聚体头尾相接,形
成细长的原纤维(protofilament)
◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁
微管的结构
微管蛋白(tubulin)
◆微管蛋白类型：
◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异源二聚体
◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点
功能：参与胞质分裂
微丝与细胞的变形运动
培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
应力纤维结构模型应力纤维结构模型(由myosin II、原肌球蛋白、filamin和α-actinin构成）
二、肌肉细胞内与微丝结合的肌球蛋白及其功能
肌球蛋白
肌肉收缩
（一）肌球蛋白(myosin) :肌动蛋白纤维的分子发动机（分子马达）
◆单体隔离蛋白
(monomer-sequestering protein)
◆加帽蛋白(capping protein)
◆交联蛋白(cross-linking protein)
◆纤维割断蛋白(filament-severing protein)
◆膜结合蛋白(membrane-binding protein)
◆支架作用
◆细胞器的定位
◆细胞内物质的运输
◆鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动
◆纺锤体与染色体运动
驱动蛋白介导的物质沿微管转运
作为色素颗粒运输轨道
组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme)
◆轴丝的微管结构:9+2
●外围:质膜包裹
●外周:9组双联管,A管与B管
●中央:中央鞘包裹一对微管
◆双联管的结构特点
白组装成微管，可破坏纺锤体结构。
◆紫杉醇(taxol)能促进微管的装配,
并使已形成的微管稳定。
三、微管组织中心(MTOC)
微管组织中心的定义：在活细胞内，能够起始微管的成核作用并使之延伸的细胞结构
动物细胞的MTOC:中心体
鞭毛和纤毛的MTOC:基体
中心体与基体中的中心粒
中心体结构(电镜照片)
中心粒
(五)微管的功能
●在Mg2+和高浓度K+或Na+的诱导下, G-肌动蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。
微丝的动态性质
◆极性
◆踏车现象和动态平衡
极性
微丝的蹋车现象和动态平衡
作用于微丝的药物
◆细胞松弛素B(cytochalasins B)
◆鬼笔环肽(phalloidin)
二、非肌肉细胞内微丝网络动态结构及其功能
（一）非肌肉细胞内微丝结合蛋白的类型
又称肌动蛋白纤维(actin filament),是指真核
细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。
一、微丝的组成与组装
（一）组成：
◆F-actin:
F-肌动蛋白呈双股螺旋状,直径为8nm,
螺旋间的距离为37nm。
◆G-actin:三个结合位点:
●一个ATP结合位点
●两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。
第九章细胞骨架(Cytoskeleton)
●细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系
有狭义和广义两种概念
◆在细胞质基质中包括微丝、微管和中间纤维。
◆在细胞核中存在核骨架-核纤层体系。核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接,贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。
●细胞质骨架
●核骨架
细胞骨架的组成和分布
微管的动力学
微管装配的动力学现象
◆踏车现象(treadmilling)
又称轮回现象,是微管组装后处于动态平衡的一种现象。
◆动态不稳定性(dynamic instability)
微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。
踏车行为
微管动态不稳定性
（四）微管特异性药物
◆秋水仙素(colchicine)阻断微管蛋
·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)；
·反向平行的四聚体导致IF不具有极性；
·IF在体外装配时不需要核苷酸或结合蛋白的辅助，
在体内装配后，细胞中几乎不存在IF单体(但IF的存在
形式也可以受到细胞调节，如核纤层的装配与解聚)。
中间纤维的装配模型
中间纤维的功能
◆增强细胞抗机械压力的能力
纺锤体微管的类型
动力微管的作用
极微管的作用
第三节、中间纤维（intermediate filament,IF)（中间丝）
１0nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间,故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。如上皮细胞中。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。
◆微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散；
◆肌动蛋白纤维主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧；
◆中间纤维则分布在整个细胞中。
●微丝(microfilament, MF)
●微管（microtubules）
●中间纤维（intermediate filament,IF)
第一节、微丝(microfilament, MF)
●功能
成分
核骨架不象胞质骨架那样由非常专一的蛋白成分组成,核骨架的成分比较复杂,主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白,并含有少量RNA。
◆核骨架蛋白
◆骨架结合蛋白
◆其它
功能
◆核骨架与DNA复制
◆核骨架与基因表达
大量研究工作表明真核细胞中RNA的转录和加工均
与核骨架有关。具有转录活性的基因是结合在核骨架上
……
（二）非肌肉细胞内微丝及其结合蛋白形成的特殊结构及其功能
1、细胞皮层
功能：◆维持细胞形态，赋予质膜机械强度
◆细胞变形运动
◆胞质环流
2、应力纤维
功能：通过粘着斑与细胞外基质相连，参与细胞形态发生、分化及组织构建等
3、细胞伪足与细胞迁移
功能：细胞迁移
4、微绒毛
功能：扩大小肠上皮细胞吸收营养物的面积
5、胞质分裂环
◆与核定位有关（外与细胞膜及细胞外基质相连内与核纤层连接）
◆在组织间起支架作用（细胞连接）
◆神经元纤维在神经细胞轴突运输中起作用
◆在细胞分化中起一定作用
◆中间纤维与mRNA的运输有关
第二节细胞核骨架
●核基质(Nuclear Matrix)
●染色体骨架
●核纤层(Nuclear Lamina)
核基质
●成分
●中间纤维的装配
●中间纤维的成分与分布
●中间纤维的功能
中间纤维的成分与分布
IF成分比MF,MT复杂，具有组织特异性。
IF在形态上相似，而化学组成有明显的差别。
◆中间纤维类型与分布：
◆中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性
中间纤维的装配
◆中间纤维装配过程
◆IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点：
具有方向性(极性)
◆两端分别称为“+”端（组装快的一段）和“-”端。
（三）微管的装配
（Assembly of microtubules）
◆原纤维装配
◆片状结构的形成
◆微管的形成
◆GTP帽(GTP Cap)
微管的装配
影响微管装配的因素
◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度(critical concentration)。