克隆植物生长特征对土壤养分的响应研究概述_贺斌
植物抗病基因作用机理及克隆研究进展
植物抗病基因作用机理及克隆研究进展袁亮1,2,张伟彬1,2(1.商丘职业技术学院农学系,河南商丘476000;2.安徽农业大学研究生学院,安徽合肥230069)摘要 综述了植物抗病基因作用机理及抗病蛋白的类别,介绍了克隆植物抗病基因的不同方法,同时对植物抗病基因克隆提出了展望。
关键词 植物抗病基因;作用机理;同源结构域;克隆中图分类号 S432.2+3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)04-01513-03Functi onalM echanis m a nd Cloni ng of P l ant D isease resi stance Gene YUAN L i ang et al (D epart ment ofA gronomy ,Shangqiu Vocati onal College of Technology ,Shangqiu ,H enan 476000)Abstract The f uncti ona lmechanis m and cl asses of pl ant disease resistance genes were s u m up .The vari ed clone methods of p l ant di sease resistance genes were i ntroduced and the outl ook o f cl one pl ant disease resistance genes was put for ward .K ey words P lant d i sease resi st ance gene ;Functi ona lmechanis m;Conservati ve doma i n ;C l one作者简介 袁亮(1982-),男,安徽涡阳人,在读硕士,助教,从事农业生物技术方面的研究。
收稿日期 2008 11 12随着世界人口的迅速增长,粮食问题已成为人类生存的关键问题。
克隆植物中国沙棘种群稳定性维持途径的探讨
表 明它在 自然状态 下更新 良好 近年来的研究 进一步证 明，中国沙棘 能够依靠克隆生长所赋予生理整合 和 觅养行为等特性提高环境资 源的利用 效率以及 自身的繁殖和生存有效 性 ，通过林窗更新和林缘扩散 等途径
ｇｎ ｅ ａ ｉｒ ｉｇｂ ｈ ｖｏ ）等 特性 ，提 高 资源 利用 效 率 以及 自身 的生 殖 有效 性和 生存 有效 性 ，通 过克 隆生长
调 节实施 林 窗更 新 、林缘 扩散 维 持种群 的稳 定性 和持 久性 ］ 。因此 ，了解 中国沙 棘 种群 的稳 定
在水 土保 持 、防风 固沙和 治理 砒砂 岩等 方面发 挥
维持 种 群 的稳 定 性 和 持久 性 。
关键词 ：中国沙棘逃避 ｝克隆生 长 ；林 窗更新 ；林 缘扩散 ｆ平茬更新 ；稳定性 维持
中 国分 类 号 ：￥ ９ ． ７３６ 文 献 标 识 码 ：Ａ 文 章 编 号 ：１ ７ －６ ３ （０ ６ ４０ ４－４ ６ ２４ ８ ２ ０ ）０ －０ ４０
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２０ 年 １ ０６ ２月 第 ４卷 第 ４期
国 际 沙棘 研 究 与 开 发
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供 了有 利 的微 生 境 。这些环 境 变化 ，为 中 国沙棘
这 种斑块 之 间的交 替更 新维 持种 群 的稳 定性 和持
久性 ，实 现 种 群 在 更 大 空 间 尺 度 上 的 自我 维
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克 隆 植 物 中 国 沙棘 种 群 稳 定 性 雏 持 途 径 的探 讨
第 ４期
克 隆植 物 中国 沙棘 种群 稳 定 性 维 持 途 径 的探 讨
东北地区植被碳利用率时空变化及其影响因子分析
第30卷第6期2023年12月水土保持研究R e s e a r c ho f S o i l a n d W a t e rC o n s e r v a t i o nV o l .30,N o .6D e c .,2023收稿日期:2022-10-10 修回日期:2022-11-09资助项目:江西省教育厅科学技术研究项目(G J J 212701);广西自然科学基金(2020G X N S F B A 297160) 第一作者:胡佶熹(1981 ),男,江西萍乡人,博士研究生,研究方向为土地资源管理㊂E -m a i l :h j x 198118@163.c o m 通信作者:徐勇(1988 ),男,湖南益阳人,博士,副教授,主要从事气候变化和植被覆盖反演研究㊂E -m a i l :y o n gx u @g l u t .e d u .c n h t t p :ʊs t b c y j .p a p e r o n c e .o r gD O I :10.13869/j.c n k i .r s w c .2023.06.005.胡佶熹,周清华,徐勇.东北地区植被碳利用率时空变化及其影响因子分析[J ].水土保持研究,2023,30(6):274-283.H uJ i x i ,Z h o uQ i n g h u a ,X uY o n g .S p a t i o t e m p o r a lV a r i a t i o no fV e g e t a t i o nC a r b o nU s eE f f i c i e n c y a n d I t s I n f l u e n c i n g F a c t o r s i nN o r t h e a s tC h i n a [J ].R e s e a r c ho f S o i l a n d W a t e rC o n s e r v a t i o n ,2023,30(6):274-283.东北地区植被碳利用率时空变化及其影响因子分析胡佶熹1,周清华2,徐勇3(1.萍乡学院商学院,江西萍乡337055;2.玉林市福绵区自然资源技术信息中心,广西玉林537000;3.桂林理工大学测绘地理信息学院,广西桂林541006)摘 要:[目的]揭示东北地区植被碳利用率的时空分布特征,探明植被C U E 与影响因子间的关系,为监测区域生态环境质量和植被生态系统状况提供参考㊂[方法]基于MO D I SG P P 和N P P 数据,结合气象数据,采用一元线性回归分析㊁M a n n -K e n d a l l 显著性检验和偏相关分析等方法,探讨了2000 2020年东北地区植被C U E 的时空变化特征,分析了植被C U E 与气候因子的相关关系及时滞效应,揭示了影响植被C U E 变化的气候驱动机制的空间分布特征㊂[结果]2000 2020年东北地区多年平均植被C U E 为0.64,在空间上呈现东高西低的分布格局㊂近21年,东北地区植被C U E 呈缓慢上升趋势,变化斜率为0.002/a ㊂变化斜率大于0的区域占69.22%,植被C U E 呈极显著上升和极显著下降的占比分别为6.28%,1.11%,极显著下降区域主要位于黑龙江省的东北部地区㊂植被C U E 与气温㊁日照时数和相对湿度整体呈负相关,与降水整体呈正相关,且降水对植被C U E 的影响强于其他气候因子㊂东北地区植被C U E 主要响应于当月气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度的变化,且植被C U E 主要受气温㊁降水㊁日照时数㊁相对湿度弱驱动㊂[结论]东北地区植被C U E 总体呈上升趋势,且主要受当月气候因子的影响㊂研究结果可为制定东北地区植被生态系统可持续发展方针提供参考依据㊂关键词:东北地区;植被碳利用率;气候驱动机制中图分类号:Q 948 文献标识码:A 文章编号:1005-3409(2023)06-0274-10S p a t i o t e m p o r a lV a r i a t i o no fV e g e t a t i o nC a r b o nU s eE f f i c i e n c y an d I t s I n f l u e n c i n g Fa c t o r s i nN o r t h e a s tC h i n a H u J i x i 1,Z h o uQ i n g h u a 2,X uY o n g3(1.S c h o o l o f B u s i n e s s ,P i n g x i a n g U n i v e r s i t y ,P i n g x i a n g ,J i a n gx i 337055,C h i n a ;2.T e c h n o l o g y I n f o r m a t i o nC e n t e r ,N a t u r a lR e s o u r c e sB u r e a uo f F u m i a nD i s t r i c t ,Y u l i n ,G u a n g x i 537000,C h i n a ;3.C o l l e g e o f G e o m a t i c s a n dG e o i n f o r m a t i o n ,G u i l i nU n i v e r s i t y o f T e c h n o l o g y ,G u i l i n ,G u a n gx i 541006,C h i n a )A b s t r a c t :[O b j e c t i v e ]T h e a i m s o f t h i s s t u d y a r e t o r e v e a l t h e t e m p o r a l a n d s pa t i a l d i s t r ib u t i o nc h a r a c t e r i s t i c s o f v e g e t a t i o n c a r b o nu s ee f f i c i e n c y i nn o r t h e a s tC h i n a ,a sw e l l a s t h er e l a t i o n s h i p b e t w e e nv e ge t a t i o nC U E a n d i nf l u e n c i ng f a c t o r s ,th e y c a n p r o vi d ea r e f e r e n c e f o rm o n i t o r i n g r e g i o n a l e c o l o g i c a l e n v i r o n m e n t q u a l i t ya n dv e g e t a t i o ne c o s ys t e ms t a t u s .