梨果实糖代谢及调控因子的研究进展
果实糖代谢及其影响因素的研究进展
第 ２ 卷 第２ ９ 期
Ｖｏ ． ９ Ｎｏ ２ １２ ．
农 业 科 学 研 究
Ｊ ｕ ｎ ｌ ｆＡｇ ｉｕ ｔｒ ｌ ｃｅ ｃ ｓ ｏ ｒａ ｒｃ ｌｕ ａ ｉｎ ｅ ｏ Ｓ
２ ０ 年 ６月 ０８
Ｊ ｎ ２ ０ ｕ． ０８
葡
糖积累型． 猕猴桃 、 香蕉和芒 果等 为淀粉 转化 型［。 １． 。 柑
橘品种本 地早 ［ 温州蜜 柑［ １ 、 １ 以积 累蔗糖 为 主 ， 。 而甜
来檬以积累己糖为 主Ｌ ． １ 杏不同品种 间， 引 各糖组分及总
糖含量都存 在较大差异 ， 均 以蔗糖含量 最高 ， 但 果糖含 量最低 ， 明杏果实 以积累蔗糖为主［ 红肉脐橙成熟 表 １ ；
存在 的内源激素对植物 同化物 的运输 与分配有着 重要
蔗
Ｕ Ｐ 一 ＤＧ
…
萄…
一
萄 糖
蔗 ＜ 二一＜ 糖 ＞ …
蔗 糖酶 专 化酶） 蔗糖 ＋ ２ Ｈ０
— — — — — — —
果 — 堕—， 酸 糖 糖 墨 堂 —磷 果 —— —壁
的影 响 ， 且在果 实内部碳水 化合 物积累与代 谢 的各个 环节 都有激素 的参 与调控［ ． 多 的研究也 已表 明， ５ 众 ］
实糖 的代谢 和积累． 本文 主要综述 了植物果 实糖代谢
的相 关反应途 径 、 糖代谢 相关酶 的调控机 理和 内源激
２ 果 实 糖 代 谢 和糖 代 谢 相 关 酶
果实糖分含量是 决定 品质 的重要指标． 实 的内 果 在 品质是果 实商 品性 优劣 的重 要指标 ， 中糖 类物质 其
少［ １ ， 己糖 积 累型． 为
不 出蔗糖 的含 量 ， 原 因是 由于较高 的转 化酶活性 阻 其
梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望
梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望
施露;高庆超;李亚辉;梁颖;张志勇
【期刊名称】《江苏农业学报》
【年(卷),期】2022(38)2
【摘要】梨是温带地区生产最广泛、经济价值最高的水果之一。
近年来,围绕梨果实品质的研究取得了较大进展。
本文对梨果实品质的4个方面(香气、甜味、果皮色泽以及石细胞)分别进行系统梳理,然后从克隆与梨果实优质品质相关的基因,利用多组学联合分析方法解析梨品质形成的分子网络,改进遗传转化方法以及利用基因编辑技术创制梨优质果实新种质4个方面对利用现有技术在未来培育高品质梨果实上的研究提出建议,以期为优质梨品种选育和创制提供参考。
【总页数】10页(P567-576)
【作者】施露;高庆超;李亚辉;梁颖;张志勇
【作者单位】江苏省食品质量安全重点实验室;江苏省农业科学院农产品质量安全与营养研究所
【正文语种】中文
【中图分类】S661.2
【相关文献】
1.龙眼果实品质劣变和贮藏保鲜技术研究进展
2.液体授粉技术对梨坐果和果实品质的影响
3.栽培技术调控对葡萄果实品质影响的研究进展
4.柿子果实品质无损检测技术研究进展
5.栽培技术对芒果果实品质影响的研究进展
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
梨果实品质及其影响因素研究进展
收稿日期:2021-11-22基金项目:江苏省农业科技自主创新资金项目[cx (20)3002]作者简介:何婉琳(1999 ),女,湖南沅江人,硕士研究生,研究方向为农产品质量安全与营养品质评价,E-mail:hwl@㊂通信作者:梁颖,研究员,从事农产品质量安全与营养品质评价工作,E-mail:lyjaas@;张志勇,研究员,从事农药残留分析工作,E-mail:yzuzzy@㊂文献著录格式:何婉琳,施露,李亚辉,等.梨果实品质及其影响因素研究进展[J].浙江农业科学,2022,63(2):330-333.DOI:10.16178/j.issn.0528-9017.20213250梨果实品质及其影响因素研究进展何婉琳1,2,施露1,李亚辉1,梁颖1,2∗,张志勇1∗(1.江苏省农业科学院农产品质量安全与营养研究所江苏省食品质量安全重点实验室农业农村部农产品质量安全风险评估实验室,江苏南京㊀210014;2.江苏大学食品与生物工程学院,江苏镇江㊀212013)㊀㊀摘㊀要:果实品质是影响消费者选择水果的重要因素之一㊂梨果实品质的提升主要通过改善栽培条件和育种改良基因㊂近年来,国内外围绕梨果实品质的研究取得了较大进展㊂本文概述了梨的主要果实品质,包括外观品质㊁口感品质㊁风味品质以及营养品质,并从影响梨果实品质的因素包括品种㊁成熟度㊁套袋㊁施肥等方面展开论述,以期为梨果实品质提升提供参考㊂关键词:梨;营养成分;果实品质;影响因素中图分类号:S661.2㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀㊀文章编号:0528-9017(2022)02-0330-04㊀㊀梨在我国有2500多年的栽培历史,种植范围覆盖全国各地㊂世界上梨品种有30多种[1],根据起源地不同可分为东方梨和西方梨[2]㊂我国主要以东方梨为主,包括白梨㊁砂梨㊁秋子梨等[1]㊂其中,白梨是我国目前分布最广㊁种植最多的种系,有较强的抗旱性,主要分布在辽宁东部与西部及河北㊁山东㊁山西等地㊂白梨中的雪花梨有着 中华名果 和 天下第一梨 的美称[3]㊂砂梨抗寒能力较差,主要分布在长江流域和淮河流域,喜温暖潮湿㊂秋子梨较抗寒,主要分布在寒冷地区,如东北㊁西北㊁华北等地㊂西方梨中的西洋梨在我国也有少量种植,主要分布在渤海湾㊁黄河故道等地,抗寒能力较弱[1]㊂梨具有丰富的营养价值,传统医学和现代医学都认为梨有较高的药用价值,具有降低血压㊁清热镇静的功效[4-5]㊂本文阐述了梨的主要果实品质,包括外观㊁口感㊁风味㊁营养等品质,并对影响梨果实品质的因素进行论述,以期为进一步提升梨果实品质提供参考㊂1 梨果实品质梨果实品质是影响消费者选择的重要因素之一,主要包括外观㊁口感㊁风味及营养等品质㊂1.1㊀外观品质㊀㊀外观品质是果品的重要体现之一㊂梨果实的外观品质与品种㊁成熟度等紧密相关,不同品种的梨成熟时的外观特征不同,包括果实形状㊁果径大小㊁果面色泽及果点大小疏密等㊂郑璞帆等[6]对红香酥梨㊁玉露香梨㊁皇冠香梨㊁安梨㊁鸭梨及雪花梨等研究发现,红香酥梨的果形指数最高,果实为纺锤体形;安梨的果形指数最低,果实趋于扁圆形;单果重最大的是雪花梨㊂1.2㊀口感品质㊀㊀梨果实的口感品质主要由其含水量㊁可溶性固形物含量㊁酸含量及硬度等决定㊂不同梨品种中可溶性固形物和果实硬度差异较大,可溶性固形物含量从9%~13%不等,硬度从4%~12%不等㊂脆肉梨中的华酥梨在成熟前1周的可溶性固形物含量最高,而软肉梨中的考西娅的可溶性固形物含量随成熟度的增加而增加,成熟期时达最高[7]㊂含水量和含酸量也是衡量果实口感的重要指标㊂泌阳瓢梨的含水量较丰富,刚采摘的果实含酸量较高,存放一段时间后会降低[8]㊂梨在四季都可购买,为保证其外观与口感品质,随上市时间不同,其贮藏温度亦不同㊂库尔勒香梨的存储时间短,大致90d 左右,可采用2ħ或1-甲基环丙烯(1-MCP)结合2ħ贮藏以延长存储时间,大约可保存7个月;采用1-MCP 结合-1.5ħ贮藏,库尔勒香梨的口感和外观都不会有明显下降[9]㊂1.3㊀风味品质㊀㊀梨的风味品质与硬度㊁含水量㊁含酸量关系紧密㊂李世荣等[10]研究认为,果实硬度越高,存放时间就越长,但硬度过高则影响果实的口感和风味㊂硬化果实中的木质素含量明显高于正常水果,且硬度过高使其可溶性糖含量下降,可滴定酸含量增加,口感就没有那么多汁,甜酸比也不适宜㊂梨中的香味成分比较丰富,主要由酯类㊁醛类㊁酮类㊁醇类等芳香成分构成,其所含成分的比例不同,呈现的风味也不尽相同,以醛类为主的是醇香型,以烯烃类为主的是花香型[11]㊂赵欣等[12]研究发现,不同品种的梨,其香气成分不同,其中库尔勒香梨的香气成分最多,达32种,风味物质种类最少的玉露香梨也有21种,且都是醛类物质含量最高,主要是清香和醛香型㊂不同产地对梨的风味成分有一定影响㊂张丹等[13]对4个地区无籽刺梨的香气成分比较发现,安顺地区无籽刺梨中的烃类物质含量最高,达到29.04%;酯类物质以施秉地区的无籽刺梨含量最高㊂正是由于不同地区的香气成分不同,故造成不同地区同种梨的香气组分大不相同㊂品种对梨的香气种类影响最大㊂郑璞帆等[6]对不同品种梨的香气成分比较发现,香味物质的差异造成果实香气的特异性,为各梨品种提供更加丰富的香气㊂1.4㊀营养品质㊀㊀梨含有丰富的多糖类物质㊁多种维生素及矿物质,其营养品质与品种关系较大㊂赵欣等[12]发现,不同品种梨的矿物质和维生素含量不同㊂在所检测的梨品种中,雪花梨的钠㊁钾㊁镁含量最高,红香酥梨的钙含量最高,玉露香梨的铁含量最高㊂维生素类物质是衡量营养成分的重要指标㊂在所检测的梨品种中,皇冠梨中的维生素B1㊁B2含量最高,红香酥梨中的烟酸和烟酰胺含量显著高于其他4种㊂皇冠梨中含有丰富的锶,主要与人的骨骼形成密切相关,与血管及功能相关,可减少人体对于钠的吸收,增加钠的排泄[14]㊂梨果实的营养品质与果实的成熟度密切相关㊂芦星淼等[15]对不同成熟度刺梨的营养成分分析发现,随着果实成熟度的增加,氨基酸的比例相对减少,但人体所需的必需氨基酸含量占比增加,表明成熟度高的梨果实更有利于人体吸收,并且也具有更高的营养价值㊂产地的差异也会造成梨的营养品质的不同,张丹等[13]对4个地区无籽刺梨的营养成分分析表明,由于地区的光照㊁水分㊁气候等条件不同,造成果实的含糖量和有机酸含量有显著差异,且产自安顺地区的梨果实的V