3.第二章 水分生理

壁分离的现象称为质壁分离。
质壁分离复原：把发生质壁分离现象的细胞浸在水势较高
的稀溶液或清水中，外面的水分进入细胞，液泡变大，整 个原生质体慢慢地恢复原来状态的现象称为质壁分离复原。
３. 植物细胞的水势
典型植物细胞（分生组织）水势组成： Ψw =Ψs + Ψp + Ψm
⑴ 溶质势Ψs （渗透势Ψπ ） :由于溶质（一定浓度的无机盐、 有机酸等）的存在而使水势降低的值，一般为负值。
※水势的国际单位（SI）为Pa：1Pa = N/m2 ，常用单位
MPa ，过去还有巴、大气压，其关系为： 1bar = 105Pa = 0.1MPa = 0.987大气压 1大气压＝1.013 bar＝1.013×105 Pa＝0.1013 MPa
水势与水分转移的方向：
体系中水分的移动取决于水势的高低。水分总是从高 水势流向低水势。因此，供应水分的部位与接受水分部位 的水势差便是水分运转的动力。
因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液 泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并 不发生质壁分离。在强烈的蒸发环境中, 细胞壁内 已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而 不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一 起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会 产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受 张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加 了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。
自由水、束缚水与代谢的关系：
植物体内的自由水含量和束缚水含量是相对的，两者 的比值是经常变化的。自由水参与各种代谢活动，其数量 的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的 代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高， 植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含 的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动度过不 良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密 切相关。 通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢 强弱和植物抗逆性大小的指标之一。 自由水/束缚水比值高, 植物代谢强度大；自由水/ 束缚水比值低, 植物抗逆性强。
5. 植物体内水势的变化
在同一植株中，地上 器官的水势比根系的 水势低。
对植物的同一叶片而 言，距主脉越远的部 位其水势也越低。
水势单位MPa
在土壤－植物－大气连续体系中水分的移动： 土壤 植物体 大气
（二） 细胞的吸胀吸水
由原生质、细胞壁等亲水物质的吸水而膨胀
的现象叫做吸胀作用。不同物质吸胀能力的大小
２. 植物细胞的渗透吸水
渗透是一种特殊类型的扩散，即通过选择透性 膜的扩散 。这种水分从水势高的溶液经半透膜移 动到水势低的溶液的现象称为渗透作用 。
渗透现象图解 蔗糖溶液
水 半透膜 实验开始时 实验开始一段时间后
3. 植物细胞是一个渗透系统
构成渗透系统的条件：
必须有一个选择透性膜把水势不同的溶液隔开。
区别：
①自由水在零度便可结冰；束缚水在零度以下时才会 结冰，有时要达到-20℃才会结冰。
②自由水在体内可以自由移动；束缚水在体内不能自 由移动。 ③自由水在任何温度下都可蒸发；束缚水温度升高不 易蒸发，只有当温度超100℃时，才能够气化。 ④自由水可起溶剂作用，参与植物体内的各种代谢过 程，它的数量制约着植物的代谢强度，因为含量的高 低决定了原生质亲水胶体存在的状态： 溶胶 凝胶 。束缚水不能起溶剂作用，则 与植物的抗性大小有密切的关系 。
答：① 依据“把细胞A放在水势为－1MPa的蔗糖溶液 中刚好发生初始质壁分离，该细胞的压力势为+0.6MPa 。”得细胞A的ψS =－1MPa，ψP =＋0.6MPa，则其ψW =－0.4MPa； ② 依据“在纯水中充分吸水后的细胞B”，得细胞B 的ψW =0MPa； ③ 依据“细胞间的水流方向是从水势高处移动到水 势低处”，因细胞B的水势大于细胞A的水势，所以水流 方向是从细胞B流向细胞A。
⑵ 压力势Ψp :。由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势 增加的值，大多数情况下为正值。（特例：剧烈蒸腾时ψP 为负值；初始质壁分离时 Ψp =0）
⑶ 衬质势Ψm: 细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束 缚而引起的水势降低的值。如中央液泡未形成的细胞、风 干种子细胞就只有Ψm。
处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值?