[M e t h o d s ]B a s e do n MO D I SG P Pa n dN P Pd a t a ,c o m b i n e dw i t h m e t e o r o -l o g i c a l d a t a ,t h e l i n e a r r e g r e s s i o na n a l y s i s ,M a n n -K e n d a l l s i g n i f i c a n c e t e s t ,a n d p a r t i a l c o r r e l a t i o na n a l ys i s w e r eu s e d t o e x p l o r e t h e s p a t i o t e m p o r a l v a r i a t i o n o f v e g e t a t i o nC U E ,t o a n a l y z e t h e c o r r e l a t i o n a n d l a g e f f e c t o f v e g e t a t i o nC U Ew i t hc l i m a t e f a c t o r s ,a n d t or e v e a l t h e s p a t i a l d i s t r i b u t i o nc h a r a c t e r i s t i c so f t h e c l i m a t e -d r i v e nm e c h a n i s ma f f e c t i n g v e g e t a t i o nC U Ev a r i a t i o n i nn o r t h e a s tC h i n a f r o m2000t o2020.[R e s u l t s ]T h e a n n u a l a v e r a g e v e g e t a t i o nC U Ew a s 0.64i nn o r t h e a s tC h i n a f r o m2000t o 2020,d i s p l a y i n g a s pa t i a l d i s t r ib u -t i o n p a t t e r no f h i g h i n t h e e a s t a n d l o wi n t h ew e s t .I n t h e p a s t 21y e a r s ,t h e v e ge t a t i o nC U Es h o w e d a s l o w Copyright ©博看网. All Rights Reserved.u p w a r d t r e n di nn o r t h e a s tC h i n a w i t ha ni n c r e a s i n g m a g n i t u d eo f0.002/a.T h ea r e a s w i t ha ni n c r e a s i n g m a g n i t u d e g r e a t e r t h a n0a c c o u n t e d f o r69.22%o f t h e s t u d y a r e a,a n d t h ea r e a sw i t he x t r e m e l y s i g n i f i c a n t i n c r e a s e a n d e x t r e m e l y s i g n i f i c a n t d e c r e a s ea c c o u n t e d f o r6.28%a n d1.11%o f t h es t u d y a r e a,r e s p e c t i v e l y. T h e a r e a sw i t he x t r e m e l y s i g n i f i c a n td e c r e a s ew e r em a i n l y l o c a t e d i nt h en o r t h e a s t e r n p a r to fH e i l o n g j i a n g P r o v i n c e.V e g e t a t i o n C U E w a sn e g a t i v e l y c o r r e l a t e d w i t ht e m p e r a t u r e,s u n s h i n ed u r a t i o n,a n dr e l a t i v eh u m i d i t y,a n d p o s i t i v e l y c o r r e l a t e dw i t h p r e c i p i t a t i o na saw h o l e.I na d d i t i o n,p r e c i p i t a t i o nh a das t r o n g e ri m p a c t o nv e g e t a t i o nC U Et h a no t h e r c l i m a t i c f a c t o r s.T h e v e g e t a t i o nC U E m a i n l y r e s p o n d e d t o t h e c h a n g e s o f c u r r e n tm o n t ho f p r e c i p i t a t i o n,a i rt e m p e r a t u r e,s u n s h i n ed u r a t i o n,a n dr e l a t i v eh u m i d i t y i nn o r t h e a s t C h i n a,a n d t h e v e g e t a t i o nC U Ew a sm a i n l y d r i v e nb y w e a k c o m b i n a t i o n e f f e c t o f a i r t e m p e r a t u r e,p r e c i p i t a t i o n, s u n s h i n ed u r a t i o n,a n dr e l a t i v eh u m i d i t y.[C o n c l u s i o n]T h ev e g e t a t i o n C U Ei nn o r t h e a s tC h i n ah a d g e n e r a l l y i n c r e a s e d,a n dw a sm a i n l y a f f e c t e db y t h e c o n c u r r e n tm o n t ho f t h e c l i m a t e f a c t o r s.T h e r e s e a r c h r e s u l t s c a n p r o v i d e t h e r e f e r e n c e f o r f o r m u l a t i n g s u s t a i n a b l e d e v e l o p m e n t p o l i c i e s f o r v e g e t a t i o n e c o s y s t e m s i nn o r t h e a s t C h i n a.K e y w o r d s:n o r t h e a s tC h i n a;v e g e t a t i o n c a r b o nu s e e f f i c i e n c y;c l i m a t e-d r i v e nm e c h a n i s m植被作为地球表层生态系统的重要组成部分[1-2],因其对气候变化响应较为敏感,且作为陆地表面主要的碳库,具有较高的碳密度和较快的碳积累速度,在减缓大气C O2浓度升高和全球气候变暖方面发挥着关键的作用[3-5]㊂植被碳利用率(c a r b o nu s e e f f i c i e n c y,C U E),即植被净初级生产力(n