C含量最高,其中的黄酮和有机酸具有抗氧化㊁抗血栓的作用,能调节机体功能,对人体健康有着重要意义[16-17]㊂2 梨果实品质的影响因素2.1㊀品种㊀㊀品种是影响梨品质的重要内在因素,品质会有较大的差异,这为梨的遗传改良创造了种质资源㊂袁德义等[18]的研究表明,不同品种沙梨的横径㊁纵径㊁果形指数㊁果皮及果实硬度均存在差异,其中果皮和果肉最硬的是早蜜新高,果皮硬度最小的是早生喜水,果肉硬度最小的是爱甘水㊂不同品种其营养成分含量也不大相同,可溶性固形物含量最高的是20世纪和爱甘水,可溶性糖含量较高的有早蜜新高㊁鄂梨2号㊁清香㊁黄金㊁爱甘水㊂赵欣等[12]研究表明,不同品种梨的糖酸含量不同,口感不同,其质构参数包括硬度㊁弹性㊁咀嚼性等也有明显差异,其中硬度最大的是雪花梨,其次是红香酥梨,硬度最小的是库尔勒香梨,但库尔勒香梨的咀嚼性最高㊂不同梨品种之间的营养成分包括功能活性物质含量也存在差异㊂吴供娥等[19]比较了刺梨与无籽刺梨的营养成分差异,结果表明,刺梨的果实较大,V C含量更高,但无籽刺梨的蛋白质㊁可溶性糖含量更高㊂刘畅等[3]比较不同品种梨的果实营养品质差异及抗氧化活性表明,不同品种梨的营养成分组成大致相同,但其含量差异达显著水平,果实中所含的维生素㊁酚类等抗氧化活性物质含量存在显著差异,如DPPH自由基㊂自由基清除能力最弱的是雪花梨,而花色苷含量在雪花梨㊁早酥梨㊁库尔勒香梨中均无显著性差异㊂在梨果实开发利用时可根据不同品种梨的特点进行合理利用㊂2.2㊀成熟度㊀㊀果实在成熟过程中,多聚半乳糖醛酸酶㊁果胶甲酯酶㊁纤维素酶等胞壁降解酶活性增加,致使果胶㊁纤维素等细胞壁的组分被分解,使得果肉和果皮变软,汁水变得更加丰富㊂朱通等[20]对不同成熟度刺梨的不同贮藏时间的探究发现,采摘成熟度过早,果实营养品质较低,七分熟刺梨的还原糖和V C含量明显低于九成熟刺梨;采摘过晚会造成刺梨衰老进程加速,九成熟刺梨的乙烯代谢旺盛,耐贮藏性下降,其还原糖㊁可溶性固形物含量㊁V C 含量达到最高值㊂因此,贮藏时应尽量选择八成熟左右,此时的还原糖㊁V C含量适中,且乙烯代谢较为旺盛㊂赵纪伟等[21]研究表明,不同后熟阶段安梨的pH值不同㊂前期pH值均比后期的高,这与可滴定酸含量变化结果一致㊂成熟度不同,则氨基酸含量也会有较大的差异,芦星淼等[15]对不同成熟度刺梨的营养成分分析表明,成熟度会影响氨基酸含量,七成熟的氨基酸比例会高一些,随着成熟度的增加,氨基酸总量会出现减少,但必需氨基酸的占比呈增加趋势㊂如需长时间放置,应选用果皮果肉较硬的梨品种㊂2.3㊀套袋㊀㊀套袋不仅可以改变梨果实的外观品质,也可以改变梨果实的口感品质和营养品质㊂王涛等[22]研究表明,套袋处理的果皮色素,如叶绿素㊁类胡萝卜素等,相比未套袋处理的显著降低,葡萄糖㊁淀粉㊁果糖含量稍有下降,但套袋翠冠梨的V C㊁蛋白质含量稍高于未套袋处理,且套袋处理的其矿质元素磷镁含量显著提高㊂姚太梅等[23]研究表明,套袋后,梨果实中淀粉㊁可溶性糖㊁可滴定酸㊁V C含量与未套袋相比均有所下降㊂套袋还可减少风霜雨雪的干扰和病虫害的影响,提高梨成活率,且显著降低农药对果实的影响[24]㊂张传来等[25]的研究也表明,套袋会降低可溶性糖㊁V C含量,蛋白质也会略高一些,这与苏成军等[26]对满天红和美人酥梨的研究结果相似,说明套袋会造成梨果实可溶性糖和V C的下降,同时也会引起梨果实蛋白质含量的增加㊂聚乙烯PE套袋处理的梨果实的烫伤发生率显著增加,这是由于套袋后,梨果实中钙离子稳态的损害,导致冷藏中钙离子不平衡,钙离子在梨果实浅表烫伤发生中起着重要作用[27]㊂2.4㊀施肥㊀㊀梨树在生长过程中需要磷㊁氮㊁钾等肥料,肥料添加量及不同肥料的比例均会影响果实的外观和营养品质㊂丁易飞等[28]研究表明,适当施氮可提高梨果实可溶性糖含量,而过量施氮则会降低果实的可溶性糖含量,果实品质下降㊂不同的施氮方法对梨树及其果实生长有重要作用㊂梨树采用人工表面施肥的吸收率较低,大部分肥料挥发或流入河流[29],由于得不到足够的营养,梨果实质量不佳㊂目前一般采用配方施肥或氨基酸液施肥㊂李经洽等[30]研究表明,不同配方施肥都可使可溶性糖㊁V C的含量连续增加,且单果重和果实产量均有所提高,但配比不同,其中的总酸含量不同㊂张传来等[31]在氨基酸液肥对红梨果实营养成分影响的研究中表明,喷施氨基酸液肥能显著增加红梨果实的还原糖含量,也能提高叶绿素含量和抗氧化酶SOD㊁POD活性,延缓叶片衰老㊂喷施氨基酸液肥能显著提高美人酥梨和满天红果实中游离氨基酸含量和蛋白质含量㊂这与张传来等[32]对红酥脆梨的研究结果相似,说明喷施氨基酸液肥会引起梨果实还原糖㊁游离氨基酸以及蛋白质含量的增加㊂施肥也可使梨的口感㊁外观变得更好㊂刘茂等[33]研究表明,施用有机肥后库尔勒香梨的单果重明显增加,香梨的外观红晕也增加了,使得香梨更为美观诱人,其硬度和酸度㊁果皮厚度也相比之前下降,而梨中的还原糖㊁V C也随之增加,梨的外观光滑,果肉更为甘甜,汁水丰富,有香味㊂3 小结与展望随着消费者对梨品质需求的提升,梨产业的发展必然要从重产量转向重品质㊂梨果实品质的提升可从以下方面入手:1)优化品种结构,推广优势品种㊂目前早㊁中㊁晚熟品种不能有效应对不同时期市场的具体需求,应结合梨成熟期及市场需求,优化品种结构,延长鲜梨供货期;积极促进梨品种的更新换代,推广具有优良品种特征的梨品种㊂2)规范种植过程,推广新型技术㊂目前梨种植中还存在施肥㊁浇水过于粗放㊁仅凭个人经验的现象,不能有效发挥肥料作用,需要加大种植技术培训力度,规范果农的梨树种植和管理㊂推广新型技术,诸如新型套袋方式㊁管道浇灌㊁滴灌浇灌和施用绿色农药等㊂3)制定采收标准,加大采后管理㊂不同成熟期采收对于梨的品质和贮藏期都具有决定性作用,应根据梨的具体销售渠道制定不同的采收标准,加大梨采后预冷㊁后熟等管理措施,确保梨的品质特征能够得以最高程度的体现㊂梨果实品质提升既是消费者的需求,也是梨产业绿色高质量发展的需求,发挥已有基础优势将梨树规范种植做实,大力推广新型梨品种和技术会有效促进梨产业的高效发展[34-35]㊂参考文献:[1]㊀滕葳,柳琪,陈琦,等.我国40种主要优良梨品种的地域分布及感官性状研究[J].中国果品研究,1997,17(1):19-22.[2]㊀滕元文.梨属植物系统发育及东方梨品种起源研究进展[J].果树学报,2017,34(3):370-378.[3]㊀刘畅,马萍,吴玉霞,等.5个梨品种果实营养成分及抗氧化活性比较研究[J].中国果树,2021(7):17-21. [4]㊀董忠义,董晓彤.梨的营养与药用功效[J].云南林业,1997,18(2):25-26.[5]㊀吕佳敏,刘同亭,田瑛.刺梨的主要医学功效及应用研究进展[J].实用医药杂志,2018,35(4):370-372. [6]㊀郑璞帆,张梅,庞志豪,等.京津冀地区主栽梨品种果实外观特征㊁营养特性及香气物质分析[J].南开大学学报(自然科学版),2020,53(6):35-42.[7]㊀王斐,姜淑苓,欧春青,等.不同果肉类型梨发育过程中果实性状的变化[J].中国果树,2017(S1):19-23. [8]㊀LIU X F,LI S R,FENG X X,et al.Study on cell wallcomposition,fruit quality and tissue structure of hardenedsuli pears(Pyrus bretschneideri Rehd)[J].Journal of PlantGrowth Regulation,2021,40(5):2007-2016. [9]㊀JIA X H,WANG W H,DU Y M,et al.Optimal storagetemperature and1-MCP treatment combinations for differentmarketing times of Korla Xiang pears[J].Journal ofIntegrative Agriculture,2018,17(3):693-703. [10]㊀李世荣,王佳慧,王艳梅,等.不同采摘期及其贮藏过程对 泌阳瓢梨 营养成分含量的影响[J].河南农业大学学报,2013,47(1):37-42.[11]㊀秦改花.梨果实挥发性芳香物质组成及其形成特性分析[D].南京:南京农业大学,2012.[12]㊀赵欣,梁克红,朱宏,等.不同品种梨营养品质及风味物质比较研究[J].食品安全质量检测学报,2020,11(21):7797-7805.[13]㊀张丹,韦广鑫,曾凡坤.贵州不同产地无籽刺梨的基本营养成分及香气物质比较[J].食品科学,2016,37(22):166-172.[14]㊀朱大洲,屠振华,史波林,等.武威市凉州区皇冠梨营养品质分析研究[J].食品安全质量检测学报,2016,7(8):3046-3054.[15]㊀芦星淼,朱毅.刺梨中氨基酸随成熟度变化及营养价值分析[J].食品研究与开发,2020,41(22):12-16. [16]㊀曾芳芳,罗自生.