5.当细胞在开放的溶液中达到动态平衡时，若外界溶 液的水势为ψS’，ψS’ = ψS＋ψP ， ψP = ψS’- ψS
6.处在强烈蒸发环境中的细胞ψP 会成负值。 7.没有液泡的细胞， ψP =0， ψS=0， ψW = ψm
４. 细胞间水分的运转
水分迁移的动力永远是水势梯度，即从水势 高处移动到水势低处！相邻细胞间的水分移动同 样取决于相邻细胞间的水势差。水势高的细胞中 的水分向水势低的细胞中移动。
第二节 植物对水分的吸收
对于植物整体来说，根系是吸水的主 要器官，根尖部分特别是根毛区是吸水最
有效的区域。植物吸水包括细胞吸水和根
系吸水两个方面，根系吸水是以细胞吸水
为基础。
一、植物细胞吸水
主要有两种形式： 一种是渗透性吸水，一种是吸胀性吸水。 未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；形成液泡 以后，细胞主要靠渗透性吸水。
第二章
植物的水分代谢
植物主要从土壤中吸收水分，接着在植物体内运输，然 后不断地向空气散失水分。也就是水分在土壤－植物－空气 连续系统 (Soil- Plant- Atmosphere Cycle ， SPAC)中移动。
植物生活中对水分的吸收、 运输、散失的过程，称为植物 的水分代谢或水分生理。
水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡
二、水分对植物的生理作用
（一）水是植物细胞原生质的主要成分 （二）水是植物代谢活动中重要的反应物质
（三）水是植物体内各种物质代谢的介质
（四）水分能保持植物的固有状态
（五）水分可以有效降低植物的体温
（六）水是植物原生质胶体良好的稳定剂
（七）水与植物的生长和运动有关
此外，水分还具有其特定的生态作用：通过水的理化 性质调节植物的环境条件，如增加大气湿度，改善土壤及 土壤表面大气的温度。
图2-2 植物细胞的相对体积变化与水势ψW，渗透势ψS和 压力势ψP之间的关系图解
a.在细胞初始质壁分离时（相对体积＝ 1.0），压力势为零，细胞的水势等于 渗透势。 b.当细胞吸水，体积增大时，细胞液稀 释，渗透势增大，压力势也增大；当 细胞失水，体积减小时，ψ W、ψ S和 ψ P三者均减小； c.当细胞吸水达到饱和时，渗透势与压 力势的绝对值相等，但符号相反，水 势便为零，不再吸水。 d.当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值 （图中虚线部分），失水越多，压力 势越负。在这种情况下，水势低于渗 透势。
水势高低的 不同不仅影响水 分移动的方向， 而且还影响水分 移动的速度。两 细胞间水势差越 大，水分移动越 快，反之则慢。
例：把细胞A放在水势为－1MPa的蔗糖溶液中刚好发生 初始质壁分离，该细胞的压力势为+0.6MPa。现把细胞A 与在纯水中充分吸水后的细胞B紧密联结起来，请通过计 算判断在细胞A与细胞B之间的水流方向。
所以，体系中某组分化学势的高低直接反映 了每摩尔该组分物质自由能的高低。
化学势与物质的运动
化学反应的方向和物质转移的方向取决于反应 （转移）前后两种状态化学势的大小，它们总是自 发地从高化学势向低化学势移动。如：溶质总是从 浓度高（化学势高）的地方向浓度低（化学势低） 的地方扩散。
水分的移动和其它物质一样也是从化学势高的 地方向低的地方移动。
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同一器官和组织在不同的生育 期含水量也不同：幼年>老年。
（二）水分存在状态（依据其与原生质结合的情况）
1.自由水(free water)：一种远离原生质胶体微团、 与大分子有机物之间吸附力较弱、可以自由移动 的水； 2.束缚水 (bound water)：一种为构成原生质的大 分子有机物紧密吸附、不易移动、不易蒸腾散失、 不易结冰、不能作为溶剂、也不易被夺取的水。
1.压力差 水分移动的条件 2.能量
来源？ 怎样形成的？
水势
自由能
（一）细胞的渗透吸水 1. 自由能
与其它物质的运动一样，水分移动需要能量作 功，这种能量就是水的自由能。
根据热力学的原理，系统中物质的总能量可分 为束缚能和自由能两部分。束缚能是不能转化为 用于作功的能量，而自由能则是在温度恒定的条 件下可以用于作功的能量。
第一节 水在植物生活中的作用
一、植物体内的含水量及水分存在状态
（一）含水量
1 不同种类植物的含水量不同： 一般绿色植物70%~90%，草本 >木本，水生>陆生。
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同一种植物生长在不同的环境 中含水量也有差异：潮湿环境， 阴生植物>干燥，向阳环境中 的植物。 同一植株中不同器官和组织的 含水量不同：幼根、幼芽>树 干，休眠的种子含水量很低。
与它们的亲水性有关：蛋白质 > 淀粉 > 纤维素。
吸胀力就是一种水势，即衬质势（ψm）。
1.干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用。 干种子由于没有液泡，ψS＝0，ψP＝0，所以ψW＝ψm。
2.分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸 水。
3.植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是 靠吸胀作用。
在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所 以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。溶液浓
度高，水势低；溶液浓度低，水势高。
表2-1 几种常见化合物的水势
溶液
纯水 Hoagland营养液 海水 1mol · -1蔗糖 L 1mol · -1 KCL L
Ψw / MPa
0 -0.05 -2.50 -2.69 -4.50
纯水的自由能最大，化学势最高（为零）
3.水势——水的体积化学势
① 水势（water potential） 定义：水势是指溶液中每偏摩尔体积的水的化学 势差。在某种水溶液中，溶液的水势等于每偏摩 尔体积水的化学势与纯水的化学势差。