e t p r i m a r y p r o d u c t i v i t y,N P P)与植被总初级生产力(g r o s s p r i-m a r yp r o d u c t i v i t y,G P P)的比值,可反映植被将初级生产力转化为植被生物质储存在生态系统中的效率,是碳循环研究的核心主题[6-9]㊂随着遥感技术的快速发展,学者在不同时空尺度上研究了植被碳利用率的时空变化特征及其影响因素,并取得了丰硕的成果㊂在全球尺度上,H e等[7]基于遥感影像和过程模型研究了全球植被C U E时空变化特征,结果表明,全球植被C U E呈现明显的纬度地带性,高纬度地区植被C U E较高㊂植被C U E 随气温的上升呈非线性下降趋势,但对降水的增加表现较为稳定㊂Mäk e lä等[10]研究发现在60ʎ 70ʎN,随着纬度的上升,由于碳通量和存量的下降,针叶林C U E和N E P均呈梯度下降趋势㊂在中国,C h u a i 等[11]研究表明2000 2015年中国植被C U E呈微弱上升趋势,寒冷干燥地区植被C U E通常较高,而温暖湿润地区植被C U E通常较低㊂G a n g等[12]研究发现中国北方同一时期草地的C U E比森林的C U E 高,并且森林C U E受近期干旱的影响比草地更大㊂兰垚等[13]研究表明青海湖流域中部地区在生长季初期和末期C U E值偏高,生长旺盛期较低,青海湖边界地区与中部地区相反㊂郑飞鸽等[14]研究表明降水量是影响植被C U E变化的主要因素,并且月均植被C U E与年均植被C U E存在较大的差异㊂此外,罗赵慧[15]㊁安相[16]和刘福红[17]等分别对粤港澳大湾区㊁东亚森林和草地㊁鄱阳湖流域的植被C U E进行了深入的研究,研究结果表明不同地区和不同植被类型的植被C U E存在较大差异㊂以上研究主要分析植被C U E时空变化特征,及其与降水和气温的相关关系,但植被C U E除受气温和降水影响外,还受其他气候因子的影响,且植被C U E对气候变化存在滞后效应,因此,在研究中应当充分考虑其他气候因子对植被C U E的影响㊁植被C U E对气候变化的滞后效应以及各气候因子对植被C U E变化的综合驱动作用㊂东北地区作为我国生态敏感区之一,研究其植被C U E的时空动态变化及其对气候变化的响应有着重大意义㊂因此,本文以东北地区作为研究区,探讨2000 2020年东北地区植被C U E的时空变化特征,分析植被C U E与气候因子的相关关系及时滞效应,揭示影响植被C U E变化的气候驱动机制的空间分布特征,以期为东北地区生态建设与保护提供理论参考和科学依据㊂1研究区概况东北地区包括吉林㊁黑龙江和辽宁3个省份,地理位置为118ʎ 135ʎE,48ʎ 55ʎN,北面与俄罗斯相邻,东面与朝鲜接壤,隔日本海和黄海与日本㊁韩国相望,南濒渤海与华北区相邻(图1)㊂东北地区总面积为7.89ˑ105k m2,约占全国总面积的8.3%,受纬度㊁海陆位置㊁地势等因素的影响,东北地区属大陆性季风型气候,自北而南由温带向暖温带过渡,年平均气温约为4ħ,年累积降水量约为1183mm,年平均湿度约为65%,蕴含着丰富的森林资源,总蓄积量约占全国的1/3,主要以栽培植被㊁阔叶林和针叶林为主㊂572第6期胡佶熹等:东北地区植被碳利用率时空变化及其影响因子分析Copyright©博看网. All Rights Reserved.注:基于标准地图服务系统下载的审图号G S(2016)600号的标准地图制作,底图未做修改,下图同㊂图1研究区气象站点空间分布F i g.1S p a t i a l d i s t r i b u t i o no f t h em e t e o r o l o g i c a ls t a t i o n s i n t h e s t u d y a r e a s2数据源及研究方法2.1数据源植被G P P和N P P数据来源于美国国家航空航天局发布MO D I S系列产品数据集,其中,G P P来自M O D17A2H G F产品数据集,N P P来自M O D17A3H G F 产品数据集,空间分辨率均为500m,为剔除缺失值㊁水㊁云㊁重气溶胶和云影对试验结果的影响,本文采用最大值合成法得到2000 2020年植被G P P时间序列,并对G P P和N P P数据进行投影变换㊁掩膜㊁裁剪和重采样等处理,得到覆盖研究区空间分辨率为1 k m的G P P和N P P时间序列,然后计算N P P和G P P的比值,得到研究区植被C U E栅格数据集㊂气象数据资料来源于中国气象数据网(h t t p:ʊd a t a.c m a.c n)提供的1999 2020年2416个气象站点的逐日气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度数据,其中东北地区覆盖站点数为200个,在考虑高程㊁经度和纬度的基础上,经过A n u s p l i n模型插值后得到空间分辨率为1k m的东北地区的气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度栅格数据集㊂2.2研究方法2.2.1一元线性回归分析一元线性回归分析可用来估算变量在长时间序列上的变化趋势,本文采用一元线性回归分析在区域和像元尺度上计算植被C U E 的变化斜率[18],以探究东北地区植被C U E的变化特征,计算公式如下:s l o p e=nˑðni=1(iˑC U E i)-ðn i=1iˑðn i=1C U E inˑðni=1i2-(ðn i=1i)2(1)式中:s l o p e为变化斜率;C U E i为第i年的植被C U E;n为研究年限,当s l o p e>0时,表示植被C U E 在该时段内处于上升趋势,反之,则为下降趋势㊂2.2.2 M a n n-K e n d a l l显著性检验M a n n-K e n d a l l 显著性检验[18-19]作为常用的非参数检验法,不需要样本遵循一定的分布规律㊂本文运用该方法对2000 2020年植被C U E时间序列的变化趋势进行显著性检验,计算公式如下:S k=ðk i=1ði j=1s g n(x i-x j)(2)E(S k)=k(k-1)4(3)v a r(S k)=k(k-1)(2k+5)72(4)U F k S k-E(S k)v a r(S k)(5) U B k=-U F k(k=n+1-k)(6)式中:x i和x j分别为第i个和j个样本的值;S k为第i 个样本的累积量;E(S k)为S k的均值;v a r(S k))为S k的方差;U F k为S k的标准差,U B k是对U F k进行倒置再取负㊂在给定显著性水平α下,在正态分布表中查临界值Z1-α2,当|Z|<Z1-α2时,趋势不显著;当|Z|>Z1-α2,则认为趋势显著㊂本文给定当|Z|>2.58时,为极显著变化;当|Z|>1.96时,为显著变化,否则,为轻微变化㊂2.2.3相关分析和偏相关分析法相关分析法可用于表征两个因子之间的相关程度㊂本文采用相关分析[20]探究植被C U E与影响因子间的相关关系㊂计算公式如下:r x y=ðn i=1(x i-x)(y i-y)ðn i=1(x i-x)2ðn i=1(y i-y)2(7)式中:n为研究年限;i为年序号;y为植被C U E对应像元21a平均C U E值;x为气候因子㊂当多个因子同时与植被C U E存在相关关系时,使用偏相关分析[21-22]可以在控制其他影响因素的条件下,衡量2个因子间的相关关系(表1)㊂本文采用偏相关分析法,计算植被C U E与气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度的偏相关关系,计算公式如下:r x y.z1z2 z n=r x y.z1z2 z n-1-r x z n.z1z2 z n-1r y z n.z1z2 z n-1(1-r2x z n.z1z2 z n-1)(1-r2y z n.z1z2 z n-1)(8)672水土保持研究第30卷Copyright©博看网. All Rights Reserved.式中:r x y.z1z2 z n为控制自变量z1,z2, ,z n时,变量x和y的偏相关系数㊂采用t检验法对最大偏相关系数进行显著性检验,定义p<0.01为极显著相关;0.01ɤp<0.05为显著相关;pȡ0.05为不显著相关㊂表1植被C U E变化气候驱动类型判定T a b l e1D e t e r m i n a t i o no f c l i m a t e-d r i v e n t y p e o f v e g e t a t i o nC U Ec h a n g e气候驱动类型偏相关系数C U E_T e m C U E_P r e C U E_S d C U E_R h复相关系数C U E_T P S R气温驱动p<0.05pȡ0.05pȡ0.05pȡ0.05p<0.05降水驱动pȡ0.05p<0.05pȡ0.05pȡ0.05p<0.05日照时数驱动pȡ0.05pȡ0.05p<0.05pȡ0.05p<0.05相对湿度驱动pȡ0.05pȡ0.05pȡ0.05p<0.05p<0.05气温㊁降水驱动p<0.05p<0.05pȡ0.05pȡ0.05p<0.05气温㊁日照时数驱动p<0.05pȡ0.05p<0.05pȡ0.05p<0.05气温㊁相对湿度驱动p<0.05pȡ0.05pȡ0.05p<0.05p<0.05降水㊁日照时数驱动pȡ0.05p<0.05p<0.05pȡ0.05p<0.05降水㊁相对湿度驱动pȡ0.05p<0.05pȡ0.05p<0.05p<0.05日照时数㊁相对湿度驱动pȡ0.05pȡ0.05p<0.05p<0.05p<0.05气温㊁降水㊁日照时数驱动p<0.05p<0.05p<0.05pȡ0.05p<0.05气温㊁降水㊁相对湿度驱动p<0.05p<0.05pȡ0.05p<0.05p<0.05气温㊁日照时数㊁相对湿度驱动p<0.05pȡ0.05p<0.05p<0.05p<0.05降水㊁日照时数㊁相对湿度驱动pȡ0.05p<0.05p<0.05p<0.05p<0.05气温㊁降水㊁日照时数㊁相对湿度强驱动p<0.05p<0.05p<0.05p<0.05p<0.05气温㊁降水㊁日照时数㊁相对湿度弱驱动pȡ0.05pȡ0.05pȡ0.05pȡ0.05p<0.05非气候因子驱动pȡ0.05pȡ0.05pȡ0.05pȡ0.05pȡ0.05注:C