刺梨营养成分的研究进展[J].浙江农业科学,2015,56(11):1753-1757.[17]㊀宁亚维,李明蕊,陈艺,等.食物来源有机酸及其衍生物抗血栓作用机制研究进展[J].食品科学,https:///kcms/detail/11.2206.ts.20210913.1529.046.html.[18]㊀袁德义,袁军,罗健,等.湖南10个沙梨品种果实形态特征及主要营养成分比较分析[J].江苏农业科学,2010,38(1):177-178.[19]㊀吴洪娥,金平,周艳,等.刺梨与无籽刺梨的果实特性及其主要营养成分差异[J].贵州农业科学,2014,42(8):221-223.[20]㊀朱通,徐俐,刘涵玉,等.采收成熟度对刺梨果实贮藏品质的影响[J].食品科学,2014,35(22):330-335. [21]㊀赵纪伟,彭建营,许建锋,等.不同 安梨 株系后熟前后果实营养成分变化[J].中国农学通报,2011,27(19):210-213.[22]㊀王涛,房经贵,冯先桔,等.大棚和套袋栽培对翠冠梨果实品质和营养成分的影响[J].中国农学通报,2009,25(2):148-151.[23]㊀姚太梅,孟莉丽,刘畅,等.套袋对六类品种梨果实主要营养成分的影响[J].河北北方学院学报(自然科学版),2010,26(4):35-37,45.[24]㊀耿丽莹,刘晓宁.分析套袋对酥梨果实矿质营养和品质的影响[J].农业与技术,2016,36(2):14. [25]㊀张传来,荆瑞俊,张焱,等.套袋对红酥脆和红香蜜梨果实主要营养成分的影响[J].河南科技学院学报(自然科学版),2008,36(3):31-32,43.[26]㊀苏成军,张传来,张伟.套袋对满天红和美人酥梨果实主要营养成分的影响[J].河南农业科学,2008,37(10):113-115.[27]㊀LI Q,CHENG C X,ZHANG X F,et al.Preharvest baggingand postharvest calcium treatment affects superficial scaldincidence and calcium nutrition during storage of Chili pear(Pyrus bretschneideri)fruit[J].Postharvest Biology andTechnology,2020,163:111149.[28]㊀丁易飞,申长卫,王洁,等.不同施氮水平对棚架栽培寿新水 梨生长及山梨醇代谢的影响[J].南京农业大学学报,2017,40(2):242-250.[29]㊀YIN X H,HUANG X L,ROUX J L.Effects of integratednitrogen fertilization and irrigation systems,rootstocks,andcultivars on productivity,water and nitrogen consumption,andmineral nutrition of pear[J].Agricultural Sciences,2012,3(2):257-267.[30]㊀李经洽,克热木㊃伊力,艾克拜尔㊃伊拉洪,等.配方施肥对库尔勒香梨果实品质及叶片矿质营养含量的影响[J].新疆农业科学,2016,53(2):232-239. [31]㊀张传来,周瑞金,金新富,等.喷施氨基酸液肥对红梨果实主要营养成分含量的影响[J].西北林学院学报,2010,25(6):38-40,45.[32]㊀张传来,周瑞金,金新富,等.氨基酸液肥对红酥脆梨果实主要营养成分含量的影响[J].湖北农业科学,2010,49(6):1386-1388.[33]㊀刘茂,柴仲平,盛建东,等.施用有机肥对库尔勒香梨叶片营养元素及果实产量㊁品质的影响[J].北方园艺,2014(10):159-163.[34]㊀张绍铃,谢智华.我国梨产业发展现状㊁趋势㊁存在问题与对策建议[J].果树学报,2019,36(8):1067-1072.[35]㊀李养义,张峰,关晓媛. 库尔勒香梨 产业发展优势㊁问题及对策[J].北方果树,2019(5):45-48.(责任编辑:张瑞麟)。
梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望
江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２２ꎬ３８(２):５６７￣５７６ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ施㊀露ꎬ高庆超ꎬ李亚辉ꎬ等.梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２２ꎬ３８(２):５６７￣５７６.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２２.０２.０３３梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望施㊀露１ꎬ２ꎬ㊀高庆超１ꎬ２ꎬ㊀李亚辉１ꎬ２ꎬ㊀梁㊀颖１ꎬ２ꎬ㊀张志勇１ꎬ２(１.江苏省食品质量安全重点实验室ꎬ江苏南京２１００１４ꎻ２.江苏省农业科学院农产品质量安全与营养研究所ꎬ江苏南京２１００１４)收稿日期:２０２１￣１１￣１０基金项目:江苏省农业科技自主创新基金项目[ＣＸ(２０)３００２]作者简介:施㊀露(１９９１－)ꎬ女ꎬ浙江安吉人ꎬ博士ꎬ助理研究员ꎬ研究方向为农产品品质调控ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｕｓ２０２０１０＠１６３.ｃｏｍ通讯作者:梁㊀颖ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｙｊａａｓ＠１６３.ｃｏｍꎻ张志勇ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙｚｕｚｚｙ＠１６３.ｃｏｍ㊀㊀摘要:㊀梨是温带地区生产最广泛㊁经济价值最高的水果之一ꎮ近年来ꎬ围绕梨果实品质的研究取得了较大进展ꎮ本文对梨果实品质的４个方面(香气㊁甜味㊁果皮色泽以及石细胞)分别进行系统梳理ꎬ然后从克隆与梨果实优质品质相关的基因ꎬ利用多组学联合分析方法解析梨品质形成的分子网络ꎬ改进遗传转化方法以及利用基因编辑技术创制梨优质果实新种质４个方面对利用现有技术在未来培育高品质梨果实上的研究提出建议ꎬ以期为优质梨品种选育和创制提供参考ꎮ关键词:㊀梨ꎻ香气ꎻ甜味ꎻ果皮色泽ꎻ石细胞ꎻ组学ꎻ基因编辑中图分类号:㊀Ｓ６６１.２㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２２)０２￣０５６７￣１０ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｐｒｏｓｐｅｃｔｓｏｆｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｐｅａｒｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙＳＨＩＬｕ１ꎬ２ꎬ㊀ＧＡＯＱｉｎｇ￣ｃｈａｏ１ꎬ２ꎬ㊀ＬＩＹａ￣ｈｕｉ１ꎬ２ꎬ㊀ＬＩＡＮＧＹｉｎｇ１ꎬ２ꎬ㊀ＺＨＡＮＧＺｈｉ￣ｙｏｎｇ１ꎬ２(１.ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｏｄＱｕａｌｉｔｙａｎｄＳａｆｅｔｙｏｆＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００１４ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｏｄＳａｆｅｔｙａｎｄＮｕｔｒｉｔｉｏｎꎬＪｉａｎｇｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＮａｎｊｉｎｇ２１００１４ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｐｅａｒｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｗｉｄｅｌｙｐｒｏｄｕｃｅｄａｎｄｅｃｏｎｏｍｉｃａｌｌｙｖａｌｕａｂｌｅｆｒｕｉｔｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅｒｅｇｉｏｎｓ.Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓꎬｍｕｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｈａｓｂｅｅｎｍａｄｅｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙｏｆｐｅａｒｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄｆｏｕｒａｓｐｅｃｔｓｏｆｐｅａｒｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙ(ａｒｏｍａꎬｓｗｅｅｔｎｅｓｓꎬｓｋｉｎｃｏｌｏｒａｎｄｓｔｏｎｅｃｅｌｌ)ꎬａｎｄｄｉｓｃｕｓｓｅｄｋｅｙｒｅｓｅａｒｃｈａｒｅａｓｔｈａｔｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｔｏｏｌｆｏｒｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｐｅａｒｓｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ.Ｔｈｅｓｅｉｎｃｌｕｄｅｄｃｌｏｎｉｎｇｇｅｎｅｓｉｎ￣ｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｆｒｕｉｔｓꎬａｎａｌｙｚｉｎｇｔｈｅｎｅｔｗｏｒｋｏｆｇｅｎｅｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｆｒｕｉｔｑｕａｌｉｔｙｕｓｉｎｇｍｕｌｔｉ￣ｏｍｉｃｓａｎａ￣ｌｙｓｅｓꎬｉｍｐｒｏｖｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓꎬａｎｄａｐｐｌｙｉｎｇｇｅｎｅ￣ｅｄｉｔｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｔｏｃｒｅａｔｅｎｅｗｇｅｒｍｐｌａｓｍｆｏｒｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｐｅａｒｓ.Ｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗｗｉｌｌｐｒｏｖｉｄｅａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｃｒｅａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈ￣ｑｕａｌｉｔｙｐｅａｒｖａｒｉｅｔｉｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｐｅａｒꎻａｒｏｍａꎻｓｗｅｅｔｎｅｓｓꎻｓｋｉｎｃｏｌｏｒꎻｓｔｏｎｅｃｅｌｌꎻｏｍｉｃｓꎻｇｅｎｅｅｄｉｔｉｎｇ㊀㊀梨属于蔷薇科(Ｒｏｓａｃｅａｅ)梨属(ＰｙｒｕｓＬ.)多年生果树ꎬ是世界上种植最广泛的果树之一ꎮ按照植物起源ꎬ梨属可分为东方梨和西方梨两大类ꎬ中国是东方梨的起源中心[１]ꎮ梨的栽培历史悠久ꎬ人类从两千多年前就开始从事梨的栽培ꎮ在中国ꎬ梨的栽培历史已有１３００年ꎬ主要的５个栽培种类包括砂梨(Ｐｙｒｕｓｐｙｒｉｆｏｌｉａ)㊁新疆梨(Ｐｙｒｕｓｓｉｎｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ)㊁白梨(Ｐｙｒｕｓｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ)㊁秋子梨(Ｐｙｒｕｓｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ)㊁西洋梨(Ｐｙｒｕｓｃｏｍｍｕｎｉｓ)ꎬ广泛应用于生产的栽培品种更是多达１３０余个ꎬ例如砀山酥梨㊁库尔勒香梨㊁鸭梨等[２]ꎮ梨是全球主要的水果之一ꎬ在中国ꎬ梨是仅次于７６５苹果和柑橘的第三大水果[２￣３]ꎬ２０２０年中国的梨产量达到１.７８ˑ１０７ｔꎮ梨因其独特的风味和较高的营养价值深受消费者喜欢[４]ꎮ然而与日本㊁韩国相比ꎬ中国梨果实的品质相对较差ꎬ存在风味偏淡ꎬ果肉较粗等问题ꎬ这些问题使中国梨果实在国内外市场上竞争力不足[５]ꎮ有数据显示ꎬ中国消费者对梨的选择趋于高端化ꎬ更加注重果实的品质[３]ꎮ因此ꎬ梨果实品质提升一直是梨产业发展的方向之一ꎮ梨果实品质包括风味品质㊁外观品质㊁营养品质等ꎬ是内在遗传特性与外在环境因素共同作用的结果ꎮ本研究主要从梨果实内在的遗传特性着手ꎬ分别从香气㊁甜味㊁果皮色泽以及石细胞形成４个方面进行综述ꎬ然后结合梨产业当前遇到的发展瓶颈ꎬ从克隆与梨果实优质品质相关的基因㊁利用多组学联合分析方法解析梨品质形成的分子网络㊁改进遗传转化方法以及利用基因编辑技术创制梨优质果实新种质４个方面提出在高品质梨的研究中可借鉴的方法ꎬ为进一步改善梨果实品质提供参考ꎮ１㊀梨果实香气物质研究进展梨果实生长发育经历了一系列的生理生化过程ꎬ同时伴随着其独特风味的形成ꎮ果实的香气是果实风味的重要方面ꎬ也是衡量果实品质的重要指标之一ꎬ影响消费者的选择ꎮ１.１㊀梨果实的香气物质香气的形成是一个动态过程ꎬ香气是经过一系列的酶促反应产生的各种挥发性物质[６]ꎮ从１９２７年起ꎬ人们就开始研究梨果实的香气成分[７]ꎮ通过采用气相色谱㊁气相色谱￣质谱联用等检测技术ꎬ科研工作者们陆续从不同梨品种中鉴定到芳香烃酯化合物和含硫化合物ꎬ达３００多种[６]ꎮ这些芳香化合物香气值(香气成分的含量/香气阈值)大于１时ꎬ才会影响果实的香气ꎮ果实芳香化合物以酯类为主的属于 果香型 ꎬ以醛醇类为主的则属于 清香型 [８￣９]ꎮ不同品种梨的香气特点不同ꎮ西洋梨品种中ꎬ果实的香气成分主要有酯类㊁醇类和烷烃类[１０]ꎬ其中(２Ｅꎬ４Ｚ)￣癸二烯酸甲(乙)酯是西洋梨品种Ｂａｒｔ￣ｌｅｔｔ的特征香气成分[１１￣１２]ꎮ而在亚洲梨中ꎬ果实的香气物质成分主要为酯类和醛类[１３]ꎮ己醛是库尔勒香梨㊁白梨以及砂梨中最主要的 清香型 香气物质[８ꎬ１４]ꎬ并且白梨品种主要的香气物质成分种类和己醛质量分数显著高于砂梨品种[１４]ꎮ随着基因组学和代谢组学的发展ꎬ梨果实香气物质的生物合成以及对香气物质代谢的调控越来越受到关注ꎮ１.２㊀梨果实香气物质的合成香气物质的生物合成途径根据参与生物合成反应的前体物质类型不同ꎬ主要可分为脂肪酸代谢途径㊁氨基酸代谢途径和糖类代谢途径[１５]ꎮ１.２.１㊀脂肪酸代谢途径㊀脂肪酸代谢途径是果实香气形成的重要途径ꎬ脂肪酸的减少会导致果实香气不佳[１６]ꎮ如图１所示ꎬβ￣氧化和脂氧合酶(ＬＯＸ)途径是脂肪酸代谢途径中最主要的２条分支ꎮβ￣氧化是以饱和脂肪酸硬脂酸为底物ꎬＬＯＸ途径以不饱和脂肪酸亚油酸和亚麻酸为底物ꎬ在一系列酶的催化作用下生成酯[１７]ꎮ例如ꎬ氢过氧化物裂解酶(ＨＰＬ)和ＬＯＸ将不饱和脂肪酸裂解或氧化成醛类物质ꎬ醛继续在乙醇脱氢酶(ＡＤＨ)作用下不断还原成醇ꎬ最后ꎬ醇通过醇酰基转移酶(ＡＡＴ)生成酯(图１)ꎮ其中脂氧合酶是ＬＯＸ途径中第一步反应的关键酶ꎬ决定反应的进行[６]ꎬ并且能将无挥发性的风味前体转化成具有特殊风味的物质ꎮ与绿色果实相比ꎬ成熟的果实中酶的活性更高ꎬ而亚油酸㊁亚麻酸的含量相对较低[１６]ꎮ１.２.２㊀氨基酸代谢途径㊀果实芳香化合物组成中的一些低碳数的醇㊁酯㊁醛等以氨基酸为前体物质合成ꎮ参与这个过程的氨基酸主要有亮氨酸㊁异亮氨酸㊁苯丙氨酸㊁缬氨酸等ꎬ它们经过脱氨酶㊁脱羧酶㊁脱氢酶的作用生成醇或者酯(图１)ꎮＡＤＨ能够催化醛类及醇类之间的相互转化[１８]ꎬ在果实芳香物质形成中起重要作用[１９]ꎮＳｐｅｉｒｓ等[２０]发现ＡＤＨ活性降低会导致果实的风味下降ꎮ通过将梨基因组与其他物种进行序列比对ꎬＱｉｎ等[２１]鉴定到了８个ＰｂｒＡＤＨｓ基因ꎬ并且进一步研究发现ꎬ在果实成熟过程中ꎬＡＤＨ活性与ＡＤＨ６基因转录呈正相关ꎬ总ＡＤＨ活性与果实酯类的产生相关ꎮＺｅｎｇ等[２２]从进化和ＡＤＨ基因表达特性方面进一步揭示了３个ＡＤＨ基因与果实中芳香物质的形成有关ꎮ１.２.３㊀糖类代谢途径㊀果实中另一大类物质是糖类ꎬ包括单糖㊁双糖㊁糖醇等ꎬ也是果实香气物质合成的重要前体物质ꎬ影响着果实的风味[６]ꎮβ￣葡萄糖苷酶可以提高苹果和橙子果实中的挥发性物质含量[２３￣２４]ꎮＬｉ等[１９]在砀山酥梨生长的３８６５江苏农业学报㊀２０２２年第３８卷第２期个重要阶段进行ｉＴＲＡＱ蛋白表达谱分析ꎬ鉴定到３个差异表达的β￣葡萄糖苷酶(Ｐｂｒ０４２２００.２㊁Ｐｂｒ０２８９９２.１㊁Ｐｂｒ０２０３６１.１)ꎬ其中Ｐｂｒ０４２２００.２和Ｐｂｒ０２０３６１.１活性在果实成熟期下降ꎬ在果实成熟阶段砀山酥梨香气的浓郁程度比欧洲梨低ꎬ表明β￣葡萄糖苷酶与果实的香气形成有关ꎮ参与梨果实香气物质形成的这些代谢途径依赖于酶的催化以及酶相关基因的表达ꎮ那么如何调控这些酶的活性在梨果实香气形成中的作用尤为重要ꎮ在果实冷藏过程中ꎬ茉莉酸甲酯预处理提高了梨果实香气物质形成代谢途径中重要酶(ＡＡＴ㊁ＡＤＨ㊁ＬＯＸ)的活性和ＬＯＸ途径中主要基因和转录因子的表达ꎬ从而增加了酯类和不饱和脂肪酸的浓度ꎬ减少梨在冷藏过程中风味物质的降低[２５]ꎮＬｕｏ等[２６]发现甘氨酸甜菜碱的添加通过调控ＬＯＸ途径促进酯类的合成ꎬ提高果实的抗氧化能力ꎬ从而有效增加冷藏过程中梨果实酯类香气物质含量ꎮＨＰＬ㊁ＬＯＸ㊁ＡＤＨ㊁ＡＡＴ㊁ＣｏＡ分别为氢过氧化物裂解酶㊁脂氧合酶㊁乙醇脱氢酶㊁醇酰基转移酶㊁辅酶Ａꎮ图１㊀梨果实香气物质生物合成途径Ｆｉｇ.１㊀Ｔｈｅｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙｏｆａｒｏｍａｃｏｍｐｏｕｎｄｓｉｎｐｅａｒｆｒｕｉｔ２㊀梨果实甜味物质研究进展梨果实中的糖类ꎬ主要有蔗糖㊁果糖㊁葡萄糖㊁山梨醇等ꎬ它们的浓度和种类对果实成熟和商品性起到重要作用[２７]ꎮ果实糖类不仅影响果实的甜度ꎬ还是有机酸㊁芳香化合物以及花色素等合成的基础原料ꎬ它的代谢贯穿果实生长发育到成熟的整个过程ꎬ因此了解梨果实糖的代谢过程及其运输对提高梨果实品质非常重要ꎮ２.