U E_T e m表示植被C U E与气温;C U E_P r e表示植被C U E与降水;C U E_S d表示植被C U E与日照时数;C U E_R h表示植被C U E与相对湿度;C U E_T P S R表示植被C U E与气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度㊂3结果与分析3.1植被C U E时间变化特征由图2可知,东北地区植被C U E总体呈现波动上升趋势,上升速率为0.0023/a㊂近21a来,研究区植被C U E平均值为0.64,其中,最高值出现在2003年㊁2009年㊁2014年,为0.68,最低值出现在2000年,为0.57㊂总体来看,2000 2020年东北地区植被C U E的变化大致经历了4个阶段:2000 2003年植被C U E呈上升趋势,上升幅度为0.11,并且在2003年达到最大值;2004 2007年植被C U E呈下降趋势,并且在2007年出现波谷,下降幅度为0.04~0.05; 2008 2009年呈上升趋势,上升幅度为0.07,并在2009年出现波峰;2010 2020年呈波动上升趋势,波动幅度为0.02~0.04,总体变化较为平稳㊂省级尺度上看,近21a辽宁省多年平均植被C U E最高,为0.72,黑龙江省最低,为0.61㊂黑龙江省植被C U E年际变化趋势与东北地区植被C U E变化趋势较为一致,辽宁省和吉林省植被C U E年际变化斜率与东北地区植被C U E变化斜率差异较大㊂辽宁省植被C U E上升斜率为0.0032/a,高于东北地区植被C U E变化斜率,而吉林省植被C U E上升斜率仅为0.0014/a,远低于东北地区植被C U E变化斜率㊂总体而言,东北地区及其3个省份的植被C U E 年际变化趋势均表现为上升趋势,其中,辽宁省植被C U E的上升速率最快,且多年平均植被C U E最高,吉林省植被C U E的上升速率最慢,而黑龙江省的多年平均植被C U E最低㊂图22000-2020年东北地区植被C U E时间变化F i g.2T e m p o r a l v a r i a t i o no f v e g e t a t i o nC U E i nN o r t h e a s t C h i n a f r o m2000t o2020772第6期胡佶熹等:东北地区植被碳利用率时空变化及其影响因子分析Copyright©博看网. All Rights Reserved.3.2植被C U E空间变化特征采用自然间断点法将东北地区植被C U E分成5类,以揭示2000 2020年东北地区多年平均植被C U E空间分布特征㊂由图3A可知,2000 2020年东北地区植被C U E空间分布差异显著㊂总体来说,植被C U E整体的空间分布呈 东高西低 的空间分布格局,均值在0.26~1.00,平均植被C U E为0.64,植被净收C O2的能力中等,总体的标准差为0.11,反映了东北地区局部碳利用率的水平差异较大㊂其中,植被C U E高值区域(0.71~1)占25.37%,主要分布在东北地区的东南部;植被C U E低值区域(0~0.53)占18.08%,主要分布在东北地区的西部和东北部区域㊂由图3B可知,东北地区植被C U E的变化斜率为-0.030~0.039/a,变化斜率呈东南低㊁西北高的空间分布格局㊂由图3C可知,东北地区植被C U E呈上升趋势的面积占69.39%,其中,呈显著和极显著上升趋势的面积占18.09%,主要位于黑龙江省中部和辽宁省西部㊂东北地区植被C U E呈下降趋势的面积占30.61%,其中,呈极显著下降趋势的面积占1.00%,主要分布在黑龙江省东北部㊂省级尺度上,黑龙江省㊁辽宁省和吉林省植被C U E呈上升趋势的面积分别占72.03%, 74.57%,59.12%,其中,黑龙江省和辽宁省植被C U E呈显著和极显著上升趋势的面积分别占20.07%,23.62%,而吉林省植被C U E呈显著和极显著上升趋势的面积仅占8.86%㊂此外,黑龙江省㊁辽宁省和吉林省植被C U E呈下降趋势的面积分别占27.97%,25.43%, 40.88%,其中,呈显著和极显著下降趋势的面积占比均较低,分别为3.70%,1.65%,1.79%整体而言,东北地区植被C U E呈 东高西低 的空间分异特征㊂在区域和省级尺度上,植被C U E呈上升趋势的面积均大于呈下降趋势的面积,其中,黑龙江省和辽宁省植被C U E呈上升趋势的面积占比大于吉林省㊂图32000-2020年东北地区植被C U E空间变化F i g.3S p a t i a l d i s t r i b u t i o no f t h e d y n a m i c v a r i a t i o no f v e g e t a t i o nC U E i nN o r t h e a s t C h i n a f r o m2000t o20203.3植被C U E与气候因子的相关关系如图4A D所示,整体上,东北地区植被C U E 与降水和气温呈正相关关系的面积大于呈负相关关系的面积,与日照时数和相对湿度呈负相关关系的面积大于呈正相关关系的面积㊂东北地区植被C U E 与降水的最大偏相关系数平均值为0.12,呈南北强㊁东西弱的响应特征,呈正相关关系的区域占总面积的63.93%,其中,呈极显著正相关关系的区域占6.45%,主要分布在黑龙江省中部和西北部㊂研究区内45.59%的植被C U E与气温呈负相关关系,主要零散分布在东北地区的东部和西部区域,植被C U E与气温的最大偏相关系数的平均值为0.03㊂对比植被C U E与降水和气温的偏相关关系可以发现,植被C U E与降水和气温的响应特征存在较大的空间差异,植被C U E与降水呈极显著正相关关系的区域,与气温却呈极显著负相关关系,这说明不同的气候因子对植被C U E的影响存在明显空间分异特征㊂植被C U E与日照时数最大偏相关系数的平均值为-0.14,植被C U E与日照时数呈不显著相关关系占比最大,为85.64%;仅有0.37%呈极显著正相关关系,主要分布在辽宁省的东部地区㊂东北地区植被C U E与相对湿度呈微弱的负相关关系,最大相关系872水土保持研究第30卷Copyright©博看网. All Rights Reserved.数的平均值为-0.05,研究区内57.94%的植被C U E与相对湿度呈负相关关系,极显著负相关关系占1.61%,主要分布在黑龙江省与吉林省的交界处;极显著正相关关系和显著正相关关系占3.54%,主要分布在黑龙江省西部㊁吉林省西部和辽宁省中部㊂综上可知,东北地区植被C U E对各气候因子变化的最大响应呈明显地域差异㊂总体上,日照时数㊁降水㊁相对湿度和气温对东北地区植被C U E的响应强弱程度依次降低㊂植被C U E与降水和气温呈正相关的面积大于日照时数和相对湿度㊂图4东北地区植被C U E与气候因子偏相关关系空间分布F i g.4S p a t i a l d i s t r i b u t i o no f p a r t i a l c o r r e l a t i o nb e t w e e nv e g e t a t i o nC U Ea n d c l i m a t e f a c t o r s i nN o r t h e a s t C h i n a由图5A可知,东北地区的植被C U E复相关关系均为正相关,且极显著正相关面积占比最大,为38.73%,主要分布在黑龙江省中部㊂根据表1气候因素驱动机制分类准则,耦合植被C U E与各气候因子的偏相关和复相关结果可得图5B㊂由图5B可知,东北地区植被C U E变化受气候因素和非气候因素驱动的占比分别为69.41%,30.59%㊂单因子驱动中,东北地区植被C U E受降水㊁日照时数㊁气温和相对湿度单独驱动的面积占比依次下降,分别为9.76%,7.91%,6.55%,4.65%,其中,降水对植被C U E的影响最强,主要分布在黑龙江省的中部地区㊂在多因子联合驱动中,受气温㊁降水㊁日照时数㊁相对湿度弱驱动面积占比为27.36%,主要分布在黑龙江省的北部和吉林省的东部区域㊂东北地区植被C U E变化受非气候因子驱动占比为30.59%,主要分布在东北区域的东北部以及南部地区㊂综上可知,西南地区植被C U E变化受气候因素的驱动大于受非气候因素的驱动㊂单因子驱动中,东北地区植被C U E受降水的影响强于其他气候因子;多因子联合驱动中,东北地区植被C U E主要受气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度弱驱动㊂图5东北地区植被C U E与气候因子的复相关关系和驱动因素分区F i g.5M u l t i p l e c o r r e l a t i o nb e t w e e nv e g e t a t i o nC U Ea n d c l i m a t e f a c t o r s a n d t h e d i v i s i o no f d r i v i n g f a c t o r s i nN o r t h e a s t C h i n a3.4植被C U E与气候因子的时滞效应计算植被C U E与气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度0 3个月的相关系数,然后根据最大相关系数得到植被C U E对各气候因子最大响应的滞后期㊂972第6期胡佶熹等:东北地区植被碳利用率时空变化及其影响因子分析Copyright©博看网. All Rights Reserved.如图6A D所示,东北地区植被C U E最大响应于当月气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度的变化的面积最大,分别占49.10%,48.51%,52.70%,48.98%㊂对降水响应滞后0个月主要分布在黑龙江省西北部和辽宁省的西南部㊁吉林省的东部地区;对日照时数响应滞后0个月主要分布在东北地区的东部;对气温响应滞后0个月主要分布黑龙江省和吉林省的东部地区;对相对湿度响应滞后0个月主要分布在黑龙江省,有少部分零散分布在辽宁省和吉林省㊂总体而言,植被C U E最大响应于当月气候因子的变化㊂不同影响因子的时滞效应有着相似之处,从图6A D可以看出,气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度这4个气候因子对东北地区植被C U E响应滞后各气候因子1个月和2个月均分布在东北地区的西北部以及中部区域㊂图6东北地区植被C U E与气候因子最大响应滞后期空间分布F i g.6S p a t i a l d i s t r i b u t i o no f t h em a x i m u mt i m e-l a g e f f e c t s o f v e g e t a t i o nC U E i n r e s p o n s e t o c l i m a t e v a r i a t i o n i nN o r t h e a s t C h i n a4讨论4.1东北地区植被C U E时空变化特征研究结果表明,时间尺度上,2000 2020年东北地区植被C U E呈显著上升趋势,上升斜率为0.0023/a;空间尺度上,东北地区植被C U E呈上升趋势的面积大于呈下降趋势的面积,其中,呈显著和极显著上升趋势的面积占18.09%,主要分布在黑龙江省中部和辽宁省西部㊂一方面,黑龙江省中部主要为大小兴安岭地区,植被覆盖以林地为主,植被群落较为稳定㊂由图7可知,研究时段内该地区降水主要呈显著和极显著上升趋势,气温呈轻微上升趋势,而日照时数和相对湿度分布有轻微上升和轻微下降,且由图4可知,该地区植被C U E与降水主要呈极显著正相关关系,因此,东北地区降水的增加导致了区域植被C U E的上升,这与已有研究结果一致,已有研究结果表明,降水与植被C U E呈正相关关系,降水的增加能有效提高区域植被C U E[9,17,24-25]㊂辽宁省西部主要土地利用类型为农田,区域内气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度主要以轻微变化为主,但是得益于近年来农业水利设施的修建,节约型农业的发展,人为灌溉㊁施肥和杀虫等科学田间管理的开展,削弱了气候变化对植被自养呼吸作用的影响,使得植被同化和固定大气C O2的能力增强,从而增加了植被了C U E[9]㊂另一方面,以上地区为天然林保护工程实施区,有效的森林资源的保护㊁培育和发展,使得环境得到改善,植被生长情况较好,提高了植被C U E[22-23,26]㊂4.2东北地区植被C U E与气候因子的相关性研究结果表明,植被C U E与降水整体呈正相关,而与气温㊁日照时数和相对湿度整体呈负相关,这与已有研究结果一致[17,21,24-25]㊂这与陈智[21]研究发现降水与东北森林植被C U E呈正相关关系,且降水是影响东北森林植被C U E变化的主要气候驱动因素这一结果高度一致㊂由图8可知,研究时段内东北地区气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度呈上升趋势㊂降水的增加会减弱植被根系活力与根系呼吸作用,自养呼吸作用降低,从而导致植被C U E升高,而气温㊁日照时数和相对湿度的增加会显著影响植被光合作用的能力和呼吸作用的速率,而呼吸作用的速率对以上3个因子的敏感程度高于光合作用,导致植被N P P增加的速率会低于植被G P P的增加的速率,从而导致植被C U E 下降,因此,植被C U E降水整体呈正相关,与气温㊁日照时数和相对湿度整体呈负相关[15,27-28]㊂东北地区植被C U E对气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度的变化存在一定的时滞效应,滞后月份均以0个月为主,滞后期为0个月的区域主要分布在东北地区西082水土保持研究第30卷Copyright©博看网. All Rights Reserved.部,以上地区主要土地利用类型为农田㊂相较于其他植被生态系统,农田植被生态系统对气候变化的响应更为敏感[29-30],主要响应于当月气候变化㊂滞后1个月和2个月的分布情况较为相似,主要呈条带状从中部由南北方向贯穿整个东北地区以及东北地区西部㊂以上地区主要土地利用类型为林地,林地生态系统相较于其他植被生态系统更加稳定,对气候变化的响应存在一定滞后期,这与已有研究结果一致[29-30]㊂图72000-2020年东北地区气候因子变化趋势空间分布F i g.7S p a t i a l d i s t r i b u t i o no f c h a n g i n g t r e n do f c l i m a t e f a c t o r s i nN o r t h e a s t C h i n a f r o m2000t o2020图82000-2020年东北地区气候因子时间变化趋势F i g.8T e m p o r a l v a r i a t i o no f c l i m a t e f a c t o r s i nN o r t h e a s t C h i n a f r o m2000t o20205结论(1)时间上,2000 2020年东北地区植被C U E 呈显著上升趋势,上升斜率为0.0023/a(p<0.05),且辽宁省植被C U E上升斜率高于黑龙江省和吉林省㊂空间上,东北地区植被C U E变化斜率呈东南低㊁西北高的空间分布格局㊂植被C U E呈上升趋势的面积占69.39%,主要分布在黑龙江省中部和辽宁省西部㊂(2)整体上,东北地区植被C U E与降水呈正相关,与气温㊁日照时数和相对湿度呈负相关㊂但东北地区植被C U E与降水和气温呈正相关关系的面积大于呈负相关关系的面积,而植被C U E与日照时数和相对湿度呈正相关关系的面积小于呈负相关关系182第6期胡佶熹等:东北地区植被碳利用率时空变化及其影响因子分析Copyright©博看网. All Rights Reserved.的面积㊂东北地区植被C U E变化受非气候因子驱动占比最大,为30.59%,主要分布在东北区域的东北部以及南部地区㊂(3)东北地区植被C U E主要响应于当月气温㊁降水㊁日照时数和相对湿度的变化,分别占49.10%, 48.51%,52.70%,48.98%㊂东北地区植被C U E响应滞后各气候因子1个月和2个月均分布在东北地区的西北部以及中部区域㊂参考文献:[1] C h a p e l a-O l i v aC,W i n t e rS,O c h o a-H u e s oR.E d a p h o-c l i m a t i cd r i ve r s o ft h eef f e c to fe x t e n s i v e v eg e t a t i o nm a n a g e m e n to ne c o s y s t e m s e r v i c e sa n db i o d i v e r s i t y i nv i n e y a r d s[J].A g r i c u l t u r e,E c o s y s t e m s&E n v i r o n-m e n t,2022,339:108115.[2] G a r cía-P a r d oKA,M o r e n o-R a n g e l D,D o mín g u e z-A m a r i l l o S,e t a l.R e m o t es e n s i n gf o r t h ea s s e s s m e n to fe c o s y s t e ms e r v i c e s p r o v i d e db y u r b a nv e g e t a t i o n:A r e v i e w o ft h em e t h o d s a p p l i e d[J].U r b a nF o r e s t r y&U r b a n G r e e n i n g, 2022,74:127636.[3] Y uZ,C i a i sP,P i a oS,e ta l.F o r e s te x p a n s i o nd o m i-n a t e sC h i n a'sl a n dc a r b o ns i n ks i n c e1980[J].N a t u r eC o mm u n i c a t i o n s,2022,13(1):1-12.