１㊀梨果实中糖代谢果实作为库器官ꎬ能够用于糖分代谢和储存ꎮ按照糖代谢产物可将糖代谢分为３类ꎬ分别为山梨醇代谢㊁蔗糖代谢以及己糖代谢ꎮ这些代谢途径中的关键酶ꎬ如山梨醇氧化酶(ＳＯＸ)㊁山梨醇脱氢酶(ＳＤＨ)㊁山梨醇￣６￣磷酸脱氢酶(Ｓ６ＰＤＨ)㊁蔗糖合成酶(ＳＳ)㊁转化酶(Ｉｖｒ)㊁蔗糖磷酸合成酶(ＳＰＳ)以及己糖激酶(ＨＸＫ)等ꎬ在糖分积累中起到重要作用ꎬ直接影响果实糖代谢进程ꎮ蔗糖代谢是糖代谢最主要的途径ꎮ蔗糖的积累是决定果实膨大和品质的重要因素之一ꎬ受其合成途径中酶活性和转录因子调控的影响ꎮＭｏｒｉｇｕｃｈｉ等[２８]通过比较高蔗糖品种Ｃｈｏｊｕｒｏ和低蔗糖鸭梨品种果实成熟阶段酶活性的变化发现ꎬ在Ｃｈｏｊｕｒｏ果实成熟期ＳＳ和ＳＰＳ活性高于低蔗糖鸭梨品种ꎬ并且ＳＳ和ＳＰＳ活性与蔗糖积累量呈正相关ꎮ在对１０５份梨的糖图谱评估后ꎬＬｙｕ等[２９]又进一步选择高蔗糖品种Ｈｏｓｕｉ和低蔗糖品种Ｋｏｒｌａ进行转录图谱分析ꎬ建立共表达网络ꎬ鉴定到７个与蔗糖生物合成相关的酶和转录因子ꎬ并且将预测的基因与梨果实蔗糖含量进行相关性分析ꎬ结果表明ꎬ这些预测的结构基因和转录因子在调控梨蔗糖积累中发挥重要作用ꎮＰｕＷＲＫＹ３１转录因子启动子发生组蛋白甲基化ꎬ提高了蔗糖的积累[３０]ꎮ２.２㊀梨果实光合产物的运输梨的光合产物主要以山梨醇的形式运输[３１]ꎬ从韧皮部运输到细胞质中ꎮＳＤＨ可催化山梨醇分解为果糖和葡萄糖ꎬ在维持果实高库强度㊁竞争碳水化合物㊁糖分转化等方面具有重要作用ꎮＤａｉ等[３２]通９６５施㊀露等:梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望过ＲＮＡ￣ｓｅｑ在砂梨品种中鉴定到１４个ＰｐｙＳＤＨ基因ꎬ并对其表达模式分析发现ꎬＰｐｙＳＤＨ在梨小果期和接近成熟时表达量增加ꎮ果实中的糖分由叶片光合作用产生ꎬ经长距离运输后卸载而来ꎬ并且糖分的卸载途径主要为质外体卸载途径[３３]ꎮ卸载进入果实的糖一部分进入液泡ꎬ液泡是糖的主要储存场所ꎬ糖可通过转运蛋白到达液泡中ꎮ糖转运蛋白主要有３类ꎬ分别为蔗糖转运蛋白(ＳＵＴ)㊁单糖转运蛋白以及ＳＷＥＥＴ转运蛋白[５]ꎮ蔗糖转运蛋白主要是将蔗糖从质外体或者液泡运输到胞质ꎮ梨中的多个蔗糖转运蛋白已被发现和克隆[３４]ꎮ借助砀山酥梨基因组数据库ꎬ李甲明[５]通过生物信息学手段发现１８个ＰｂＳＷＥＥＴ糖转运蛋白ꎬ并且解析了其基因家族的结构ꎮ糖转运蛋白ＰｕＳＷＥＥＴ１５和转录因子ＰｕＷＲＫＹ３１在南果梨高糖芽变果实中表达量显著高于南果梨果实ꎬ李馨玥[３５]进一步研究发现ꎬＰｕＷＲＫＹ３１是通过结合Ｐｕ￣ＳＷＥＥＴ１５的启动子促进其表达的ꎮ３㊀梨果实色泽形成的调控梨果皮按照色泽主要分为３种类型ꎬ即绿皮㊁褐皮和红皮[３６]ꎮ在中国５大主栽梨品种中ꎬ秋子梨和白梨主要是绿皮ꎬ砂梨主要是绿皮和褐皮ꎬ西洋梨和新疆梨主要是绿皮和红皮[２]ꎮ梨果皮着色主要与植物色素[叶绿素㊁类胡萝卜素㊁酚类色素(花青素㊁黄酮等)]的含量和比例相关[３７]ꎮ其中ꎬ果皮红色主要受花青素苷合成和降解的影响ꎮ花青素苷是类黄酮代谢途径产生的次生代谢产物ꎬ它的合成受其结构基因㊁转录因子以及外界环境的调控ꎮ这三者相互影响共同调控花青素的合成ꎮＺｈａｉ等[３８]研究发现ꎬ转录因子ＰｂＭＹＢ１０ｂ和Ｐｂ￣ＭＹＢ９分别通过激活二氢黄酮醇４￣还原酶(ＤＦＲ)和花青素合成酶(ＰｂＡＮＳ)的启动子的表达来调控花青素和原花青素合成途径ꎬ二氢黄酮醇４￣还原酶(ＤＦＲ)以及花青素合成酶(ＡＮＳ)基因是花青素苷合成阶段主要的结构基因ꎬ决定花青素从无色到有色ꎮ研究发现ꎬ参与花青素苷合成调控的转录因子有ＭＹＢ㊁ｂＨＬＨ㊁ＷＤＲ㊁ＨＤ￣ｚｉｐ等[３９]ꎮ科研工作者以亚洲红梨为材料ꎬ克隆了ＰｙＭＹＢ１１４和ＰｙＭＹＢ１０转录因子ꎬ发现它们参与花青素的合成ꎬ并且它们具有加成作用ꎬ在烟草和草莓中共表达这２个基因提高了花青素的生物合成[４０￣４１]ꎮ转录因子ＭＹＢ㊁ｂＨＬＨ和ＷＤ４０可以形成ＭＢＷ三元复合物ꎬ该复合物通过激活花青素生物合成途径的关键基因ꎬ从而促进花青素的合成与累积ꎮＬｉｕ等[４２]研究发现ꎬ转录因子ＰｙＰＩＦ５在强光作用下表达量降低ꎬ减少了其与ＰｙｍｉＲ１５６ａ启动子中的Ｇ￣ｂｏｘ基序结合ꎬ使ＰｙｍｉＲ１５６ａ表达上调ꎬ降解其靶标ＰｙＳＰＬꎬ从而减少ＰｙＳＰＬ与ＰｙＭＹＢ１１４和ＰｙＭＹＢ１０形成异二聚体ꎬ使ＭＹＢ转录因子(ＰｙＭＹＢ１１４㊁ＰｙＭＹＢ１０)更多地参与对花青苷合成途径结构基因的调控ꎬ最终促进了花青苷生物合成和积累ꎮ红皮梨主要以西洋梨为主ꎮ张震等[４３]以西洋梨品种为材料克隆了１个ＨＤ￣ＺｉｐＩ家族基因ＰｃＨＢ１２ꎬ研究结果表明ꎬＰｃＨＢ１２作用在ＰｙＭＹＢ１０.１的启动子序列上ꎬ抑制其转录活性ꎬ从而减少了梨果实花青素苷的合成ꎮ部分西洋梨品种引种到中国栽培ꎬ出现了果皮红色在发育期消退的现象ꎬ从而降低了商品价值ꎮＷａｎｇ等[４４]推测这可能与花青素苷的降解有关ꎮ而李俊才等[４５]研究发现ꎬ果皮红色消退现象与花青素苷合成减少相关ꎬ他们从巴梨红色芽变品种红巴梨果皮中克隆了ＰｃＵＦＧＴ基因ꎬ该基因作为花青素苷合成过程中的结构基因ꎬ将糖基连接到不稳定的花青素上ꎬ形成稳定的花青素苷ꎻ研究还发现ꎬＰｃＵＦＧＴ在幼果果皮中大量表达ꎬ加速产生花青素苷ꎬ果实成熟期该基因表达下降ꎬ表明花青素苷合成减少ꎮ为进一步探明果皮褪色的原因ꎬＷａｎｇ等[４６]以红星和红巴梨这２个西洋梨品种为材料ꎬ转录组测序分析它们不同发育时期基因的表达情况ꎬ筛选出６１个与红巴梨果皮褪色相关的候选基因ꎬ包括花青素合成㊁降解㊁转运与调控ꎮ通常ꎬ西洋梨果实从发育阶段开始着色ꎬ褪色ꎬ直到成熟又开始着色ꎬ而亚洲红皮梨在接近果实成熟阶段才开始着色ꎮ这表明这２个品种的梨果皮着色的分子机制不同[４１]ꎮ早酥红梨是从优质脆肉型梨品种早酥中鉴定到的一个红色芽变品种[３８]ꎮ研究发现ꎬＰｐＢＢＸ２４基因编码区上的１４个碱基缺失变异与早酥红梨的红色性状密切相关[４７]ꎮ这些研究有助于解析梨果皮着色的调控机制ꎬ为梨果皮颜色育种和优质红梨的着色调控研究奠定基础ꎮ褐色是砂梨品种果皮特有的颜色ꎬ主要有日本梨品种丰水㊁今村秋㊁长十郎等和中国梨品种黄花梨㊁三花㊁苍溪雪梨等[４８]ꎮ部分研究者认为褐色果０７５江苏农业学报㊀２０２２年第３８卷第２期皮是梨果皮细胞发生木栓化ꎬ积累大量木栓质形成的[３６ꎬ４９]ꎮ木栓层中含有许多木质素ꎬ木质素的积累与梨果皮褐色的形成密切相关ꎬ并且已有许多文献报道木质素合成途径的相关基因参与梨褐色果皮性状的形成ꎮ果皮在转色阶段各种物质合成代谢旺盛ꎬ例如苯丙烷代谢㊁脂质代谢等[５０]ꎮ李浩男等[５１]利用ＧＣ￣ＭＳ和ＬＣ￣ＭＳ技术对黄花梨及其芽变品种绿黄花成熟期的果皮代谢产物分析发现ꎬ代谢物的不同导致了两者果皮颜色的差异ꎮ梨的褐色果皮性状由多个基因控制ꎬ科研工作者都试图探寻哪些基因控制梨的褐皮性状ꎮ多个研究组已经通过数量性状基因座(Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏ￣ｃｕｓꎬＱＴＬ)定位将调控褐色果皮性状的主效ＱＴＬ定位在梨的８号染色体上ꎮＪｉａｎｇ等[５２]进一步在定位区间找到ＰｐＣ３Ｈ２３基因ꎬ通过瞬时过表达该基因发现ꎬＰｐＣ３Ｈ２３基因提高了果皮褐化的速率ꎬ由此推测ꎬＰｐＣ３Ｈ２３基因可能在梨果皮褐化中起重要作用ꎮ并且该课题组利用转录组测序比较褐色果皮梨品种早生新水和绿色果皮梨品种秋水发现４０３个差异表达基因ꎬ这些基因包含转录因子基因(ＭＹＢ㊁ＨＤ㊁ＢＨＬＨ)和功能基因ꎬ涉及脂肪酸㊁木栓质㊁角质等生物合成途径ꎮ该研究从分子层面解析了梨果皮褐化的机制ꎬ为高品质梨品种的培育提供指导ꎮ４㊀梨石细胞形成的调控石细胞是梨果实组织特有的一类厚壁组织细胞ꎬ含有丰富的木质素和纤维素[５３]ꎮ大量研究结果表明ꎬ石细胞的大小㊁数量以及密度等各种特性都与梨果实食用品质和加工品质密切相关[５４]ꎮ果实中石细胞团较大ꎬ密度较高ꎬ则果肉较粗ꎬ反之果肉较细腻ꎻ石细胞还影响梨果实的糖㊁酸㊁维生素Ｃ的含量以及果实的耐贮性[５３]ꎮ如何减少梨果实石细胞含量ꎬ是改善梨果实品质的重要方面ꎮ近年来ꎬ科研工作者在石细胞的形成调控方面取得了较大进展ꎮＸｕｅ等[５５]研发出一种能简便快捷地评估石细胞的工具ꎬ该工具基于计算机图像识别技术ꎬ能快速评估石细胞的数量㊁大小㊁面积以及密度这４大性状ꎬ对３９５份梨种质材料的这些性状量化分析发现ꎬ不同梨品种间相差较大ꎬ并且这些性状与果实的口味相关ꎬ其中梨果实中的石细胞密度是影响梨果实口感最重要的因素ꎮ砀山酥梨在中国栽培较广ꎬ是主要的栽培品种ꎬ但其果肉较粗糙影响口感ꎮＧｏｎｇ等[５６]和Ｘｕ等[５７]从砀山酥梨中克隆了类半胱氨酸蛋白酶基因(ＰｂＭＣ１ａ/１ｂ)和咖啡酰莽草酸酯酶基因(ＰｂＣＳＥ１)ꎬ在拟南芥中分别过表达这２个基因发现ꎬ植株茎中木质素的积累增加ꎬ并且导管㊁木质纤维以及维管束间纤维细胞壁增厚ꎬ植株的生长受到抑制ꎬ同时提高了木质素生物合成相关基因的表达[５６￣５７]ꎮ课题组进一步通过酵母双杂交(Ｙｅａｓｔｔｗｏ￣ｈｙｂｒｉｄꎬＹ２Ｈ)㊁双分子荧光互补(Ｂｉｍｏ￣ｌｅｃｕｌａｒＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔＣｏｍｐｌｉｍｅｎｔａｒｙꎬＢｉＦＣ)以及ＧＳＴ融合蛋白沉降技术证明了ＰｂＭＣ１ａ/１ｂ蛋白能与ＰｂＲＤ２１互作ꎬ并且同时在梨果实和愈伤组织中瞬时表达这２个基因显著改变了木质素的含量ꎬ表明ＰｂＭＣ１ａ/１ｂ可能与ＰｂＲＤ２１互作提高木质素合成相关基因的表达ꎬ从而促进梨果实中石细胞的形成[５６]ꎮ果实石细胞中木质素含量较高ꎬ达２９.８％以上[５８]ꎮ越来越多的研究发现ꎬ木质素合成相关基因与石细胞形成相关ꎬ例如ＰｂＣＡＤ基因家族[５９]ꎮ近期ꎬＷａｎｇ等[６０]构建了梨果实石细胞ｅＱＴＬ图谱和木质素纤维素共表达网络ꎬ定位到一个重要调控因子ＰｂｒＮＳＣꎬ通过梨果实的瞬时转化和拟南芥的稳定转化验证ꎬ发现该调控因子通过激活ＰｂｒＭＹＢ１６９㊁Ｐｂｒ４ＣＬ４和ＰｂｒＬＡＣ４基因的启动子ꎬ调控梨果实石细胞㊁木质素以及纤维素的形成ꎮ５㊀梨优质果实培育的潜在技术应用与展望㊀㊀梨是典型的自交不亲和物种ꎬ同一品种相互授粉后不能正常结实ꎬ这使得梨的序列高度杂合[６１]ꎬ并且梨许多品质性状多由多基因控制ꎬ因此ꎬ运用传统杂交手段选育新品种周期较长㊁效率较低[６２]ꎮ如何加快优质梨的选育来满足消费者多样化的需求是亟待解决的问题ꎮ以下就针对梨育种和基因功能研究中遇到的问题ꎬ探讨在梨优质果实培育上可应用的潜在技术ꎬ以期为梨果实品质的提高提供新的思路ꎮ５.１ 克隆与梨果实优质品质相关的基因梨的许多品质性状ꎬ如果实的含糖量㊁含酸量㊁果实大小等主要为受多基因控制的数量性状(ＱＴＬ)[６３]ꎮ随着分子标记技术的快速发展和梨高质量全基因图谱的构建ꎬ科研工作者发现了许多与梨果实品质相关的重要基因位点[６１]ꎮ韩明丽等[６３]将果实性状差异较大的２个品种１７５施㊀露等:梨果实品质的研究进展与潜在技术应用展望八月红梨和砀山酥梨杂交ꎬ构建他们Ｆ１杂合群体的分子遗传连锁图谱ꎬ并对后代群体的品质性状ꎬ包括单果质量㊁果实的纵横径㊁可溶性固形物等进行基因位点分析ꎬ共检测到２１个基因位点ꎬ同时将控制果皮红色㊁果锈㊁萼片脱落㊁梨酸/低酸等性状的基因分别定位于不同的连锁群上[４１ꎬ６４]ꎮ通过对更多不同梨品种进行杂交ꎬ科研工作者陆续地构建出不同的分子遗传图谱ꎬ分别定位到控制梨果实蔗糖㊁果糖和葡萄糖等单一糖含量的基因位点[６５]ꎬ以及果皮红色性状[６６]㊁单果质量㊁果心大小㊁果肉硬度㊁果实横纵径等性状的基因位点[６７]ꎮ砂梨起源于中国西南地区ꎬ是中国目前种植面积最大的栽培种ꎬ并且砂梨的遗传多样性较为丰富ꎮＺｈａｎｇ等[６８]利用全基因组遗传变异解析了３１２份砂梨品种的重测序数据ꎬ并进一步对梨果实品质性状和物候期性状进行全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)ꎬ共获得４２个关联区间[６８]ꎮ梨的基因组测序已于２０１２年完成ꎬ第一个梨基因组测序品种为中国第一大栽培品种砀山酥梨ꎬＺｈａｎｇ等[６８]组装了长度达５１２ ０Ｍｂ的梨基因组[６１]ꎮ梨基因组精细图谱的构建以及梨品种资源的遗传变异和果实相关性状的ＧＷＡＳ研究ꎬ都为定位和挖掘与梨果实品质相关的基因位点提供了基础ꎮ目前ꎬ控制梨果实大小的ＦＷＬ５基因[６９]㊁黄花梨及其芽变绿黄花梨ＨＨＴ基因[７０]㊁砀山酥梨褐色果皮芽变基因(ＰｂＸＥＴ)[７１]㊁苹果梨果皮花青素苷合成基因(ＰｙＡＮＳ)[７２]等与梨果实品质相关的基因被克隆ꎮ这方面的研究结果与技术手段为今后梨果实品质的遗传改良提供了基础ꎬ同时也为挖掘未知功能新基因提供了有效途径ꎮ５.２㊀利用多组学联合分析方法解析梨品质形成的分子网络㊀㊀多种组学技术的出现可以更加全面地了解不同性状的调控网络ꎮ目前通过组学的手段挖掘重要性状的调控网络已经广泛运用于梨和其他物种中[５６]ꎮ李甲明[５]通过对砀山酥梨果实发育初期㊁发育中期以及接近成熟期３个阶段蛋白质组学和转录组学关联分析共鉴定到３５个与果实品质相关的差异表达蛋白质ꎮ利用基因组学的研究手段ꎬ张明月[７３]基于已经测序的白梨基因组数据ꎬ挖掘了与果实品质和物候期相关的重要基因和调控因子ꎮＺｈｕ等[７４]运用基因组㊁转录组和代谢组等组学方法对６１０份番茄材料进行多组学分析ꎬ构建了番茄多组学调控网络ꎬ涉及代谢物￣遗传位点￣基因三者之间的关系ꎬ其中包括３７１种代谢物质ꎬ９７０个遗传位点和５３５个基因ꎮ这些数据不仅加速了番茄风味相关候选基因的鉴定ꎬ而且有助于其代谢途径的解析ꎮ这也是首次利用多组学的手段解析作物在育种过程中代谢物的变化ꎬ为番茄品质的改良奠定了理论基础[７４]ꎮ这些多组学联合分析的方法ꎬ未来可以更多运用于梨果实品质的研究ꎬ破译与梨果实品质相关的 基因密码 ꎬ形成果实品质调控的分子网络ꎬ有助于提高我们从遗传和代谢等方面理解对梨果实品质的调控机制ꎮ５.３㊀改进遗传转化方法创制梨优质果实新种质遗传转化可以通过定向引入外源基因有目的地改良作物品种ꎬ加快作物的育种进程[７５]ꎮ目前ꎬ梨主要通过茎尖㊁叶片㊁子叶㊁花药等外植体进行组织培养ꎬ并采用农杆菌介导法将外源基因导入[７６￣８１]ꎮ虽然梨的组织培养与遗传转化研究已有２０多年ꎬ但仍然受到基因型的影响ꎬ能稳定转化和再生的基因型有限ꎬ而且利用农杆菌转化的方法需经过预培养㊁共培养㊁抗生素筛选㊁再生等阶段ꎬ各阶段都受到多种因素影响ꎬ再生体系转化效率较低[８２]ꎬ这些方面都制约了通过转基因和基因编辑手段定向改良梨品质以及相关功能基因的研究ꎮ因此ꎬ今后在梨组织培养和遗传转化方面可以从以下２个方面进行尝试:５.３.１㊀利用基因枪进行遗传转化㊀基因枪可以将外源ＤＮＡ分子直接导入细胞ꎬ并且与农杆菌介导法相比ꎬ可转化的品种和基因型范围更广[８３]ꎮ目前基因枪转化的方法已经在多种作物(水稻㊁小麦㊁大豆等)中成功实现ꎮＳｃｏｒｚａ等[８４]将基因枪法和农杆菌介导的转化方法结合起来使用ꎬ葡萄的遗传转化率有所提升ꎮ梨的遗传转化也可以尝试将这２种方法联合起来使用ꎬ提高单独使用农杆菌介导法转化效率低的问题ꎮ５.３.２㊀挖掘和利用能提高梨组织培养再生能力和遗传转化效率的生长调控因子㊀植物茎顶端分生组织形成和其再生能力保持的分子机制解析ꎬ对于改良遗传转化具有重要作用ꎮ目前研究者已经发现了一些生长调控因子与植物的遗传转化相关ꎮＷｕｓ￣ｃｈｅｌ(Ｗｕｓ)是调控茎端分生组织的关键转录因子ꎬ能保持分生组织中心区域细胞的分裂能力[８５]ꎻＢａｂｙｂｏｏｍ(Ｂｂｍ)是ＡＰ２/ＥＲＦ家族的一个转录因子ꎬ与２７５江苏农业学报㊀２０２２年第３８卷第２期。
果实中糖分的积累与代谢研究进展
在葡萄等浆果类 果实 中， 蔗糖 的浓 度很低 ， 主要 且
第一作者简介： 王贵元， １７ 年生 ， 男，９８ 博士， 主要从事果树生理研
， ， － ｍａｌｇｌｒａ吼 Ｉ ＠ １ ３ｃ ｉ。 艺Ｅ ｉ ｌ Ｉｎ １ ： ｉｌ ） ｇ ６ ．ｏｎ
集 中在维管束组织 区。浆果 中存在 着可溶性 的可与 细
胞壁结合 的转 化酶 ， 将蔗 糖转 化为果糖 和葡萄糖 ， 果实
类和数量 ， 糖不仅是影 响果实 甜度 的物质 ， 而且还是酸 、 类胡萝 卜 素和其它营 养成分及 芳香 物质等合成 的基础
成熟时已基本上无蔗糖Ⅲ。桃果实发育早期含大量果 原料 。因而 ， 糖积累是果实 品质形成 的关键 。深入 了解 糖和葡萄糖， 发育后期直至成熟主要含蔗糖 ， 山梨醇和 淀粉 的含量一直很低且稳定ｒ 。 ｓ ３ 糖分的积累和代谢机制， 抓住关键环节， 是提高果实品 质 的根本方法 。近年来 ， 内外学者对果 实 中糖 的组成 国 在柑橘类果 实 中， 蔗糖 为 光合 产物 运输 的主要形 和代谢进 行 了大量研 究 ， 章综 述 了近年来 的研究 成 式 。不同柑橘种类与品种的果实糖积 累类型不 同， 文 温州 果， 以期为调控果实的品质提供参考。 蜜柑以积 累蔗糖 为 主ｒ ， 甜莱檬 以积 累 己糖 为主［。 ｓ而 ３ ７ ］ 在果实发育过程中蔗糖与葡萄糖和果糖的变化是不一 １ 糖分的种类、 转化和分布 果实不同部位糖积 累也 不一样 。温州 蜜柑果实汁 决定果实 甜味的 主要 是 ３ 糖 ： 萄糖 、 种 葡 果糖 和 蔗 致的 ， 而在果皮 糖 。果糖最甜 ， 蔗糖次之 ， 葡萄糖 更次 ， 但葡萄糖 的风 味 囊中蔗糖的积累速度始终高 于果糖 和葡萄糖 ， 组织 中 ３种糖 的含量一直 比较接 近； 成熟 时汁囊 中的蔗 最好 。成熟 的甜 、 樱 桃所 含 的 糖 主要 是 葡 萄糖 和果 酸 果 ５ ２ 糖； 、 、 、 苹果 梨 枇杷 柿含有 ３ 种糖 ， 葡萄糖 和果糖 大大 糖 、 糖 和 葡 萄 糖 分 别 占 可 溶 性 糖 的 ６ 、０ 和 但 １ ［］ ４ ６ ‘ ’ 马叙 葡萄柚果实在膨 大中期之前汁囊中的蔗 高于蔗糖； 而桃、 杏及部分李品种和柑橘蔗糖 占优势； 葡 糖含量明显高于 白皮层 、 维管束 和囊瓣皮 ， 之后下 降， 而 萄 以葡萄糖最 多 ， 糖次 之， 乎无 蔗糖 。由于糖 的种 果 几 白皮层 、 管束 和囊瓣 皮 中的蔗 糖含 量上 升并 超过 汁 维 类和糖含量的差异， 使得不同的果实具有不同的风味。 成熟时 汁囊 中的 蔗糖 和 己糖 分别 占可溶性 总糖 的 在苹果等蔷薇科植物中 ， 山梨醇是光合产 物运输 的 囊 ； ５ ５ 克里曼丁 ’ 和甜橙的成熟过程 中， 橘 主要形式［ ， １ 进入果实中的山梨醇大部分在烟酰胺腺嘌 ４ 和 ５ 嘲。在 ‘ ］ 汁囊中蔗糖含量上升 ， 果皮 中还原糖 上升［。在酸莱檬 ９ ］ 呤二核苷酸一山梨醇脱氢酶（ Ａ ｌ Ｅ ） Ｎ Ｄ 一Ｓ ｌ 的催化下转 ＋ Ｈ 蔗糖 含量 在果实 发育早期 达到最大值 ， 化为果糖 ， 果糖的积 累量与 Ｓ ｌ ＥＨ的活性成正相关 ； 山 等偏酸果实 中， 在 蔗糖含量逐渐下降［ 。在 １ ｏ ］ 梨醇氧化酶 （Ｏ ） Ｓ Ｘ 的催 化下 ， 山梨醇转 化为葡 萄糖 。几 之后随着有机酸含量的上升， 以积 累己糖 为主的甜莱檬果实 汁囊 中， 蔗糖 占总糖含量 乎所有的果糖和葡萄糖均存在 于液泡 中， 未被转化 的山 ０ ７ ］ 而在 梨醇则主要存在于质外空 间和 液泡 中， 也有少量 的蔗糖 不超过 ２ ［。脐橙在幼果期蔗糖含量高于 己糖 ， 至成熟期 以积累 存在于质外 空间和胞 质 中［。有 人测 得苹 果果实 细胞 果实膨大后期 己糖积累速度超过蔗糖 ， ２ ］ 蔗糖为主［，， 。 １１ｌ ０１２ ］ 中各个不 同 区域 的可 溶 性糖 的浓 度 分 别 为 ； 泡 ８８ 液 ８