[4] P i a oS,W a n g X,P a r kT,e t a l.C h a r a c t e r i s t i c s,d r i v e r sa n df e e db ac k so f g l o b a l g r e e n i n g[J].N a t u r e R e v i e w sE a r t h&E n v i r o n m e n t,2020,1(1):14-27.[5]张春华,王莉媛,宋茜薇,等.1973 2013年黑龙江省森林碳储量及其动态变化[J].中国环境科学,2018,38(12):4678-4686.Z h a n g CH,W a n g LY,S o n g X W,e t a l.B i o m a s s c a r b o ns t o c k s a n dd y n a m i c s o f f o r e s t s i nH e i l o n g j i a n g P r o v i n c ef r o m1973t o2013[J].C h i n a E n v i r o n m e n t a lS c i e n c e,2018,38(12):4678-4686.[6]舒树淼,朱万泽,冉飞,等.贡嘎山峨眉冷杉成熟林碳利用效率季节动态及其影响因子[J].植物生态学报,2020,44(11):1127-1137.S h uS M,Z h u W Z,R a nF,e t a l.S e a s o nd y n a m i c so fc a r b o nu s ee f f i c i e n c y a n di t si n f l u e n c i n g f a c t o r si nt h eo l d-g r o w t h A b i e s f a b r i f o r e s ti n G o n g g a M o u n t a i n,w e s t e r nS i c h u a n,C h i n a[J].C h i n e s eJ o u r n a lo fP l a n tE c o l o g y,2020,44(11):1127-1137.[7] H eY,P i a oS,L i X,e t a l.G l o b a l p a t t e r n s o f v e g e t a t i o nc a r b o nu s ee f f i c i e n c y a n dt h e i rc l i m a t ed r i ve r sd e d u c e df r o m MO D I Ss a t e l l i t ed a t aa n d p r o c e s s-b a s e d m o d e l s[J].A g r i c u l t u r a la n dF o r e s t M e t e o r o l o g y,2018,256:150-158.[8] C h o u d h u r y BJ.C a r b o nu s e e f f i c i e n c y,a n dn e t p r i m a r yp r o d u c t i v i t y o ft e r r e s t r i a lv e g e t a t i o n[J].A d v a n c e si nS p a c eR e s e a r c h,2000,26(7):1105-1108.[9] Y eX,L i uF,Z h a n g Z,e t a l.S p a t i o-t e m p o r a l v a r i a t i o n so f v e g e t a t i o nc a r b o nu s e e f f i c i e n c y a n d p o t e n t i a l d r i v i n gm e t e o r o l o g i c a l f a c t o r si nt h e Y a n g t z e R i v e rB a s i n[J].J o u r n a l o fM o u n t a i nS c i e n c e,2020,17(8):1959-1973.[10] Mäk e läA,T i a nX,R e p oA,e t a l.D om y c o r r h i z a l s y m b i-o n t sd r i v el a t i t u d i n a lt r e n d si n p h o t o s y n t h e t i cc a r b o nu s ee f f i c i e n c y a n dc a r b o ns e q u e s t r a t i o ni n b o r e a lf o r e s t s[J].F o r e s t E c o l o g y a n dM a n a g e m e n t,2022,520:120355.[11] C h u a i X,G u oX,Z h a n g M,e t a l.V e g e t a t i o na n d c l i m a t ez o n e sb a s e d c a r b o n u s e e f f i c i e n c y v a r i a t i o n a n d t h em a i n d e t e r m i n a n t sa n a l y s i si n C h i n a[J].E c o l o g i c a lI n d i c a t o r s,2020,111:105967.[12] G a n g C,Z h a n g Y,G u oL,e t a l.D r o u g h t-i n d u c e d c a r b o na n dw a t e ru s ee f f i c i e n c y r e s p o n s e si nd r y l a n dv e g e t a-t i o no fn o r t h e r nC h i n a[J].F r o n t i e r s i nP l a n tS c i e n c e,2019,10:00224.[13]兰垚,曹生奎,曹广超,等.青海湖流域植被碳利用效率时空动态研究[J].生态科学,2020,39(4):156-166. L a nY,C a oSK,C a oG H,e t a l.T e m p o r a la n ds p a t i a ld y n a m i c so fve g e t a t i o nc a r b o nu s eef f i c i e n c y i n Q i ngh a iL a k eB a s i n[J].E c o l o g i c a l S c i e n c e,2020,39(4):156-166.[14]郑飞鸽,易桂花,张廷斌,等.三江源植被碳利用率动态变化及其对气候响应[J].中国环境科学,2020,40(1):401-413.Z h e n g FG,Y i G H,Z h a n g YB,e t a l.S t u d y o n s p a t i o-t e m p o r a l d y n a m i c so fv e g e t a t i o nc a r b o nu s ee f f i c i e n c ya n di t s r e s p o n s e t o c l i m a t e f a c t o r si n T h r e e-R i v e rH e a d w a t e r sR e g i o n[J].C h i n aE n v i r o n m e n t a l S c i e n c e,2020,40(1):401-413.[15]罗赵慧,朱璐平,张晓君,等.粤港澳大湾区植被C U E变化及与气候变化的关系[J].中国环境科学,2021,41(12):5793-5805.L u oZ H,Z h uLP,Z h a n g XJ,e t a l.S p a t i o t e m p o r a l v a r i a t i o n o f C U E a n d i t s c o r r e l a t i o n w i t h c l i m a t ec h a n g e i n G u a n gd o n g-H o n g K o n g-M a c a o G re a t e rB a yA r e a[J].C h i n aE n v i r o n m e n t a lS c i e n c e,2021,41(12):5793-5805[16]安相,陈云明,唐亚坤.东亚森林㊁草地碳利用效率及碳通量空间变化的影响因素分析[J].水土保持研究,2017,24(5):79-87.A n X,C h e n Y M,T a n g Y K.F a c t o r sa f f e c t i n g t h es p a t i a lv a r i a t i o n o fc a r b o n u s ee f f i c i e n c y a n dc a r b o nf l u x e s i ne a s tA s i a n f o r e s t a n dg r a s s l a n d[J].R e s e a r c ho f S o i l a n d W a t e rC o n v e r s a t i o n,2017,24(5):79-87.[17]刘福红,叶许春,郭强,等.鄱阳湖流域不同土地覆被碳282水土保持研究第30卷Copyright©博看网. 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环境化学第二版课后题详解(第4、5章)
(辛硫磷）
(C2H 5O)2P ON C
（2）有机磷农药的生物降解 有机磷农药在土壤中被微生物降解是它们转化的另一条重要途径。化学农药对土壤微 生物有抑制作用。 同时， 土壤微生物也会利用有机农药为能源， 在体内酶或分泌酶的作用下， 使农药发生降解作用，彻底分解为 CO2 和 H2O。如马拉硫磷可能被两种土壤微生物——绿 色木霉和假单胞菌——以不同方式降解，其反应如下：
阳离子交换吸附作用原理：以离子价为为依据，受质量作用定律支配，土壤胶体吸附的阳离 子与土壤溶液中的阳离子进行等价交换。 阳离子交换吸附作用特点：1 离子电荷数越高，阳离子交换能力越强。 2 同价离子中，离子半径越大，水化离子半径就越小，因而具有 较强的交换能力。 3 土 壤 中 一 些 常 见 阳 离 子 的 交 换 能 力 顺 序 ： Fe3+＞Al3+＞H+＞Ba2+＞Sr2+＞Ca2+＞Mg2+＞Cs+＞Rb+＞NH
3.土壤的缓冲作用有哪几种？举例说明其作用原理。
土壤溶液的缓冲作用，土壤溶液中含有碳酸、硅酸、磷酸、腐植酸和其他有机酸等弱酸及其 盐类，构成了一个良好的缓冲体系，对酸碱具有缓冲作用。 举例：当向土壤加入盐酸时，土壤溶液中的碳酸钠与其作用生成氯化钠和碳酸，抑制了酸度 的提高。 NaCO3+2HCl=2NaCl+H2CO3 土壤的缓冲作用， 土壤胶体吸附有各种阳离子， 其中盐基离子和氢离子分别对酸和碱起缓冲 作用。
②光降解：有机磷农药可发生光降解反应，如辛硫磷在 253.7nm 的紫外光照射 30h 下，光解 产物如下：
O (C2H5O)2P SN O S (C2H5O)2P CN (C2H5O)2P O
CN C （辛硫磷感光异构体）
生态学研究新领域:植物—土壤反馈研究评述
生态学研究新领域：植物—土壤反馈研究评述李晓晶;王伟峰;段玉玺;王博;刘源;刘宗奇【摘要】植物—土壤反馈对理解植物种群动态、群落组成和陆地生态系统功能方面具有重要科学意义,能用于解释群落演替、生态系统多样性、生物入侵、生产力形成与维持、生态系统应对气候变化响应等生态学问题.基于文献计量学方法,评述了利用植物—土壤反馈解释群落演替、生物入侵、植物适应性和选择性、对全球气候变化的响应、生物多样性和生产力关系、进化过程等科学问题,并就这一研究领域今后的研究方向进行探讨,认为研究植物—土壤反馈可以利用其对生物多样性的影响,管理陆地生态系统,减缓由人类活动带来的全球生态变化方面的负面效应,有利于生态系统的适应性管理,为人类社会提供可持续的生态系统服务.【期刊名称】《林业调查规划》【年(卷),期】2019(044)002【总页数】7页(P46-51,67)【关键词】植物—土壤反馈;生物多样性;反馈效应;群落演替;生物入侵;生态系统【作者】李晓晶;王伟峰;段玉玺;王博;刘源;刘宗奇【作者单位】内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010;内蒙古林业科学研究院生态功能与森林碳汇研究所,内蒙古呼和浩特010010【正文语种】中文【中图分类】S718.5;S718.521.2;S718.516植物—土壤反馈对理解植物种群动态、群落组成和陆地生态系统功能等方面具有重要科学意义。
植物—土壤反馈研究除了通过模拟控制实验外，还需要在野外进行科学验证，并阐明其作用机制。
影响植物—土壤反馈的因素众多，非生物和生物土壤成分贡献值需要被量化，在物种进化中的作用需要被确定。
克隆技术在植物遗传改良中的应用
克隆技术在植物遗传改良中的应用植物遗传改良是农业领域中的重要研究方向，其目的是通过改变植物的遗传特性，提高植物的产量、抗病性和适应性。
而克隆技术作为一种重要的生物技术手段，已经在植物遗传改良中得到了广泛的应用。
首先，克隆技术可以用于植物病害抗性的改良。
植物病害是农作物生产中的主要问题之一，传统的育种方法往往需要耗费大量的时间和资源。
而通过克隆技术，可以快速筛选出具有抗病性的植物基因，并将其转移到目标植物中，从而提高植物的病害抗性。
例如，利用克隆技术，科学家可以从抗病品种中提取出抗病基因，并通过基因工程手段将其导入到其他品种中，从而使得这些品种也具有了抗病性。
其次，克隆技术还可以用于植物的产量提高。
提高农作物的产量一直是农业科学家们的追求目标，而克隆技术可以通过提高植物的光合作用效率、增加植物的叶片数量等方式来实现。
例如，科学家可以通过克隆技术来研究和改良植物中的关键基因，从而提高植物的生长速度和产量。
此外，克隆技术还可以用于提高作物对环境逆境的适应能力，使其能够在恶劣的环境条件下生长和产量稳定。
除了病害抗性和产量提高外，克隆技术还可以用于改良植物的品质。
随着人们对生活品质的要求越来越高，对农产品的品质要求也相应提升。
克隆技术可以通过研究和改良植物中的关键基因，提高植物的营养价值、口感和食用品质。
例如，科学家可以通过克隆技术来提高水果中的维生素含量、改善果肉的质地等，从而提高水果的品质和市场竞争力。
然而，克隆技术在植物遗传改良中的应用也面临着一些挑战和争议。
首先，克隆技术的使用需要严格的监管和管理，以防止不当使用和滥用。
其次，克隆技术在植物遗传改良中的应用还需要进一步的研究和验证，以确保其安全性和可行性。
此外，克隆技术的应用还需要考虑到植物的遗传多样性和生态环境的保护，以避免对生态系统造成不可逆的影响。
总之，克隆技术作为一种重要的生物技术手段，已经在植物遗传改良中得到了广泛的应用。
通过克隆技术，可以快速筛选出具有抗病性的植物基因，并提高植物的产量和品质。
克隆植物对异质生境的适应对策研究进展
克隆植物对异质生境的适应对策研究进展张晓龙;吴梦迪;吴秋堂;王立冬;张树岩;黎磊;韩广轩;管博【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2022(42)10【摘要】生境异质性是自然生态系统的基本特征,植物生长的必需资源和环境胁迫因子均存在着复杂的时间和空间异质性。
克隆植物是指在自然条件下具有克隆特性的植物,即可通过与母株相连的芽、根茎、分蘖或枝条等繁殖体产生无性繁殖的植物,这些繁殖体一旦定居便可成为潜在的独立个体。
克隆植物具有独特的生境适应策略(如形态可塑性、克隆整合、克隆分工、觅食行为、风险分摊等),面对异质性的生境条件,它可以通过调整自身的生理和形态结构来适应异质生境。
目前,对于克隆植物在异质生境适应行为的研究已有很多报道,然而系统性的归纳和总结尚有欠缺。
综述了克隆植物在不同资源异质生境(光照、养分、水分)和不同胁迫生境(盐碱胁迫、风沙胁迫、重金属胁迫)下独特的适应对策。
最后,针对克隆植物对异质生境的适应对策,进行了总结并对未来的重点研究方向提出建议:(1)时间异质性尺度上的考量;(2)异质性生境中生物因子的调控作用;(3)克隆植物入侵机制;(4)克隆植物在生态修复中的应用潜力。
【总页数】12页(P4255-4266)【作者】张晓龙;吴梦迪;吴秋堂;王立冬;张树岩;黎磊;韩广轩;管博【作者单位】烟台大学;中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室(烟台海岸带研究所);山东黄河三角洲国家级自然保护区管理委员会;江西省流域生态演变与生物多样性重点实验室【正文语种】中文【中图分类】Q94【相关文献】1.药用植物淫羊藿克隆构型对异质性生境的响应2.生境土壤氮素资源异质性格局对于克隆植物结缕草生长的影响3.普通芦苇适应异质生境策略的研究进展4.竹类植物对异质生境的适应——表型可塑性因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
国家级大学生创新创业训练计划
刘汉兰
20000
项目编号
项目名称
项目类型
项目负责
人姓名
指导教
师姓名
项目经费
（元）
201610504079
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20000
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特征 ,其最终结果就是种群在群落中的竞争能力增强 , 适合 度更高 ,生存及生产力越发旺盛 。由此看来 , 土壤养分的异 质性分布 ,定会引起克隆植物地下构件 (包括根系和克隆器 官 )的斑块分布和生长特征的变化 , 进而影响植物构件 、整个 克隆甚至整个种群的配置格局和克隆可塑性 , 具有进化和生 态适应意义 。 1 克隆生长能力可塑性
性和生态适应性 , 但其形态参数受环境因子影响 , 具有较大 的可塑性 ,即使相同的种群也会随具体的生境和个体发育阶 段不同而变化[ 13] 。 2 克隆植物的生物量分配及其能量投资策略