中国梨果实挥发性物质鉴定及酯类物质生物合成相关基因表达的研究的开题报告
中国梨果实挥发性物质鉴定及酯类物质生物合成相关基因表达的研究的开题报告一、研究背景中国梨是我国重要的水果作物之一，具有营养丰富、品质优良等特点，其果实蕾丝香味和口感深受消费者喜爱。
梨果实挥发性物质是决定其香味的主要因素之一，包括醇类、酯类、酮类等多种化合物。
而梨果实中酯类物质是其中重要的一类挥发性成分，参与了梨果实的芳香调味和营养物质代谢等重要过程。
因此，了解梨果实中的酯类物质的生合成机制及其相关基因表达具有重要的理论和实际意义。
二、研究目的本课题主要目的是探究中国梨果实中酯类物质的生物合成机制及其相关基因表达，为进一步了解梨果实挥发性成分形成机理提供基础研究支持。
同时，为梨果实的育种和品种改良提供技术支持。
三、研究内容1. 梨果实中酯类物质的鉴定：通过分析国内外相关文献和实验数据，鉴定中国梨果实中主要的酯类物质，并通过气相色谱-质谱联用技术对其成分进行分析；2. 酯类物质生物合成机制研究：通过对梨果实不同生长阶段的基因表达谱分析及相关代谢物的含量测定，探究梨果实中酯类物质生物合成途径及其相关基因表达；3. 相关基因的克隆与表达分析：采用RT-PCR技术克隆梨果实中酶类相关基因，并通过组织特异性及时空表达模式分析，揭示其在酯类物质生物合成过程中的作用；4. 酯类物质生物合成途径的验证：通过基因敲除或表达调控技术对梨果实中关键基因进行功能验证，探究梨果实中酯类物质生物合成途径及其中关键基因的作用机制。
四、研究意义本课题将对梨果实中的酯类物质生物合成机制及相关基因表达进行深入探究，为解析梨果实挥发性成分形成机理提供基础研究支持；同时，对于梨果实的育种和品种改良也将提供技术支持，促进中国梨的产业发展。
红梨资源及其果实着色机制研究进展_张东
基金项目 ： 国家自然科学基金 （31071780 ） 和国家现代农业产业 （ 梨 ） 技术体系建设专项资金 （nycytx-29-14 ） 作者简介 ： 张东 ， 男 ， 在读博士生 ， 从事红梨资源及其着色机制研究 。 E-mail: zhangdong@
觹 通讯作者 。 Author for correspondence． E-mail: ywteng@
内学者越来越多的关注 。 红梨资源分布广泛 ， 具有复杂的遗传背景和丰富的遗传多样性 ， 涵盖了包括西洋梨 、 砂梨 、 白梨 、 秋子梨和新疆梨在内的世界梨主栽系统 ， 商业价值也很高 。 红梨着色主要缘于果皮中花色苷的积累 ， 花色苷经 由 类 黄 酮 代 谢 途 径 合 成 ， 参 与 其 中 的 PAL 、CHS 、CHI 、F3H 、DFR 、ANS 和 UFGT 等 主 要 结 构 基 因 已 被 克 隆 ， 一 个 重 要 的调节基因 PyMYB 10 也已被分离和鉴定 。 红梨着色规律在各种类间差异较大 ， 果皮中的花色苷一般分布在果皮表 层下的皮下细胞内 。 光照和温度是影响红梨花色苷代谢的重要环境因子 ， 基于光温调控机制开发的套袋 、 采后人工 光源诱导和蒸发冷却等人为调控措施正在或有望在红梨生产中得到应用 。 通过对上述研究进展的综述 ， 期望为今后 我国红梨领域的研究提供帮助 。 关键词 : 红梨 ； 资源 ； 花色苷 ； 着色机制 中图分类号 : S661．2 文献标识码 : A 文章编号 : 1009－9980 （2011 ）03－485－08
1.1.2
白梨系统中的红梨资源
白梨系统的红梨品
种则主要分布于华北和西北 ，其中尤以甘肃最多[14-16]， 在甘肃果树志中记载的白梨品种有 62 个 ， 其中着 色 （ 包括红晕 ） 就有 33 个 ， 占在总数的 53.2% [15]。 原 产甘肃的红梨品种着色程度不一 ， 其中具鲜红彩色 的主要有 : 泾川酸梨 、 泾川红梨和永兴红青瓶梨 [14-15]； 阳面具红色晕或兼具红色条纹的主要有 : 武都苹果 梨 、 武都鸡腿梨 、 武都鸡腿红梨 、 甘谷雁过红梨 、 武山 冬红果梨 、 礼县红麦梨 、 礼县红冬果梨 、 成县麦梨 、 寺 背里红大梨 、 寺背里红梨 、 泾川笨梨 、 秦安小冬果 、 弯 儿村 红 梨 、 红 青 瓶 梨 、 官 厅 红 宵 梨 和 临 洮 红 木 瓜 梨 等 [14-15]。 分布于陕西的乾县大头红梨 、 大荔火梨 、 绥 德风香梨 、 褒城红梨 、 彬县秤锤梨和商县木头梨等在 成熟时果实阳面有红霞或红晕 [14，16]。 此外 ， 在辽宁 、 河 北 、 山东 、 山西 、 河南 、 青海 、 新疆和四川等省也有零 星分布 [14]， 这些品种阳面具红色晕或兼具红色条纹 ， 如 : 原产辽宁的椒红宵等 [14]； 原产河北的洋白梨 、 红 枝母映和青龙谢花甜等 [14]； 原产山西的红叶香水梨 、 原平红梨和兔头红等 [14]； 原产河南的伏梨等 [14]； 原产 青海的红皮酥梅梨等 [14]； 原产新疆的酸秤砣梨等 [14]。
梨的采后生理研究现状与发展趋势
梨的采后生理研究现状与发展趋势第一篇：梨的采后生理研究现状与发展趋势摘要：从梨采后呼吸和乙烯代谢,蒸腾生理作用、休眠生理储存及梨采后生理研究进展四个方面综述了国内外梨采后生理研究进展,并就其贮藏保鲜技术做了展望。
Abstract: From breathing and pear ethylene metabolism, transpiration physiology, dormancy physiological storage and pear research on physiology four were reviewed in this paper pear physiology research progress of the fresh-keeping technology were discussed.关键词：呼吸作用蒸腾生理休眠生理储藏生理研究采后生理一﹑梨果的呼吸作用为满足人们对新鲜果品的消费需求,采后的果品需要进行贮藏和运输保鲜。
将果品放置在较低的温度下存放,贮藏时间会明显延长,但同时存在以下问题:降低温度会对呼吸代谢产生多大的影响;果品的原产地不同、种类不同,其耐藏性有很大的差异,这种差异与其呼吸代谢的强弱是否有关;在果品采后的贮藏和运输中,特别强调轻拿轻放,避免磕碰和造成机械伤,机械伤对果实的呼吸代谢是否也有影响。
梨果采收后仍然是一个“活”的、有生理机能的有机体，在流通和贮藏中仍然需要进行呼吸、蒸发等生理活动而维持其生命。
果实的呼吸作用是从空气中吸收氧气，把糖类及其它物质氧化分解为二氧化碳和水同时释放能量。
结果是果实中的营养物质被消耗，水分损失，品质逐渐下降。
梨属于呼吸跃变型果实。
研究表明黄花梨在(20±1)℃条件下15天出现明显的呼吸高峰，研究表明梨在0℃时的呼吸强度比室温(20-28℃)时降低64.17%，15℃时呼吸强度比室温(20-28℃)降低12.9%。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (8): 709~714709收稿 2013-04-22 修定 2013-06-20资助 国家梨产业技术体系 重庆梨综合试验项目(nycytx-29-34)。
* 通讯作者(E-mail: 348925761@; Tel: 023-********)。
梨果实糖代谢及调控因子的研究进展黄艳花1,2, 曾明1,*1西南大学园艺园林学院, 重庆400716; 2南方山地园艺学教育部重点实验室, 重庆400716摘要: 在木本蔷薇科果树中, 叶片光合产物向果实运输的主要形态为山梨醇。
糖从质外体空间跨膜运入共质体的过程由糖运输蛋白介导, 而糖的代谢过程包括山梨醇代谢、蔗糖代谢和己糖代谢3种途径。
本文综述了梨果实发育过程中糖的种类和积累类型, 光合产物的运输形态、糖运输蛋白、糖代谢过程中的主要酶类与糖积累的关系以及果实发育过程中糖代谢的调控因子等方面的研究进展。
关键词: 梨果实; 山梨醇; 运输蛋白; 糖代谢; 调控因子Research Advances in Sugar Metabolism and Regulatory Factors in Pear FruitsHUANG Yan-Hua 1,2, ZENG Ming 1,*1College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400716, China; 2Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions, Ministry of Education, Chongqing 400716, ChinaAbstract: Photosynthates transported into fruits are mainly in the form of sorbitol in woody Rosaceae plants. The transport of sugars across the plasma membrane from apoplastic space into cells is mediated by sugar trans-porters. The metabolism pathways of sugar involve sorbitol metabolism, sucrose metabolism and hexose me-tabolism. In this article, we summarize the research progress of sugar kinds and accumulation type of sugar in developing fruits of pear, transport form of photosynthetic products, sugar transport protein, and the relation-ship of some related enzyme’s activity with sugar accumulation, the role of sugar transport protein, and the reg-ulation of sugar metabolism in fruits.Key words: pear fruits; sorbitol; transporter; sugar metabolism; regulatory factor 糖是植物生命活动包括果实生长发育的基础物质, 其种类和含量是衡量果实品质的重要指标。
糖不仅可影响果实的甜度, 还是类胡萝卜素、酸、芳香物质和其他营养成分合成的基础原料(Xu 等2012)。
同时糖作为一种信号分子, 可与氮、激素等信号联络, 协同调控植物体内各种代谢活动(Leon 和Sheen 2003; Wind 等2010; Hanson 和Smeekens 2009), 并通过复杂的信号转导机制调节植物生长发育与基因表达(杨彩菊等2006; Rolland 等2002)。
梨属(Pyrus )果实发育早中期将输入的光合产物通过韧皮部运输进入果实, 并转化为淀粉积累, 至果实发育后期转化为糖。
本文着重介绍梨果实糖在韧皮部运输后的糖积累、糖运输蛋白与糖代谢相关酶的关系及栽培调控方面的研究进展。
1 梨果实中糖的种类成熟期梨果实中的可溶性糖主要由果糖、葡萄糖、蔗糖和山梨醇组成, 果糖和葡萄糖通称为己糖。
在各类与风味品质有关的糖中, 果糖甜度最大, 为1.03~1.50; 蔗糖次之, 为1; 葡萄糖再次, 为0.49, 但葡萄糖的风味最好(王忠2006)。
糖的含量水平及比例对果实品质起决定作用。
梨不同栽培种果实中糖的含量不同, 见图1。
姚改芳等(2010)对98份梨种质的糖分组成和含量进行了研究, 发现果实中果糖含量最高, 占总糖比例的42.22%~57.02%。
不同品种之间, 葡萄糖和果糖的含量相对稳定, 而山梨醇和蔗糖含量变化较大, 其中葡萄糖和果糖含量与总糖呈极显著正相关。
不同发育时期果实中各种糖成分的含量不同, 如‘鲜黄梨’果实发育早中期以积累淀粉和山梨醇为主, 后期果糖、蔗糖和葡萄糖含量逐渐增多, 其植物生理学报710中以果糖最为突出(熊碧玲等2011)。
不同采收期对果实中糖的组分和含量有影响, 如‘南果梨’随着采收时间的延后, 果实中的总糖和可溶性糖含量上升, 果实口感和风味得到提高。
2 梨果实光合产物的累积与运输2.1 梨果实糖积累类型梨果实糖的积累类型属于中间转化型。
果实在发育早中期将输入的光合产物转化为淀粉进行积累, 该时期果实中的淀粉含量很高, 至果实发育后期, 一部分光合产物以糖的形式直接输入, 同时淀粉也开始水解进入糖代谢, 果实糖含量上升, 因此, 这类果实也属于呼吸跃变型。
2.2 梨果实光合产物的运输形态叶片同化的光合产物是果实糖积累的主要来源, 梨属于木本蔷薇科果树, 叶片光合产物以山梨醇为主要形态, 其合成途径见图2。
山梨醇通过韧皮部运入果实, 在果实的自由空间和液泡中含量较高, 尤其在胞外的自由空间山梨醇含量约占整个组织的一半(王晨等2009), 如在日本梨的成熟果实中, 山梨醇的含量占鲜重的2% (高达可溶性碳水化合物的50%)。
人们推测它可能是一种过渡态的贮藏物质。
3 糖运输蛋白果实中积累糖的细胞器是液泡, 糖进入液泡需在运输蛋白介导下穿过质膜和液泡膜。
Poole (1978)提出了H +-A TPase (质子泵)学说, 即H +-A TPase 产生的电化学势(H +)被特异的次级运输系统转化为溶质梯度以促进溶质运输。
糖运输蛋白属于运输蛋白中的协同转运蛋白(cotransporter), 通过偶联另一种顺化学梯度的底物催化糖逆化学梯度运送。
众多研究表明: 山梨醇、蔗糖、己糖等穿越质膜和液泡膜时需要各自的运输蛋白, 如山梨醇运输蛋白、蔗糖运输蛋白、己糖运输蛋白等。
在蔷薇科木本果树中, 对山梨醇从韧皮部卸载及运入果实贮藏薄壁细胞的方式尚不清楚。
但最近也从梨中克隆到山梨醇运输蛋白PpSOT 2和PpSOT 3, 证实这两个基因为依赖质子的山梨醇运输蛋白的编码基因, 二者的表达产物(山梨醇运输蛋白)与山梨醇具有亲和力。
Ito 等(2012)对日本梨的研究表明: 花芽中可溶性糖含量的增加以及酸性转化酶和蔗糖合成酶活性的产生, 促使PpSOT 2的表达; 而NAD +-SDH 活性的增加促进PpSOT 3的表达。
由此可推断, 梨的花芽可通过山梨醇分解酶和蔗糖分解酶系统调节休眠期。
这一研究为阐明山梨醇在果实中的分配与积累机理提供了分子生物学基础。
目前, 人们已从多种果树如葡萄(Manning 等2001)、甜橙(Li 等2003)中克隆到了不同的蔗糖运输蛋白(sucrose transporters, SUT)基因, 但仅从葡萄(Fillion 等1999)等少数果实中克隆到了己糖运输蛋白基因, 而在梨果树和果实中蔗糖和己糖运输蛋白的鉴定和克隆还未见报道。
4 果实中的糖代谢果实中的糖经历了纷繁的变化, 最终以不同的形态存在于果实之中, 形成果实的不同风味, 所有这些变化都涉及到重要的代谢过程, 按照果实中糖代谢的产物来分, 可将其大致分为三种方式:山梨醇代谢、蔗糖代谢、己糖代谢(图3)。
4.1 山梨醇代谢及相关酶类梨果实中山梨醇代谢酶主要涉及合成和分解图1 不同栽培种梨果实可溶性糖组分及含量Fig.1 Components and contents of soluble sugars in fruit ofdifferent pyrus spp.参考姚改芳等(2010)文献修改。
各品种同一糖组分柱形上不同小写字母表示差异显著(P <0.05)。
图2 梨的山梨醇合成途径Fig.2 Synthenic pathway of sorbitol in pearA6PRD: 醛糖-6-磷酸还原酶; S6PDH: 山梨醇-6-磷酸脱氢酶; S6PPP: 山梨醇-6-磷酸酯酶。
黄艳花等: 梨果实糖代谢及调控因子的研究进展711两个方向(图4), 这些酶直接影响着糖代谢过程。
Oura 等(2000)研究认为, 果实的生长速率取决于山梨醇的转化速率以及果实获取山梨醇的能力。
在山梨醇的代谢过程中, 酶的K m 值直接影响着酶的活性, 从而影响其代谢反应的方向。
4.1.1 山梨醇-6-磷酸脱氢酶 山梨醇-6-磷酸脱氢酶(S6PDH)可催化6-磷酸山梨醇和6-磷酸葡萄糖的可逆反应(图2)。
它广泛存在于叶片的叶绿体和胞液中, 对山梨醇的合成起着重要作用。
S6PDH 对葡萄糖-6-磷酸(G6P)和山梨醇-6-磷酸(S6P)的K m 值(μmol·L -1)分别为1.16和2.22 (对前者的亲和力高于后者); 对NADPH 和NADP +的K m 值(μmol·L -1)分别为1.61和13.5 (对前者的亲和力高于后者); 此外, 由S6PDH 所催化反应的平衡常数值极低, 为5.12×1010。
综合这些特性可知, 葡萄糖-6-磷酸在S6PDH 的催化下可转化为山梨醇-6-磷酸。
Zhou 和Cheng (2008)报道S6PDH 为33 kDa 的多肽, 而梨果实中S6PDH cDNA 编码的多肽包含311个氨基酸残基, 但S6PDH 在pH 8.0时其分子量为65 kDa, 据推测, 此时可能为二聚体。