生物量分配格局是植物重要的形态特征之一 ,对克隆植 物种群构件生物量分配进行研究 , 不但可以了解种群对地上 与地下的物质分配 ,还可以揭示种群对不同功能构件的生长 投资策略和种群资源获取对策 。 土壤养分是植物生长发育 的重要生态因子 ,土壤养分水平的高低直接影响克隆植物根 系对养分获取的有效性 , 进而改变或促进克隆植物各功能构 件的生物量分配 。 另一方面 , 植物为了实现对土壤养分资源 摄取效率的最大化 ,必然改变其各部分生物量的分配以适应 土壤养分的差异 ,从而形成一系列由土壤养分的分化所引起 的能量投资策略的不同 。许多研究表明 , 克隆植物在不同的 土壤养分水平下其生物量分配表现出一致的生态适应对策 , 即较低的土壤养分促进克隆植物种群地下生物量的分配 , 而 较高 的 土壤 养 分 促 进 植 物 种 群 地 上 部 分 生 物 量 的 分 配[ 3, 7 -9, 14 -15] 。单保庆等对黄帚橐吾的研究发现 , 在土壤养 分含量低时 , 黄帚橐吾地下生物量所占比例较高 , 否则资源 更多地投资给地上部分 [ 14] ;何维明等研究了分蘖型克隆植 物黍分株对异质养分环境的等级反应 ,发现黍基株是通过增 大根系生物量分配 、增强根系吸收养分的潜在能力而补偿环 境中养分可利用性的降低[ 3] ;潘庆民等探讨了氮素对内蒙古 典型草原羊草种群的影响 , 研究指示生物量分配比例的改变 反映了羊草种群对不同土壤养分状况应答策略的不同 ,在土 壤营养丰富的条件下 ,羊草种群将更多生物量分配到获得外 部资源的构件中 (根系 ),有利于羊草种群的繁衍和扩张[ 8] 。
水平上均表现出与土壤养分异质性高度适应的生长及形态
基金项目 国家自然科学 基金项 目 (30371193);云南省 学术与 技术带 头人培引专项 (2005PY01-20);西南林学院森林培育云南省 重点学科资助项目 。
作者简介 贺斌 (1981 - ), 男 , 四川 广元人 , 硕士 , 助教 , 从事 森林生态 学研究 。 ＊通讯 作者 , 博 士生导师 , 教授 , E-mail:lgenqian@ 。
37卷 31 期 贺斌等 克隆植物生长特征对土壤养分的响应研究概述
15征直接影响克隆
植物不同构件表现特征和生态适应对策 。许多研究表明 , 植 物克隆器官作为克隆植物最重要的功能构件 , 与土壤水分资 源条件显著相关 。 在低养分条件下 , 金戴戴匍匐茎总数 、总 长度 、分枝强度均显著减小 , 表明当生长于异质性生境中 , 金 戴戴可能通过以克隆生长和克隆形态的可塑性实现的觅养 行为来增加对养分资源的摄取 [ 5] 。高养分条件下喜旱莲子 草贮藏根分配的提高是通过其长度的增加 (形成许多长根 ) 实现的 , 其数量和直径没有显著变化[ 6] 。 通过施肥可以显 著改变匍匐茎草本活血丹克隆器官的形态 ,施肥使匍匐茎总 长增长 ,生物量增大 , 匍匐茎较粗壮 , 在未施肥条件下 , 克隆 植株形态表现则正好相反 [ 7] 。由此可以看出 , 不同的克隆植 物通过改变其克隆器官 (如根茎 、匍匐茎等 )的形态以应对高 度斑块化分布的异质生境 ,从而促进植物对必需资源最大限 度地获取 。 1.2 种群及个体特征可塑性 在异质环境中 , 植物通过改 变单个个体及其种群的形态特征以适应植物获取最佳利益 的需要[ 7] 。 在大多数的研究中 , 随着土壤养分资源有效性水 平的提高 , 克隆植物个体增大 ,种群特征也表现出更加旺盛 的生活力和外貌特征 。潘庆民等研究了内蒙古典型羊草种 群对氮素作用的应答机制 ,研究发现 , 随着氮素梯度的增加 , 羊草种群密度 、种群高度 、地上生物量 、地下生物量 、总生物 量均显著增加 [ 8] 。随着土壤氮素含量的增加 , 雷竹克隆种群 的分株数量增多 ,分株高度和基径也随之显著增大 [ 9] 。 克隆 植物个体及其种群的大小可以反应种群的适合度 , 个体及基 株越大 ,克隆种群在环境中对生活资源的摄取能力和竞争能 力就越强 , 适合度也就越大[ 3] 。上述研究表明 , 随着土壤中 养分总量的增加 ,克隆植物种群个体及其基株也增大 ,种群 在异质环境中的适合度也就越大 , 即适合度趋向于随环境中 养分总量的提高而增大 [ 3] 。
植物生长所需的资源 , 如光照 、水分 、养分 、CO2 等无论 在时间还是在空间上都存在着异质性 , 即使在很小的尺度上 这种异质性也是存在的 , 它表现为时间上的差异和空间上的 斑块性[ 1] 。 植物要在不同异质生境中生存并繁衍 , 就必需适 应这种环境的变化和差异 。 而植物在对环境的长期适应过 程中 ,从生理 、形态 、能量分配等方面必然进化且表现出一定 的可塑性 , 形成一系列生态适应对策 , 使之与资源异质性或 环境变化相适应 。对于克隆植物而言 , 对生境资源在时间及 空间差异上的反应会表现出更强的主动性 ,具有更广泛的适 应意义 。在众多的环境因素中 ,与生产最为密切又易人为操 作调控的是土壤养分[ 2] ,它也是植物生境资源异质分布的主 要内容之一 。土壤养分的空间异质性普遍存在于多种尺度 上 。养分斑块 ,作为养分空间异质性的重要表现形式 , 决定 土壤养分的空间分布及其可利用性 。同时 ,养分斑块还影响 植物根系的空间分布格局 。例如 , 植株将较多的根系分布在 养分丰富的斑块中 , 植物根系在空间上的拓展过程体现了它 对异质分布养分的获取对策[ 3] 。
贺 斌 1 ,郭芝成 2 ,李根前 1＊ , 李甜江 3 ,徐德兵 4 (1.西南林学院 , 云南昆明 650224;2.四川省 广元市元坝区大朝乡政府 , 四川广
元 628008;3.北京林业大学林学院 , 北京 100083;4.云南省林业科学院 , 云南昆明 650204)
摘要 生境异质性普遍存在于自然环境中, 作为植物生长最重要的生境因子之一, 土壤养分资源水平的异质分布在植物个体及种群大 小、觅养生长格局、能量投资和繁殖分配等多种维度影响克隆植物表型可塑性 , 蕴含着重要的生态适应意义 。 通过综述克隆植物个体及 种群特征在不同土壤养分资源水平下的表现型差异和分化, 分析了表现型差异和分化的内存机理, 探讨了克隆植物对土壤养分资源水 平的生态应答对策和生态适应策略。 关键词 克隆植物 ;土壤养分 ;觅养生长格局;能量投资;繁殖分配 中图分类号 S154.4 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)31 -15342-03
ResearchReviewontheResponseofGrowthCharacteristicsofClonalPlantstoSoilNutrient HEBinetal (SouthwestForestryCollege, Kunming, Yunnan650224) Abstract Habitatheterogeneityexistsinthenaturalenvironment.Asoneofthemostimportanthabitatfactorsforplantgrowth, theheterogeneousdistributionofsoilnutrientlevelaffectedthephenotypicplasticityofclonalplantsfrom theplantindividualandpopulationsize, foraging growthpattern, energyinvestmentandreproductiveallocation, whichindicatedanimportantsignificanceofecologicaladaptation.Bysummarizingthedifferencesanddifferentiationsofindividualandpopulationcharacteristicsatdifferentlevelsofsoilnutrientresources, themechanismsof thedifferencesanddifferentiationwereanalyzed.Theecologicalresponsecountermeasuresandecologicaladaptationstrategiesofclonalplantsat differentlevelsofsoilnutrientresourceswerediscussed. Keywords Clonalplant;Soilnutrient;Foraginggrowthpattern;Energyinvestment;Reproductiveallocation
DO I :10.13989/j .cnki .0517 -6611.2009.31.075 安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(31):15342 -15344, 15396
责任编辑 李菲菲 责任校对 傅真治
克隆植物生长特征对土壤养分的响应研究概述
克隆生长是克隆植物最本质的特性 , 如果将分株看成基 株的一个构件层次 ,分株的产生过程就是克隆构件的数量增 长过程 , 是一个与非克隆植物相似的生长过程 ;如果将分株 视为潜在的生理或形态学个体 ,分株的产生过程就是克隆母 株新生后代的产生过程 , 属于繁殖过程 [ 4] 。无论是构件的营 养生长过程还是分株的无性繁殖过程 ,克隆生长的本质都是 具有潜在独立存活能力的克隆分株的产生过程和克隆分株 数量的增加过程 。 因此 ,克隆生长能力一方面依赖于克隆分 株的产生媒介及其营养供给库 ———克隆器官的形态及生理 特征 ,因为强壮的克隆器官具有较强的潜在克隆繁殖能力 , 储蓄有充足的营养物质从而具有旺盛的潜在生活特性 ,可以 孕育大量同样强壮旺盛的克隆小株 ;另一方面 , 由于植物克 隆生长的目的或归宿最终都是产生克隆后代 , 使种群得以健 康和稳定延续 , 所以克隆生长能力的强弱又直接表现在其所 产生克隆分株的数量与质量 , 即克隆种群及个体的生长特 征上 。 1.1 克隆器官特征可塑性 由于克隆器官不但是克隆分株 产生的物理载体 ,其长期储藏的营养物质还为克隆分株的萌 芽和发育提供养分供给 , 同时 , 选择克隆分株的放置点并形 成与特定斑块性生境资源相适应的觅养分布格局 ,所以克隆 分株的产生及其数量增加的过程客观上依赖于克隆器官的 形态及生理特征 ,即克隆分株的数量及其生长状况反映了克 隆生长能力的强弱 ,而克隆器官的形态与生理特征决定了克 隆生长能力的强弱 。